姜小玉，楊佩昀，王潔玉，趙閃閃，褚一凡，馬劍敏

(河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453007)

近30年來(lái)，我國(guó)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊快速發(fā)展[1]，藻類水華頻繁發(fā)生。生態(tài)修復(fù)能夠在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上使水華的爆發(fā)得到有效的控制[2]，其研究重點(diǎn)主要集中在經(jīng)典生物操縱法[3]和水生植物的恢復(fù)與重建[4]。生物操縱即通過(guò)對(duì)湖泊中生物和環(huán)境的一系列調(diào)節(jié)，促進(jìn)其中的一些相互作用，使浮游植物生物量下降，投加浮游動(dòng)物是生物操縱理論的實(shí)施途徑之一。浮游植物的生產(chǎn)力在水溞等枝角類浮游動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)的湖泊中明顯較低[5-6]。因此，可以通過(guò)加入適量植食性枝角類浮游動(dòng)物，使其達(dá)到并維持一定數(shù)量，抑制藻類的爆發(fā)式增殖，增加水體透明度[7]，減少富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象的發(fā)生?，F(xiàn)階段，國(guó)內(nèi)外利用浮游動(dòng)物的濾食作用控制水體富營(yíng)養(yǎng)化取得成功的例子不在少數(shù)。Pogozhev等[8]研究得出長(zhǎng)刺溞(Daphnialongispina)能夠有效減少銅綠微囊藻的生物量。張喜勤等[9]通過(guò)直接投放大型溞(D.magna)和方形網(wǎng)紋溞(Ceriodaphniaquadrangular)的方式治理長(zhǎng)春南湖也獲得初步成功。水生植物作為水生生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，既能夠給浮游動(dòng)物提供氧氣和較好的棲息環(huán)境，影響浮游動(dòng)物的種類組成，使浮游植物的爆發(fā)式增殖得到有效抑制[10]，又能夠與浮游植物產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)抑制[11-12]，釋放化感物質(zhì)抑制藻類的生長(zhǎng)[13-14]。生物操縱和水生植物的恢復(fù)與重建同時(shí)實(shí)施，能夠有效抑制藻類增長(zhǎng)。

本實(shí)驗(yàn)室前期研究發(fā)現(xiàn)，在藻-溞-草的微宇宙構(gòu)建系統(tǒng)中，小球藻[15]、銅綠微囊藻[16]、小環(huán)藻[17]單獨(dú)與大型溞、金魚藻共培養(yǎng)，大型溞及金魚藻的生物量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且有效抑制了藻類的增殖。由于自然水體中，各門藻類混合生長(zhǎng)，本研究模擬自然水生態(tài)條件，把不同微藻混合培養(yǎng)，研究大型溞和金魚藻對(duì)其增殖的影響，便于找出藻類的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)理及水生動(dòng)植物對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種形成的影響，進(jìn)而更好地控制藻類水華的發(fā)生，為富營(yíng)養(yǎng)化水體的治理提供更多的理論參考。

1　材料與方法

1.1　培養(yǎng)液的配制

按D-1培養(yǎng)液[18]和BG-11培養(yǎng)液[19]各自成分的50%等比例混合配置B+D培養(yǎng)液(經(jīng)預(yù)實(shí)驗(yàn)篩選，適合所研究生物的生長(zhǎng))，調(diào)節(jié)pH值范圍為(7.0～9.0)，所有培養(yǎng)液和器皿均需高壓滅菌。

1.2　實(shí)驗(yàn)材料

小環(huán)藻(Cyclotellasp.，F(xiàn)ACHB-1654)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa，F(xiàn)ACHB-573，不產(chǎn)毒)、小球藻(Chlorellavugaris)：購(gòu)自中科院水生生物研究所，保存在B+D培養(yǎng)液中，置于恒溫培養(yǎng)箱(溫度25 ℃，光照度2 600-3 000 lx，光暗比14 h∶10 h)。

