馬 莉 王全九
(1.寶雞文理學(xué)院陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寶雞 721013; 2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西楊凌 712100; 3.西安理工大學(xué)水利水電學(xué)院, 西安 710048)
光合能力的強(qiáng)弱決定作物生產(chǎn)力的大小,凈光合速率是反映作物光合能力的重要指標(biāo)[1],其大小受到水分、溫度、CO2濃度和光照強(qiáng)度等因素的影響[2-5]。為定量研究光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng),前人建立了諸多光響應(yīng)曲線模型,常用模型有二次多項(xiàng)式模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、暗呼吸模型和指數(shù)模型等[6-9],這些模型對(duì)作物的最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)等相關(guān)生理參數(shù)能做出簡(jiǎn)單估算,但參數(shù)計(jì)算的準(zhǔn)確性,取決于根據(jù)研究對(duì)象特點(diǎn)選取模型的準(zhǔn)確性。因此,部分學(xué)者針對(duì)不同植物類型,如玉米、大豆、水稻、棉花、碧桃、豇豆、向日葵、毛竹、咖啡等進(jìn)行了光響應(yīng)曲線模型的比較研究[10-15],但針對(duì)荒漠綠洲區(qū)干旱氣候環(huán)境下,關(guān)于灌溉定額與春小麥光響應(yīng)曲線的關(guān)系及模型的適用性研究報(bào)道較少。因此,本研究從不同灌溉定額角度,來(lái)分析灌漿期前后春小麥葉片光合作用及光響應(yīng)特征,并選取直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4種常用的光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同灌溉條件下的春小麥光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,比較4種模型的差異性,以確定不同灌溉定額下最優(yōu)的春小麥光響應(yīng)模型,并對(duì)相應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行計(jì)算,以期為荒漠綠洲區(qū)春小麥水分的高效利用提供理論依據(jù)。
2011—2013年試驗(yàn)布設(shè)于中國(guó)科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站(39°20′N,100°08′E,海拔1 382 m),該站位于黑河中游,河西走廊中段,為典型的沙漠綠洲。氣候?yàn)楦珊祷哪畾夂?,干旱高溫和多風(fēng),多年平均降水量116.8 mm,主要集中在7、8月,年蒸發(fā)量2 390 mm。年均氣溫7.6℃,最高氣溫39.1℃,年均風(fēng)速為3.2 m/s。耕作層土壤為砂壤土,平均砂礫含量為57.35%、粉粒含量26.30%、粘粒含量16.35%、容重1.58 g/cm3、田間持水率20.14 cm3/cm3、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比11.93 g/kg。供試春小麥品種為“1068”,播種量為225 kg/hm2。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)不同灌溉定額T1(60 mm)、T2(75 mm)、T3(90 mm)、T4(105 mm)、T5(120 mm) 和CK(0 mm,無(wú)灌溉),分別在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期4個(gè)時(shí)期進(jìn)行灌溉,每次灌水量相同,總灌溉量為240、300、360、420、480、0 mm。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),共設(shè)置18個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)進(jìn)行防水處理,面積為20 m2。每個(gè)處理冬灌量為90 mm,施肥量相同,定期除草和除病蟲害。
在春小麥的灌漿前期和灌漿后期,采用Li-6400型便攜式光合儀進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。選擇晴朗的天氣,觀測(cè)時(shí)間為08:00—12:00,每個(gè)處理隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好、上部完全展開的小麥葉片(旗葉)進(jìn)行觀測(cè),每個(gè)葉片重復(fù)觀測(cè)3次,取平均值。用Li-6400型便攜式光合儀自帶紅藍(lán)光源測(cè)定不同光合有效輻射(PAR)梯度下的小麥葉片凈光合速率。光照范圍設(shè)置14個(gè)光強(qiáng)梯度,依次為0、20、50、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、2 000 μmol/(m2·s),自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。通過(guò)光響應(yīng)曲線的測(cè)定來(lái)確定最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率和表觀量子效率等指標(biāo)。采用冠層分析儀測(cè)定各生育期春小麥葉面積指數(shù)(LAI)。
