倪東萍，鄧洪平，顧 梨，何 松，李宗峰，左有為，李滿婷

(西南大學 生命科學學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶400715)

物種多樣性的分布格局會受到外界環(huán)境不同程度的影響[1]，其對環(huán)境條件的響應是植物生態(tài)學研究的熱點之一[2-3]。海拔梯度由于包含了多種環(huán)境因子的梯度效應，被認為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[4-5]。隨著海拔升高，在溫度、光照、水分和土壤等生態(tài)因子的綜合作用下，生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律[6]。且沿海拔梯度升高，水熱組合發(fā)生變化，地帶性植被以及群落內(nèi)的建群種和優(yōu)勢種亦將發(fā)生改變[7]。

重慶大巴山國家級自然保護區(qū)由于區(qū)內(nèi)秦嶺山脈阻擋了第四紀冰川對保護區(qū)的影響，使之成為第四紀冰期許多生物的“避難所”，保留了大量珍稀瀕危及孑遺物種[8-9]。截至目前，大巴山已被《中國生物多樣性國情研究報告》、世界自然基金會(WWF)等列入中國生物多樣性保護的關(guān)鍵地區(qū)和熱點生態(tài)區(qū)，被《中國生物多樣性保護行動計劃(2011～2030年)》列入中國35個生物多樣性優(yōu)先保護區(qū)域之一，具有很高的科學研究和保護價值[10]。

許冬焱等先后對大巴山自然保護區(qū)內(nèi)種子植物區(qū)系組成及其植被特征進行了初步研究[11-12]，鄧洪平等對保護區(qū)內(nèi)植被垂直帶譜、群落類型和植物區(qū)系特征進行了分析[9]，但對其海拔梯度上植物多樣性及成分結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化尚無深入了解。因此，本研究以大巴山保護區(qū)海拔梯度上的植物群落調(diào)查為基礎(chǔ)，對區(qū)內(nèi)森林植物多樣性垂直格局進行研究，以期為進一步研究群落的穩(wěn)定性、恢復機制、演替過程以及群落的結(jié)構(gòu)和功能提供生態(tài)學依據(jù)，從而為大巴山生物多樣性的保護和管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

重慶大巴山國家級自然保護區(qū)(N31°37′27″～32°12′15″，E108°27′07″～109°16′40″)位于重慶市東北部的城口縣境內(nèi)[8]。地質(zhì)構(gòu)造上屬大巴山弧形斷褶帶的南緣部份，由一系列北西至東西走向的雁列式褶皺和沖斷層組成。地貌上屬米倉山、大巴山中山區(qū)，山脈受地質(zhì)構(gòu)造和巖性的控制，諸列山嶺均由北西向南東展布。區(qū)內(nèi)最高點光頭山，海拔2 685.7 m，最低點龍?zhí)镟l(xiāng)田灣，海拔754.0 m。整個地勢南東偏高，北西偏低。該區(qū)屬亞熱帶季風氣候，由于山高谷深，高差大，具有山區(qū)立體氣候的特征。區(qū)內(nèi)年均氣溫13.8 ℃，年均降水量1 261.4 mm，年均日照時數(shù)1 534 h，年無霜期234 d，年平均相對濕度78%。保護區(qū)為森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護區(qū)，主要保護對象為亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性。

2 研究方法

2.1 調(diào)查地點的選擇與樣地設(shè)置

為全面反映保護區(qū)內(nèi)森林植物多樣性的海拔梯度格局，根據(jù)保護區(qū)內(nèi)森林分布現(xiàn)狀，參照國家環(huán)境保護部生物多樣性監(jiān)測標準，在涉及保護區(qū)的13個鄉(xiāng)鎮(zhèn)(左嵐鄉(xiāng)、高楠鎮(zhèn)、龍?zhí)镟l(xiāng)、北屏鄉(xiāng)、嵐天鄉(xiāng)、河魚鄉(xiāng)、東安鎮(zhèn)、明中鄉(xiāng)、高觀鎮(zhèn)、巴山鎮(zhèn)、厚坪鄉(xiāng)、蓼子鄉(xiāng)、咸宜鎮(zhèn))設(shè)置20個樣地(表1)，形成了一條較為整齊的樣帶。樣帶最低點842.0 m，最高點2 217.2 m，以西南為主坡向，坡度范圍15°～64°。