大型溞(D.magna)：采自新鄉(xiāng)市牧野湖，純化培養(yǎng)后，單獨(dú)培養(yǎng)馴化，培養(yǎng)條件同上，得到同一母體繁殖的、形態(tài)一致的幼齡大型溞用于實(shí)驗(yàn)。

金魚藻(Ceratophyllumdemersum)：采自新鄉(xiāng)市牧野湖，用蒸餾水沖洗，去除表面泥沙和附著生物，培養(yǎng)于B+D培養(yǎng)液中，保證溫度適宜、陽(yáng)光充裕。實(shí)驗(yàn)時(shí)，選取生長(zhǎng)較好、長(zhǎng)勢(shì)一致的金魚藻頂枝，在蒸餾水中反復(fù)洗滌，用吸水紙吸干表面水分，稱取0.1 g用于實(shí)驗(yàn)。

1.3　實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1接種方法

在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，分別取出適量經(jīng)擴(kuò)大培養(yǎng)的三種藻液，離心(3 500 r/min，10 min)后，棄上清液，用無(wú)菌蒸餾水洗滌2次，將沉淀的三種微藻分別接種到無(wú)氮磷的B+D培養(yǎng)液中，饑餓處理7 d，去除藻細(xì)胞中蓄積的氮磷。然后按上述方法離心懸浮3次，棄上清液，按實(shí)驗(yàn)要求進(jìn)行接種。均為無(wú)菌操作。

1.3.2小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻共培養(yǎng)

在250 mL的錐形瓶中加入200 mL B+D培養(yǎng)液，設(shè)三個(gè)平行，加入小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻各調(diào)節(jié)成1×105cells/mL的初始密度，置于恒溫光照培養(yǎng)箱內(nèi)(溫度25 ℃，光照度2 600～3 000 lx，光暗比14 h∶10 h)，培養(yǎng)16 d，隔天加入適量培養(yǎng)液。每?jī)商鞙y(cè)定藻細(xì)胞密度。

1.3.3大型溞與三種藻共培養(yǎng)

在1 L的錐形瓶中加入800 mL B+D培養(yǎng)液，設(shè)三個(gè)平行，加入小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻各調(diào)節(jié)成1×105cells/mL的初始密度，然后放入5只大型溞，置于恒溫光照培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)16 d，隔天加入適量培養(yǎng)液。每?jī)商鞙y(cè)定藻細(xì)胞密度，最后測(cè)定大型溞的數(shù)目。

1.3.4金魚藻與三種藻共培養(yǎng)

在1 L的錐形瓶中加入800 mL B+D培養(yǎng)液，設(shè)三個(gè)平行，加入小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻各調(diào)節(jié)成1×105cells/mL的初始密度，然后加入0.1 g金魚藻頂枝，置于恒溫光照培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)16 d，隔天加入適量培養(yǎng)液。每?jī)商鞙y(cè)定藻細(xì)胞密度，最后測(cè)定金魚藻的質(zhì)量。

1.3.5大型溞和金魚藻與三種藻共培養(yǎng)

在1 L的錐形瓶中加入800 mL B+D培養(yǎng)液，設(shè)三個(gè)平行，加入小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻各調(diào)節(jié)成1×105cells/mL的初始密度，然后加入5只大型溞和0.1 g金魚藻頂枝，置于恒溫光照培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)16 d，隔天加入適量培養(yǎng)液。每?jī)商鞙y(cè)定藻細(xì)胞密度，最后測(cè)定大型溞的數(shù)目和金魚藻的質(zhì)量。

待聞知太子橋來(lái)歷的游客走近細(xì)觀，所見也不過(guò)是兩塊年代久遠(yuǎn)的長(zhǎng)石板。其實(shí)看似簡(jiǎn)陋的石橋不平凡，石板兩端的橋基是用干壘法構(gòu)筑的石墩，精雕細(xì)鑿的石欄雖已蕩然無(wú)存，而橋面上碾出的兩道石槽般深深的車轍卻是歷史的記憶?？上攵@座小石橋千百年來(lái)碾過(guò)了多少木轱轆的牛車、馬車、獨(dú)輪車。如今看似溝渠的窄窄一條堰河，當(dāng)年應(yīng)該是山谷里洶涌的溪澗，兩岸險(xiǎn)峻的山道必是南來(lái)北往的商販和方圓百十里村莊鄉(xiāng)民上山下山必經(jīng)之路。