本文采用4種光響應(yīng)曲線模型[16]進(jìn)行模擬計(jì)算,利用SPSS 19.0中非線性回歸分析對(duì)光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。
直角雙曲線模型為
(1)
式中Pn——凈光合速率,μmol/(m2·s)
I——光量子通量密度,μmol/(m2·s)
α——表觀量子效率
Pmax——最大光和速率,μmol/(m2·s)
Rd——暗呼吸速率,μmol/(m2·s)
非直角雙曲線模型為
(2)
式中θ——曲角
直角雙曲線修正模型[17-18]為
(3)
其中
γ=α/Pmax
式中β——修正系數(shù)
γ——曲線彎曲度
如果β=0,式(3)變?yōu)橹苯请p曲線模型。
指數(shù)模型為
(4)
式中C0——度量弱光下凈光合速率趨近于零的參數(shù)
分別采用決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)和平均絕對(duì)誤差(MAE)對(duì)模型進(jìn)行精確性評(píng)價(jià)[13],表達(dá)式分別為
(5)
(6)
(7)
式中Oi——觀測(cè)值Si——模擬值
n——樣本數(shù)
圖2 不同灌溉定額下灌漿前后期春小麥光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves in early and late stages of filling under different irrigation schedules
其中,R2越大,RMSE和MAE越小,則模擬值與實(shí)測(cè)值之間的誤差越小,模型的模擬結(jié)果越精確。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及模擬計(jì)算。
葉面積指數(shù)(LAI )是衡量作物光合有效輻射的一個(gè)重要的空間變量[19],其大小變化直接影響作物的光合作用、蒸騰作用、水分利用效率及干物質(zhì)累積等能力。由圖1可知,在不同灌溉定額下葉面積指數(shù)大小依次為T5、T4、T3、T2、T1、CK。播種后的天數(shù)增加至灌漿前期(85 d)時(shí)葉面積指數(shù)達(dá)最大值,而后呈下降趨勢(shì)。對(duì)照CK處理下的春小麥葉片面積、植株高度、地上生物量明顯小于其他灌溉處理,且經(jīng)顯著性檢驗(yàn),T1和CK與其他處理之間呈顯著性差異??梢?,干旱脅迫對(duì)春小麥葉片生長(zhǎng)具有抑制作用。
圖1 不同灌溉定額下春小麥葉面積指數(shù)變化曲線Fig.1 Changing curves of leaf area index of spring wheat under different irrigation schedules
光響應(yīng)曲線(圖2)表明,在不同灌溉定額下春小麥凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射的增大呈現(xiàn)迅速增大的趨勢(shì),當(dāng)光合有效輻射PAR值增大到一定水平后,Pn增速減緩,最后趨于穩(wěn)定。在春小麥灌漿前期和后期,灌溉量小于420 mm(T4)的范圍內(nèi),隨著灌溉定額和光合有效輻射的增加,春小麥的凈光合速率逐漸升高。當(dāng)灌溉量達(dá)到480 mm(T5)時(shí),凈光和速率反而小于420 mm(T4)處理。低灌溉處理和CK條件下,在強(qiáng)光照射時(shí), PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)就已經(jīng)達(dá)到飽和,而后出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象??梢?,在一定的灌溉范圍內(nèi),灌溉量的增加有利于提高春小麥葉片對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)。隨著生育期的推進(jìn),灌漿后期春小麥葉面積指數(shù)下降(圖1),最大凈光合速率逐漸降低,光合能力減弱。相同PAR值下,各處理的光合速率大小依次為T4、T3、T5、T2、T1、CK(圖2),適當(dāng)?shù)墓喔攘靠梢蕴岣叽盒←湹娜~面積指數(shù),加快光合速率,提高春小麥生物量及產(chǎn)量。
選取高(480 mm)、中(360 mm)、低(240 mm)3種灌溉處理,采用4種模型對(duì)春小麥灌漿前期的光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬比較,如圖3所示。各模型擬合曲線在PAR小于200 μmol/(m2·s)時(shí),對(duì)低灌水處理(T1)的模擬差異性較大,在PAR大于600 μmol/(m2·s)時(shí),對(duì)高灌水處理(T5)的模擬差異性較大。指數(shù)模型對(duì)T5凈光合速率的擬合曲線在PAR大于1 000 μmol/(m2·s)后,曲線較實(shí)際趨于平緩。其他各模型的擬合曲線與實(shí)測(cè)曲線符合度較高,且對(duì)Pmax的模擬值均高于實(shí)測(cè)值。4種模型中直角雙曲線修正模型對(duì)各灌溉處理下春小麥葉片光響應(yīng)曲線的決定系數(shù)R2最大(表1),對(duì)凈光合速率的擬合精度最高,公式中曲線彎曲度分別為:γT1為0.012,γT3為0.004,γT5為0.006,T5的曲線彎曲程度大于T3處理(圖3),小麥的飽和光強(qiáng)依次為T3、T5、T1處理。