在20個樣地內(nèi)，采用相鄰格子法和十字分割法，對不同群落類型分別進行典型樣方取樣，群落層次按喬木層、灌木層和草本層劃分。(1)設(shè)置20 m×30 m的樣方，以10 m×10 m為單元進行每個胸徑(DBH)≥5 cm的喬木物種調(diào)查；(2)每個10 m×10 m的格子中分別劃出1個5 m×5 m的樣方作灌木層物種調(diào)查；(3)在每個灌木層樣方內(nèi)，設(shè)置2個2 m×2 m的樣方作草本物種調(diào)查。調(diào)查記錄的指標有調(diào)查地點、地形、樣地面積、群落類型、森林起源、郁閉度、種名、胸徑、樹高、株數(shù)、蓋度、多度等，同時記錄各樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度和坡位等因子。對所有樣地采用分時段重復調(diào)查方法，自2016～2018年間重復調(diào)查4次，共調(diào)查喬木樣方120個，灌木樣方120個，草本樣方240個。

表1 樣地概況

2.2 數(shù)據(jù)處理與計算方法

2.2.1物種豐富度及其結(jié)構(gòu)成分(1)物種豐富度。統(tǒng)計各樣方中維管植物的科(F)、屬(G)、種數(shù)(S)，計算各樣方內(nèi)種數(shù)/屬數(shù)(S/G)、種數(shù)/科數(shù)(S/F)、屬數(shù)/科數(shù)(G/F)。

(2)生態(tài)成分。根據(jù)喬木層物種的生長型劃分不同的生態(tài)成分，并計算其比值。

2.2.2群落數(shù)量分類采用等級聚類分析(Hierarchical Cluster Analysis)方法[13]，依據(jù)喬木層優(yōu)勢種重要值對樣方進行聚類分析。重要值計算方法為：

IV= (A+D+F)/3

(1)

其中，A為相對多度，即每個種的多度占所有種多度之和的百分比；D為相對優(yōu)勢度，即每個種的胸高斷面積之和占所有種個體胸高斷面積之和的百分比；F為相對頻度，即每個種的頻度占所有種頻度之和的百分比。

2.2.3多樣性測度(1)α多樣性測度。本研究選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)研究物種多樣性[7]，計算公式如下：

H=∑PilnPi

(2)

J=(-∑PilnPi)/lnS

(3)

D=∑Pi2

(4)

其中，Pi為該物種i的簡化重要值，S為物種總數(shù)。

(2)β多樣性測度。

Cody指數(shù)[14]：

βc =[g(H)+l(H)]/2 =(a+b-2c)/2

(5)

其中a、b分別為兩群落的物種數(shù)，c為兩群落的共有物種數(shù)，g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù)，l(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)。

所有統(tǒng)計分析均在R軟件(R Development CoreTeam，2009)中進行。

3 結(jié)果分析

3.1 物種組成與分類

3.1.1群落各層種類組成及沿海拔的變化規(guī)律重復調(diào)查的20個森林群落樣地中共記錄到維管植物97科226屬335種，其中蕨類10科15屬19種，裸子植物4科9屬13種，被子植物83科202屬303種。

調(diào)查樣地中重要值≥0.1的物種共有141種，占總種數(shù)的42%；屬于單種的科有3種，占總科數(shù)的3.1%，單屬的科12種，占總科數(shù)的12.5%；種數(shù)大于10的科有薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)、殼斗科(Fagaceae)、 百合科(Liliaceae)、豆科(Leguminosae)5個科。種數(shù)最多的科為薔薇科(31種)。

20個森林群落樣地中共記錄喬木樹種94種，隸屬于32科53屬，其中有落葉闊葉樹種54 種，常綠闊葉樹種27種，常綠針葉樹種13種，未發(fā)現(xiàn)落葉針葉樹種。落葉樹種和常綠樹種分別占喬木樹種的57%和43%，灌木物種100種，隸屬于37科67 屬，草本物種141種，隸屬于47科109屬。