1.4　測(cè)定指標(biāo)

藻的細(xì)胞密度：每隔一天取10 mL樣品，搖勻取出0.1 μL，通過(guò)顯微鏡用XB-K-25型細(xì)胞計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，計(jì)算藻細(xì)胞密度。

大型溞數(shù)量：肉眼計(jì)數(shù)。

金魚藻質(zhì)量：用吸水紙吸干金魚藻表面水分，用電子天平稱重。

藻類增殖抑制率(I)=(1-D/D0)×100%

D和D0分別為處理組和對(duì)照組的藻細(xì)胞密度(×105cells/mL)，其中對(duì)照組是指三種藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，處理組是指溞-藻，草-藻和溞-草-藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。

1.5　數(shù)據(jù)處理

用Origin 8.5處理數(shù)據(jù)并制圖，用SPSS 19.0對(duì)不同實(shí)驗(yàn)組的最大總藻細(xì)胞密度、同一實(shí)驗(yàn)組不同藻類的最大細(xì)胞密度、不同實(shí)驗(yàn)組同一藻類及同一實(shí)驗(yàn)組的不同藻類的增殖抑制率進(jìn)行方差分析。P<0.01表示差異極顯著。

2　結(jié)果與分析

2.1　三種藻共培養(yǎng)

在三種藻共培養(yǎng)的情況下，經(jīng)過(guò)6 d，小環(huán)藻的細(xì)胞密度達(dá)到最大，為1.93×105cells/mL，之后逐步下降，于第16天完全死亡(圖1-a)。小球藻的細(xì)胞密度于第12天達(dá)到最大，為5.34×106cells/mL，之后逐步下降(圖1-b)。銅綠微囊藻在培養(yǎng)周期內(nèi)持續(xù)增殖，到第16天最大細(xì)胞密度可達(dá)9.23×107cells/mL(圖1-c)，極顯著高于小環(huán)藻和小球藻的最大藻細(xì)胞密度，實(shí)驗(yàn)?zāi)┢谡伎傇寮?xì)胞密度的95.95%，最終成為優(yōu)勢(shì)種。三種藻共培養(yǎng)時(shí)，第16天最大總藻細(xì)胞密度可達(dá)9.62×107cells/mL(圖1-d)。

圖1　三種藻共培養(yǎng)時(shí)藻的細(xì)胞密度Fig.1　Cell density of algae during the co-culture of three kinds of algaea.小環(huán)藻；b.小球藻；c.銅綠微囊藻；d.總藻細(xì)胞密度

2.2　大型溞對(duì)三種藻增殖的影響

在大型溞和三種藻共培養(yǎng)的情況下，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，大型溞平均存活45只，增長(zhǎng)了8倍，實(shí)驗(yàn)室已有研究發(fā)現(xiàn)，氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽充裕的條件下，大型溞和銅綠微囊藻共培養(yǎng)，大概增長(zhǎng)30倍[15]。此實(shí)驗(yàn)中大型溞沒有大量增殖，說(shuō)明藻類抑制了大型溞的增長(zhǎng)。如圖2，最大總藻細(xì)胞密度為6.5×106cells/mL，極顯著低于三藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，大型溞明顯抑制了三種藻的增殖。小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻的細(xì)胞密度分別于第6天、第12天、第8天達(dá)到最大值而后逐步下降，此時(shí)，其藻類增殖抑制率分別為29.10%、-18.56%和99.82%(見表1)。這說(shuō)明大型溞顯著抑制了銅綠微囊藻的增殖(P<0.01)，削弱了銅綠微囊藻對(duì)其他兩種微藻的抑制，由于小環(huán)藻增殖速率緩慢，最終小球藻成為優(yōu)勢(shì)種。