圖3 4種模型對(duì)不同灌溉條件下春小麥光響應(yīng)曲線的擬合比較Fig.3 Simulation values of light response curves by four light response models
采用RMSE、MAE和R2來(lái)判別模擬值和觀測(cè)值之間的差異,RMSE、MAE越小、R2越接近于1,說(shuō)明模型模擬結(jié)果精度越高,反之,則模擬精度越差。依據(jù)表1計(jì)算結(jié)果,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數(shù)模型對(duì)高灌水處理下的春小麥光響應(yīng)曲線模擬精度顯著高于低灌水處理,這主要是因?yàn)橹苯请p曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型方程是一個(gè)單調(diào)遞增的函數(shù),所求得的Pn隨PAR增大而增大,可以方便地估算植物最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率。但不能準(zhǔn)確地描述強(qiáng)光下的光抑制和光飽和現(xiàn)象,而低灌溉處理下Pn隨PAR增強(qiáng)而減小的情況(圖2),導(dǎo)致模型對(duì)T1(低灌水)的模擬精度較低。而直角雙曲線修正模型對(duì)低灌溉處理(T1)的模擬結(jié)果精度高于其他模型。R2為0.97,RMSE為0.65 μmol/(m2·s),MAE為0.52 μmol/(m2·s),精度最差。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對(duì)各灌溉處理下的春小麥光響應(yīng)曲線模擬精度相當(dāng),而指數(shù)模型的模擬精度最低,直角雙曲線修正模型模擬精度最優(yōu)。綜合各灌溉處理下春小麥葉片光響應(yīng)曲線擬合精度的RMSE、MAE和R2的值,其中直角雙曲線修正模型誤差計(jì)算中R2最大,且RMSE和MAE值最小,模擬精度最高,其次是非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型,而指數(shù)模型的R2最小,且RMSE和MAE最大,模擬精度最差(表1)。
采用直角雙曲線修正模型對(duì)6種灌溉定額下春小麥凈光合速率(Pn)進(jìn)行了模擬計(jì)算,并將模擬值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較,結(jié)果如圖3所示。經(jīng)誤差計(jì)算分析,灌溉前期和灌溉后期模擬值與實(shí)測(cè)值之間的決定系數(shù)R2均為0.99,均方根誤差RMSE分別為0.63、0.72 μmol/(m2·s);平均絕對(duì)誤差MAE分別為0.49、0.55 μmol/(m2·s)??梢?,模擬值與實(shí)測(cè)值之間的擬合度很好,直角雙曲線修正模型可以用來(lái)模擬荒漠綠洲區(qū)不同灌溉定額下春小麥的凈光合速率。
圖4 直角雙曲線修正模型對(duì)不同灌水定額下春小麥凈光合速率的模擬值與實(shí)測(cè)值Fig.4 Observed and simulated values of Pn by correction model of rectangular hyperbolae model under different irrigation schedules
光響應(yīng)曲線數(shù)學(xué)模型用來(lái)計(jì)算最大光合速率Pmax、光補(bǔ)償點(diǎn)Ic、光飽和點(diǎn)Is、暗呼吸速率Rd等反映作物生理意義的參數(shù),被廣泛地應(yīng)用于作物生長(zhǎng)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的研究中[20-21]。為了定量準(zhǔn)確地對(duì)比分析不同灌溉定額對(duì)春小麥光合作用的影響,依據(jù)直角雙曲線修正模型的模擬結(jié)果,計(jì)算了各處理下春小麥的Pmax、Ic、Is、Rd等光合特征參數(shù)(表2)。在不同的灌溉定額下,Pmax、Ic、Is和Rd具有顯著性差異。其中,Pmax變化范圍為4.2~32.0 μmol/(m2·s)。灌漿前期,T4處理下的Pmax最大,比CK提高了79%,比T1、T2、T3、T5分別提高了56%、46%、23%和6%。灌漿后期,T4處理下的Pmax最大,為23.4 μmol/(m2·s),比T1、T2、T3、T5和CK分別提高了82%、56%、47%、26%和0.4%,T4和T5處理下的光飽和點(diǎn)達(dá)到了最大值,在一定程度上反映了在干旱區(qū),灌溉量高的情況下春小麥對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性較強(qiáng)。由于灌漿前期春小麥葉面積指數(shù)達(dá)到最大值,光合速率加強(qiáng),導(dǎo)致最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)呈現(xiàn)灌漿前期大于灌漿后期,到灌漿后期,隨著葉片的凋萎,光合速率減小,但春小麥葉片對(duì)光能的利用效率增大。Is是作物生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)之一,當(dāng)PAR超過(guò)Is時(shí),作物產(chǎn)生光抑制,導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降。各處理中T4的光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)最小為6.90 μmol/(m2·s),光飽和點(diǎn)達(dá)到了2 390 μmol/(m2·s),光適應(yīng)范圍增大,而表觀量子效率α灌漿前后均最大,分別為0.150、0.152。由此說(shuō)明,T4灌溉處理下,春小麥對(duì)光的適應(yīng)能力和有效輻射利用率均大于其他處理。