群落各層次優(yōu)勢種如表2所示，綜合分析結(jié)果為：溝谷淺丘中喬木層優(yōu)勢種多以殼斗科植物及馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等偏暖性針葉樹種為主，殼斗科植物常見的如栲樹(Castanopsisfargesii) 、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、巴東櫟(Quercusengleriana)。隨著海拔上升，陸續(xù)出現(xiàn)落葉闊葉樹種，與常綠闊葉樹種形成混交局面。高海拔地段則以偏濕性針葉樹種，如華山松(Pinusarmandi)、巴山松(Pinushenryi)，及偏寒性針葉樹種巴山冷杉(Abiesfargesii)、青杄(Piceawilsonii)為主。灌木層主要優(yōu)勢種隨海拔上升主要有鹽膚木(Rhuschinensis)、棣棠(Kerriajaponica)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、小果薔薇(Rosacymosa)、箭竹(Fargesiaspathacea)等，薔薇科中灌木型植物在各海拔區(qū)段均有分布。草本層優(yōu)勢種主要為菊科植物，如橐吾(Ligulariasibirica)、白酒草(Conyzajaponica)，蕨類植物在低海拔區(qū)段略占優(yōu)勢，高海拔區(qū)段莎草科(Cyperaceae)苔草屬(Carex)植物相對豐富。

F.科數(shù)；G.屬數(shù)；S.種數(shù)；S/F.種數(shù)/科數(shù)；S/G.種數(shù)/屬數(shù)；G/F.屬數(shù)/科數(shù)圖1 不同系統(tǒng)等級分類單元的多樣性梯度F. Family; G. Genus; S. Species; S/F. Species/Family; S/G. Species/Genus; G/F. Genus/FamilyFig.1 Altitudinal gradient of diversity of units at different taxonomic levels

3.1.2物種豐富度不同分類等級之間的數(shù)量比(圖1) 基本反映了不同林型的物種豐富度沿海拔梯度的變化規(guī)律。20個森林群落樣地中，科(F)、屬(G)、種(S)總體上隨著海拔的升高呈先增加后降低的趨勢，在Y10～Y12和Y15～Y20區(qū)段有較小值，在Y9和Y14段出現(xiàn)較高峰值。初步推測，這些變化趨勢與該樣地林型分布范圍相關(guān)。

S/F、S/G、G/F的比值是對植物區(qū)系分化強度的反映，其值越高，則表示屬、科的豐富度越低，區(qū)系的分化程度越低[15]，20個樣地的計算結(jié)果表明：S/F、G/F有相同的變化趨勢，在高海拔區(qū)段(Y17、Y18、Y19、Y20)出現(xiàn)較大值，表明該區(qū)域區(qū)系分化程度相對較低。S/G的值變化不大，說明種的多樣性變化時，屬的多樣性隨之變化。

3.1.3群落生態(tài)成分圖2反映了喬木層常綠闊葉、落葉闊葉和常綠針葉3種類型樹種的重要值百分比沿海拔梯度的變化，整個調(diào)查樣地中未發(fā)現(xiàn)落葉針葉樹種的存在。在海拔1 000 m以下(Y1-Y3)的樣地中，常綠樹種的重要值為32%～100%，其中偏暖性常綠針葉樹種的重要值為20%～35%，說明該海拔區(qū)段包含常綠闊葉林和偏暖性針闊混交林兩個林帶；海拔1 000～1 600 m (Y4～Y12)段，常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值百分比值較高，僅有少量針葉樹種出現(xiàn)；海拔1 600 m～2 100 m (Y13～Y16)段，偏濕性針葉樹種，如巴山松、華山松等的比例增大，落葉闊葉樹種的重要值迅速降低，有少部分常綠大灌木或小喬木重新出現(xiàn)；海拔2 100 m(Y17～Y20)以上，偏寒性暗針葉林占主導地位，期間出現(xiàn)少量紅樺、銳齒槲櫟等落葉樹種。

DN.落葉針葉；DB.落葉闊葉；EN.常綠針葉；EB.常綠闊葉圖2 喬木層不同生長型植物重要值百分比沿海拔梯度的變化DN. Deciduous needles；DB. Deciduous broadleaf；EN. Evergreen needles；EB. Evergreen broadleafFig.2 Altitudinal patterns of Ⅳ percentage in different life forms of tree layer