圖2　大型溞與三種藻共培養(yǎng)時(shí)藻的細(xì)胞密度Fig.2　Cell density of algae during the co-culture of three kinds of algae with D.magna

2.3　金魚藻對(duì)三種藻增殖的影響

圖3　金魚藻與三種藻共培養(yǎng)時(shí)藻的細(xì)胞密度Fig.3　Cell density of algae during the co-culture of three kinds of algae with C.demersum

2.4　大型溞和金魚藻對(duì)三種藻增殖的影響

在大型溞、金魚藻同時(shí)和三種藻共培養(yǎng)的情況下，大型溞平均存活283只，增長(zhǎng)了55.6倍；金魚藻的平均重量為0.142 g，增長(zhǎng)了42%，長(zhǎng)勢(shì)良好。如圖4，最大總藻細(xì)胞密度為5.8×106cells/mL，極顯著低于三藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)(P<0.01)，說(shuō)明浮游動(dòng)物和沉水植物共同作用可以顯著抑制藻類增殖。小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻的細(xì)胞密度分別于第4天、第10天和第8天達(dá)到最大值而后逐步下降，與2.1，2.2，2.3相比，提前進(jìn)入衰減狀態(tài)。此時(shí)，其藻類增殖抑制率分別為36.02%、-5.46%和99.91%(見表1)。這說(shuō)明大型溞和金魚藻聯(lián)合作用極顯著抑制了銅綠微囊藻的增殖(P<0.01)，削弱了銅綠微囊藻對(duì)其他微藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制，由于小環(huán)藻增殖速率緩慢，最終小球藻成為優(yōu)勢(shì)種。

圖4　大型溞和金魚藻與三種藻共培養(yǎng)時(shí)藻的細(xì)胞密度Fig.4　Cell density of algae during the co-culture of three kinds of algae with D.magna and C.demersum

2.5　不同實(shí)驗(yàn)組的增殖抑制率分析

如表1，單獨(dú)使用大型溞或金魚藻與三種藻共培養(yǎng)時(shí)，大型溞或金魚藻對(duì)銅綠微囊藻的增殖抑制率沒有顯著差異，金魚藻對(duì)小環(huán)藻和小球藻的增殖抑制率極顯著低于大型溞，說(shuō)明大型溞抑藻效果更好。大型溞和金魚藻的聯(lián)合作用比金魚藻單獨(dú)作用更能極顯著抑制小環(huán)藻和小球藻的增殖，對(duì)銅綠微囊藻的抑制作用顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組，說(shuō)明大型浮游動(dòng)物和沉水植物的聯(lián)合作用能夠更好地抑制浮游藻類的增殖。在3組實(shí)驗(yàn)處理中，小球藻的增殖抑制率皆為負(fù)值，表明與三藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)相比，小球藻的最大細(xì)胞密度有所增加。因?yàn)闊o(wú)論加入大型溞，或金魚藻，或兩者同時(shí)加入，都會(huì)對(duì)銅綠微囊藻產(chǎn)生最大的抑制，削弱其對(duì)其他藻種的競(jìng)爭(zhēng)抑制，改變?nèi)N藻之間的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)，更有利于小球藻的增殖。

表1　不同實(shí)驗(yàn)組各微藻藻細(xì)胞密度最大時(shí)的增殖抑制率Tab.1　Growth inhibition rates of algae in the different experimental groups when the cell density was maximum (%)

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；不同大寫字母表示不同實(shí)驗(yàn)組差異極顯著(P<0.01)

3　討論

3.1　小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻之間的相互競(jìng)爭(zhēng)