表2 不同灌溉定額下春小麥光響應(yīng)曲線參數(shù)Tab.2 Light response parameters of spring wheat under different irrigation schedules
(1)不同灌溉處理下,春小麥葉面積指數(shù)在灌漿前期達(dá)到最大值,而后葉片開始衰退,葉面積指數(shù)減小,導(dǎo)致其光合速率也是灌漿前期大于后期;春小麥葉面積指數(shù)由大到小依次為T5、T4、T3、T2、T1、CK,光合速率由大到小依次為T4、T3、T5、T2、T1、CK。
(2)經(jīng)過(guò)對(duì)直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4種常用模型模擬與比較,結(jié)果表明,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數(shù)模型對(duì)高灌水處理下的春小麥光響應(yīng)曲線模擬精度顯著高于低灌水處理。直角雙曲線修正模型擬合得出的光響應(yīng)曲線精度更高,更接近于春小麥實(shí)際的光合特征,是適合荒漠綠洲區(qū)春小麥生長(zhǎng)的最優(yōu)光響應(yīng)模型。
(3)在干旱的荒漠綠洲區(qū),灌溉定額的增加,可以減緩光抑制現(xiàn)象的發(fā)生,增強(qiáng)小麥對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性。其中,T4處理下春小麥的光補(bǔ)償點(diǎn)最低,而其光飽和點(diǎn)在灌漿前期最高,灌漿后期由于葉片衰退,其光飽和點(diǎn)僅低于T5處理,光適應(yīng)范圍最強(qiáng)。因此,適當(dāng)?shù)墓喔攘靠稍黾哟盒←湆?duì)光的適應(yīng)能力和有效輻射利用率,提高作物的光物質(zhì)累積量,實(shí)現(xiàn)小麥增產(chǎn)。
1 許大全.光合作用效率[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2002:20-23.
2 CAO Y H, ZHOU B Z, WANG X M, et al.The photosynthetic chracteristics of Moso Bamboo for different canopy leaves[J]. Advanced Materials Research, 2013, 726-731:4274-4279.
3 WATARU Y, KOUKI H, DANIELLE A. Way temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation [J]. Photosynth Research,2014,119:101-117.
4 于文穎,紀(jì)瑞鵬,馮銳,等.不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(9):2902-2909.
YU W Y, JI R P, FENG R, et al.Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in different growth stage[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(9):2902-2909. (in Chinese)
5 QING Q W, YANG L ,SHENG Z F, et al. Photosynthetic response of poplar leaves at different developmental phases to environmental factors[J].Journal Forest Reseache,2017,28(5):909-915.
6 封煥英,范少輝,蘇文會(huì).不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹光合特性分異研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):1-8.
FENG H Y, FAN S H, SU W H. Photosynthetic characteristics ofPhyllostachysedulisunder different management modes[J].Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):1-8. (in Chinese)
7 韓剛,趙忠.不同土壤水分下4 種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(15):4019-4026.