3.1.4群落分類等級聚類分析結(jié)果(圖3)表明，20個樣地被明顯地分為了4個類型：第Ⅰ類，以常綠樹種和偏暖性針葉樹種(馬尾松、杉木等)為主要優(yōu)勢種的群落，包括 Y1～Y3號樣地。第Ⅱ類，以常綠落葉闊葉樹種為主要優(yōu)勢種的群落，包括Y4～Y12號樣地。第Ⅲ類，以巴山松和華山松為主要優(yōu)勢種的群落，包括Y13～Y15號樣地。第Ⅳ類，以巴山冷杉和青杄為主要優(yōu)勢種的群落，包括Y16～Y20號樣地。數(shù)量分類的結(jié)果與樣地植被類型的分布格局基本相符，印證了分類結(jié)果的合理性。

3.2 群落多樣性

3.2.1α多樣性隨海拔的變化為克服不同層次因面積不同造成的物種數(shù)量上的差異，對樣地分喬木層、灌木層和草本層3個層次進行物種的Simpson 指數(shù)、 Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)統(tǒng)計(圖4)。結(jié)果表明：樣地α多樣性的垂直梯度變化規(guī)律較為復雜，Simpson優(yōu)勢度和Pielou均勻度在-個層次中隨海拔梯度的變化較小，說明物種均勻分布在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，形成最佳搭配模式。喬木層中Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出明顯的隨海拔升高而逐漸降低的規(guī)律，這與被廣泛接受的α多樣性隨海拔升高而降低的格局相吻合[16]。灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)曲線在中高海拔區(qū)段相對平穩(wěn)。相對喬木層而言，兩者與海拔梯度未呈現(xiàn)明顯的變化規(guī)律。

Y1～Y20同表1圖3 群落樣方的聚類分析The meaning of Y1-Y20 is shown in Table 1Fig.3 Cluster analysis classification of the community

3.2.2β多樣性隨海拔的變化β多樣性指數(shù)的曲線圖反映了不同海拔段物種交替的速度，圖5為沿海拔梯度相鄰樣地間的β多樣性變化趨勢圖，結(jié)果表明：相鄰樣地喬木層、灌木層、草本層間種類組成隨海拔梯度變化差異比較明顯。喬木層的β多樣性指數(shù)的曲線變化幅度較小，Cody指數(shù)在Y2～Y3、Y12～Y13中出現(xiàn)較大值，結(jié)合圖2分析，這些區(qū)段屬于不同類型混交林過渡區(qū)域，相鄰兩個群落的生境差異較大，物種異質(zhì)性相對較高，物種交替速度快。

圖4 α多樣性指數(shù)隨海拔梯度變化趨勢Fig.4 α species diversity along an altitudinal gradient

圖5 相鄰樣地β多樣性Fig.5 Beta diversity of each two adjacent quadrats

高海拔區(qū)段屬于暗針葉林區(qū)域，相鄰兩個群落的生境比較接近，喬木層Cody指數(shù)出現(xiàn)最低值。灌木層Cody指數(shù)曲線變化幅度較大，Y1～Y2、Y7～Y8的Cody指數(shù)值明顯高于其他群落。相鄰樣地間草本層的Cody指數(shù)值與灌木層指數(shù)值大體呈負相關(guān)，在中海拔區(qū)段有較低值。以上所有分析的結(jié)果與α多樣性的結(jié)果相一致。