小球藻和銅綠微囊藻細(xì)胞較小，直徑約為3～8 μm，增殖速率較快，而小環(huán)藻細(xì)胞相對(duì)較大，直徑約為10～30 μm，增殖速率最慢。三種藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，藻類之間相互競(jìng)爭(zhēng)，銅綠微囊藻增殖速率最快，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗{(lán)藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)[20]、光照[21]、空間、溫度的適應(yīng)性更強(qiáng)，其二氧化碳濃縮機(jī)制也可以極大地降低細(xì)胞光呼吸速率，減少不必要的生物能量消耗，迅速適應(yīng)生存條件的改變。此外，藍(lán)藻可通過(guò)合成與分解碳水化合物調(diào)控其在水中的浮力進(jìn)而獲得適宜生長(zhǎng)條件[22]，為形成優(yōu)勢(shì)種提供便利。陳德輝等[23]通過(guò)微囊藻和柵藻競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)證明了藍(lán)藻可以通過(guò)分泌有機(jī)化合物抑制其它藻的增殖。鑒于藍(lán)藻本身的各種競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，加之對(duì)其他藻種的增殖抑制，因此往往在藻種競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，有關(guān)報(bào)道與此研究結(jié)果相似[24-25]。不同水華微藻之間的拮抗作用，可以穩(wěn)定富營(yíng)養(yǎng)化水體中的藻種數(shù)目，影響藻類比例，有效防御及治理藻類爆發(fā)性增殖。

3.2　大型溞對(duì)三種藻的抑藻效果

實(shí)驗(yàn)中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足，生存條件適宜，但藻類生長(zhǎng)不佳，大型溞明顯抑制了藻類的增殖。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，總藻細(xì)胞密度6.5×106cells/mL，大型溞被抑制。研究發(fā)現(xiàn)[26]，當(dāng)藻細(xì)胞密度較大時(shí)(超過(guò)4.11×106cells/mL)，大型溞的攝食速度、濾水速度和藻去除率都降低，大型溞對(duì)藻類的牧食速率小于藻類的增加速率，藻類快速繁殖，使培養(yǎng)液中原有的生態(tài)平衡被打破，導(dǎo)致大型溞的正常生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖受到干擾，不利于大型溞的增殖。假設(shè)實(shí)驗(yàn)仍然進(jìn)行，藻類可能爆發(fā)性增殖，從而進(jìn)一步惡化水質(zhì)。

因?yàn)椴煌宸N的毒性、適口性、營(yíng)養(yǎng)含量有所差異，大型溞對(duì)不同藻類的濾食率也參差不齊[27]。三種藻分開培養(yǎng)時(shí)，藻細(xì)胞分布均勻，都能夠被大型溞濾食。三種藻和大型溞共培養(yǎng)時(shí)，大型溞對(duì)銅綠微囊藻的抑制作用最為顯著，對(duì)其增殖抑制率顯著高于其他微藻，說(shuō)明此時(shí)大型溞主要濾食銅綠微囊藻。銅綠微囊藻數(shù)量的急劇下降削弱了其對(duì)小環(huán)藻和小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制，由于小環(huán)藻生長(zhǎng)速率緩慢，最終小球藻占優(yōu)勢(shì)。與三種藻共培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)相比，在與大型溞共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，銅綠微囊藻的細(xì)胞密度顯著下降，優(yōu)勢(shì)種由銅綠微囊藻轉(zhuǎn)換為小球藻，說(shuō)明使用大型溞控制無(wú)毒的藍(lán)藻水華是可行的[27]。

3.3　金魚藻對(duì)三種藻的抑藻效果

苦草[28]、微齒眼子菜、穗狀狐尾藻[29]等諸類水生植物都可以抑制藻類的增殖。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光照強(qiáng)弱、水生植物分泌的活性物質(zhì)及其根際微生物的作用是水生植物抑制藻類增殖的主要原因。本實(shí)驗(yàn)中，營(yíng)養(yǎng)充裕，短時(shí)間內(nèi)不干擾抑藻實(shí)驗(yàn)，光照能從各角度直接進(jìn)入到錐形瓶上，避免遮光狀況，所以可以排除營(yíng)養(yǎng)和光照原因。故金魚藻能顯著抑制三種藻類的增殖可能是因?yàn)榻痿~藻能分泌抑藻物質(zhì)，與Scheffer等[13]結(jié)果一致。