HAN G, ZHAO Z. Light response characteristics of photosynthesis of four xerophilous shrubs under different soil moistures[J].Acta Ecologica Sinica, 2010,30(15):4019-4026. (in Chinese)
8 王秀偉.毛子軍.7個(gè)光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同植物種的實(shí)用性[J].植物研究,2009,29(1):43-48.
WANG X W, MAO Z J. Practicability of 7 light responsive curve models to different plant species[J]. Bulletin of Botanical Research,2009,29(1):43-48. (in Chinese)
9 王帥,韓曉日,戰(zhàn)秀梅,等.不同氮肥水平下玉米光響應(yīng)曲線模型的比較[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2014,20(6):1403-1412.
WANG S, HAN X R, ZHAN X M, et al. The comparative study on fitting light response curve model of photosynthesis of maize under different nitrogen fertilizer levels[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer,2014,20(6):1403-1412. (in Chinese)
10 閆小紅,尹建華,段世華.四種水稻品種的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(3):604-610.
YAN X H, YIN J H, DUAN S H.Photosynthesis light response curves of four rice varieties and model fitting[J]. Chinese Journal of Ecology,2013,32(3) :604-610. (in Chinese)
11 張玲玲.5種植物光響應(yīng)曲線最適擬合模型篩選[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,37(1):20-25.
ZHANG L L.light response curves of five plants and screening the optimal model[J].Journal of Southeast Forestry University,2017,37(1):20-25. (in Chinese)
12 劉強(qiáng),李鳳日.人工長(zhǎng)白落葉松冠層光合作用-光響應(yīng)曲線最優(yōu)模型[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(8):2420-2428.
LIU Q, LI F R.Optimal model of photosynthesis-light response curve in canopy of plantedLarixolgensistree[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2016, 27(8):2420-2428. (in Chinese)
13 李發(fā)永,勞東青,孫三民,等.滴灌對(duì)間作棗棉光合特性與水分利用的影響[J/OL].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào),2016,47(12):119-129. http://www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx?flag=1&file_no=20161216&journal_id=jcsam.DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2016.12.016.
LI F Y,LAO D Q,SUN S M, et al. Effects of drip irrigation on photosynthetic characteristics and water use efficiency of iujube-cotton intercropping system[J/OL]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2016,47(12):119-129.(in Chinese)
14 ADUGNA D B, ZEWDNEH Z, FIKRE L,et al. Analysis of coffee (CoffeaarabicaL.) performance in relation to radiation level and rate of nitrogen supply II. Uptake and distribution of nitrogen, leaf photosynthesis and first bean yields [J]. European Journal of Agronomy,2018, 92:107-114.
15 倪霞,曹永慧,周本智,等.干旱處理對(duì)毛竹光響應(yīng)的影響:基于4種模型比較分析[J].林業(yè)科學(xué)研究,2017,30(3):465-471.
NI X,CAO Y H,ZHOU B Z, et al. Light response of phyllostachys edulis under drought stress: based on 4 models[J].Forest Research, 2017,30(3):465-471. (in Chinese)
16 王全九,付秋萍,馬莉,等.旱區(qū)小麥生長(zhǎng)與水肥調(diào)控[M].北京:科學(xué)出版社,2017:58-112.
17 YE Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis inOryzasativa[J].Photosynthetica,2007,45(4):637-640.
18 YE Z P, YU Q. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat [J].Photosynthetica,2008,46(4):637-640.
19 王希群,馬履一,賈忠奎,等.葉面積指數(shù)研究和應(yīng)用進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(5):534-541.
WANG X Q, MA L Y, JIA Z K, et al. Research and application advances in leaf area index(LAI)[J]. Chinese Journal of Ecology, 2005,24(5):534-541. (in Chinese)
20 葉子飄.光合作用對(duì)光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(6):727-740.
YE Z P. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2010,34(6):727-740. (in Chinese)
21 葉子飄,康華靖.植物光響應(yīng)修正模型中系數(shù)的生物學(xué)意義研究[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,2012,32(2):51-57.
YE Z P, KANG H J. Study on biological significance of coefficients in modified model of photosynthesis iriiadiance[J].Journal of Yangzhou University:Agricultural and Life Science Edition,2012,32(2):51-57. (in Chinese)
農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)2018年6期