4 討 論

由于低山地段受水分限制，高海拔地區(qū)受熱量限制[17]，多數(shù)植物多樣性垂直格局研究結(jié)果符合“中間高度膨脹”理論，即物種多樣性在中間海拔地區(qū)最高[18]。但在本研究中，重慶大巴山國家級自然保護區(qū)森林植物多樣性格局呈現(xiàn)出較為復雜的變化規(guī)律， “中間高度膨脹”多樣性理論表現(xiàn)不明顯，這可能與樣地選址的海拔范圍沒有完全涵蓋整個保護區(qū)的海拔范圍有關(guān)。喬木層中Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出明顯的隨海拔升高而逐漸降低的規(guī)律，原因可能是隨著海拔升高，針葉樹種大量出現(xiàn)。由于針葉林存在枯落物難分解、自肥能力差等缺陷，其涵養(yǎng)水源和保持水土的能力相對較差，加上高海拔區(qū)段生境的異質(zhì)性和特殊性，僅有特定物種適合生存，從而導致物種的多樣性降低。就林下物種多樣性而言，研究發(fā)現(xiàn)，不同森林群落林下灌木層和草本層具有顯著差異。落葉闊葉樹種較多的低中海拔區(qū)段，由于林地郁閉度大、林下落葉積累較多等原因，不利于林下物種的更新和生長，從而導致灌木層物種多樣性較低。與此同時，分布在低海拔區(qū)段的林下草本，由于人為活動的干擾，一定程度上增加了種子的傳播幾率，加上該區(qū)段喜陰草本較多，導致物種多樣性相對較高。

通過植被類型間的比較表明，無論是群落中植物科、屬、種數(shù)，還是物種多樣性及區(qū)系分化強度，混交林類型的值均比較大，其結(jié)果與沈澤昊等研究的神農(nóng)架南坡植物群落多樣性的海拔梯度格局相符[19]。形成原因可能有以下幾個方面：首先，區(qū)系的過渡性導致不同林型群落的物種多樣性和區(qū)系分化強度產(chǎn)生差異；其次，α多樣性會受限于生境異質(zhì)性的水平，混交林型群落的冠層結(jié)構(gòu)復雜，林下光照的異質(zhì)性水平高于其他林型。最后，多樣性數(shù)值較低的海拔段的優(yōu)勢種可能為成立保護區(qū)前栽種的人工林，其物種組成相對單一。

β多樣性，表示在一個梯度上從一個生境到另一個生境所發(fā)生的種的多樣性變化速率和范圍[13]，Cody 指數(shù)作為其中一個指數(shù)，通過對新增加和失去的物種數(shù)目進行比較，從而獲得十分直觀的物種更替概念，能清楚地表明多樣性含義[14]。本研究中，低海拔區(qū)段3個層次的β多樣性指數(shù)曲線均具有波動性，表明群落間的物種更替速率在低海拔區(qū)段無明顯的遞變規(guī)律。喬木層的波動幅度相對較小，其Cody指數(shù)峰值點很好地反映了植被帶的分界線。隨著海拔的上升，群落間的生境差異性減小，海拔梯度上熱量的遞減導致物種豐富度減少，高海拔地區(qū)的植物分布范圍較廣，進一步引起群落間物種交換量(Cody指數(shù))減少，植物群落間的物種更替速率降低，并達到相對穩(wěn)定的狀態(tài)，該β多樣性變化格局符合隨海拔升高而減小的常見格局[7,20]。草本層的β多樣性格局相對復雜，很大程度上與草本植物易受群落蓋度、光照和微地形等因素的影響有關(guān)[16]。

綜合群落生長型和等級聚類分析結(jié)果，大巴山森林植物群落的20個樣地被分為4個類型：第一類是在海拔1 000 m以下的溝谷地帶，光照時間較短，濕度條件較好，包含常綠闊葉林和偏暖性針闊混交林兩個林帶；第二類，海拔1 000～1 600 m的低中山地帶，因太陽直射時間較長，濕度條件不如溝谷地帶，屬常綠、落葉闊葉混交林帶；第三類是海拔1 600 m～2 100 m的中山地段，屬偏暖濕性針葉闊葉林帶；第四類，是海拔2 100 m以上的亞高山地帶，環(huán)境條件相對惡劣，群落主要優(yōu)勢種為巴山冷杉和青杄等植物，屬偏寒性暗針葉林帶。因此，重慶大巴山自然保護區(qū)植被在保護和可持續(xù)發(fā)展時，要根據(jù)植物群落物種豐富度的海拔梯度變化規(guī)律，科學、合理地進行立地類型規(guī)劃，制訂相應技術(shù)和管理措施，開展高效的植物群落營建和封育管護，才能達到費省效宏、持續(xù)久遠的效果。