由于銅綠微囊藻被顯著抑制，小環(huán)藻生長(zhǎng)速率緩慢，小球藻迅速增殖，最終發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種，而三種藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中銅綠微囊藻占優(yōu)勢(shì)，金魚藻對(duì)混合藻類的抑制作用可以導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種的轉(zhuǎn)變，因?yàn)榛凶饔镁哂幸欢ǖ倪x擇性，對(duì)不同藻類的抑制機(jī)理也不完全相同[30]。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，金魚藻葉子只剩一半，不及初始質(zhì)量，說(shuō)明藻類的增殖可以在一定程度抑制金魚藻的生長(zhǎng)，如果藻類繼續(xù)無(wú)節(jié)制地增殖，會(huì)使金魚藻全部死亡，進(jìn)一步惡化水質(zhì)。

3.4　大型溞和金魚藻對(duì)三種藻的抑藻效果

通過(guò)向培養(yǎng)液中單獨(dú)投加大型溞、金魚藻或二者同時(shí)加入，都可以對(duì)銅綠微囊藻產(chǎn)生最大的抑制，削弱其對(duì)小環(huán)藻和小球藻的競(jìng)爭(zhēng)抑制，小球藻比三藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)長(zhǎng)得更好。因?yàn)槿骞才囵B(yǎng)時(shí)，小環(huán)藻增殖最慢，不管是否投加大型溞或金魚藻，實(shí)驗(yàn)?zāi)┢谛…h(huán)藻細(xì)胞密度都是最低的，單獨(dú)加入大型溞或同時(shí)加入大型溞和金魚藻，會(huì)進(jìn)一步降低小環(huán)藻的細(xì)胞密度，但是影響不大。大型溞和金魚藻同時(shí)加入藻類培養(yǎng)液，在共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中抑藻效果最好。大型溞和金魚藻長(zhǎng)勢(shì)良好，三種藻均得到了有效抑制。把大型溞等大型枝角類浮游動(dòng)物投入富營(yíng)養(yǎng)化水體中，主要是借助大型溞有效濾食浮游藻類和微小的有機(jī)顆粒物，另輔以水生植被的恢復(fù)與重建，為凈化水質(zhì)營(yíng)造良好的水生態(tài)基礎(chǔ)[31]。水生植物能夠與浮游藻類競(jìng)爭(zhēng)各種生長(zhǎng)資源，分泌化學(xué)活性物質(zhì)抑制藻類增殖，還能為浮游動(dòng)物輸送氧氣，提供棲息地等，間接對(duì)藻類增殖起到控制作用。所以，生物操縱和水生植物的恢復(fù)與重建相輔相成，可長(zhǎng)期穩(wěn)定改善水質(zhì)。Blindow等[32]也提出，應(yīng)在生物操縱之后實(shí)施水生植被的恢復(fù)與重建，這樣才能保證湖泊生態(tài)系統(tǒng)的正常功能。

生物操縱和水生植被的恢復(fù)與重建相結(jié)合，可以控制藻類爆發(fā)性增殖，減少水華發(fā)生的概率，凈化水質(zhì)，更有利于生態(tài)修復(fù)技術(shù)控藻的有效性與長(zhǎng)期性。但是實(shí)驗(yàn)室模擬自然水生態(tài)條件下所得結(jié)果僅為理論參考，若投入正式實(shí)踐還需結(jié)合野外水體做進(jìn)一步研究。

4　結(jié)論

用B+D培養(yǎng)液，在溫度25 ℃、光照度2 600～3 000 lx、光暗比14 h∶10 h的條件下，當(dāng)小環(huán)藻、小球藻和銅綠微囊藻共培養(yǎng)時(shí)，銅綠微囊藻在競(jìng)爭(zhēng)中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，成為優(yōu)勢(shì)種；當(dāng)大型溞或金魚藻其一與三種藻共培養(yǎng)時(shí)，均對(duì)三種藻(尤其對(duì)銅綠微囊藻)的增殖有明顯的抑制作用，最終小球藻占優(yōu)勢(shì)，大型溞的抑制效果好于金魚藻；當(dāng)大型溞和金魚藻與三種藻共培養(yǎng)時(shí)，對(duì)三種藻的抑制效果達(dá)到最大。