賈婷婷 蘇淑釵 蘇倩葳 葉紅蓮 溫玥 馬履一

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

油茶(Camelliaoleifera)是世界、也是我國四大木本油料植物之一[1-2]。油茶的種子主要用來提取可食用油，是我國中部的貧困山區(qū)農民的主要經(jīng)濟來源[3-6]。

相比較于其他樹種，油茶有著抱子懷胎的特性，所以大小年現(xiàn)象特別明顯[7]。有關學者認為，油茶大小年現(xiàn)象的主要原因是營養(yǎng)不足造成的[8]。非結構性碳是植物生長發(fā)育和生理代謝活動主要能量來源，其主要以可溶性糖和淀粉可溶性糖形式存在[9-10]，其質量分數(shù)可以指示營養(yǎng)狀況。油茶的新梢可以分為兩大類6種類型[11]：Ⅰ類是與果實并列著生于1年生枝上，Ⅱ類是與葉芽并列生長的花芽脫落造成新稍獨自著生于1年生枝上，每類枝條可以分為長中短3種類型，對于枝長在12.39～22.46 cm的Ⅰ類新梢，起名為Ⅰ類長枝，枝長在6.42～12.38 cm的Ⅰ類新梢，起名為Ⅰ類中枝，枝長在0～6.42 cm的Ⅰ類新梢，起名為Ⅰ類短枝；對于枝長在12.39～22.46 cm的Ⅱ類新梢，起名為Ⅱ類長枝，枝長在6.42～12.38 cm的Ⅱ類新梢，起名為Ⅱ類中枝，枝長在0～6.42 cm的Ⅱ類新梢，起名為Ⅱ類短枝。油茶葉片主要著生于新梢上，因此，研究油茶新梢狀況對了解全樹營養(yǎng)狀況具有重要價值。

本研究對油茶不同類型新梢的光合特性、可溶性糖及淀粉質量分數(shù)等生理指標進行了測定，以研究油茶6種類型新梢的營養(yǎng)分布狀況，旨在為油茶整形修剪方案的確立，如留枝量與留枝配比及培養(yǎng)結果枝組等提供理論依據(jù)，為進一步解決油茶大小年現(xiàn)象奠定基礎。

1 試驗地概況

本試驗在江山生態(tài)農林有限公司種植基地——湖南省常寧市蔭田鎮(zhèn)油茶基地進行，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫約為18 ℃，年降水量超過1 400 mm，無霜期約290 d，土壤主要為紅壤和黃壤，利于油茶種植。

2 材料與方法

試驗材料為湘林210，6年生的高產(chǎn)良種嫁接苗，樹高平均2.3 m，冠幅為2 m×2 m，株行距為2 m×2 m。樹勢生長良好，樹形穩(wěn)定，且無病蟲害，已經(jīng)進入穩(wěn)定結果期。

本試驗采用完全隨機區(qū)組設計，以枝為試驗單元，6種類型的新梢，每種新梢每個指標的測定3個重復。試驗所得數(shù)據(jù)用excel、SPASS進行分析。采用單因素方差分析、Duncan法比較不同處理數(shù)據(jù)間的差異。

凈光合速率(μmol·m-2·s-1)的測定：選取長勢一致的油茶樹，從樹上找6種新梢各3條，每種新梢的長度、枝粗及生長角度盡量保持一致，于5月初新梢停止生長[12]后進行掛牌標記，在花芽前分化期、果實迅速膨大期、油脂合成期、果實采收期對所標記枝條的每一片葉子進行光合速率及葉面積的測定，求出每類新梢單位時間內固定的CO2并進行比較。凈光合速率用美國LI-6400(LI-COR,Ine.Lincoln,NE,USA)便攜式光合儀進行測定。測定時間選擇晴天的09：00—11:00。

干物質量的測定：在花芽前分化期、果實迅速膨大期、油脂合成期、果實采收期采6類新梢各60條，20條為一組，共3個重復，采后立刻帶回北京林業(yè)大學實驗室，置于烘箱105 ℃殺青15 min，后用60 ℃烘干至恒質量后將每類新梢分為芽、枝、葉、果實，用萬分之一天平稱質量記錄，取平均值比較分析。

可溶性糖和淀粉質量分數(shù)的測定：在花芽前分化期、果實迅速膨大期、油脂合成期、果實采收期采6類新梢各6條，采后立刻帶回北京林業(yè)大學實驗室，置于烘箱105 ℃殺青15 min，后用60 ℃烘干至恒質量后將每類新梢分為芽、枝、葉、果實，用萬分之一天平稱質量記錄，用球磨儀進行磨樣，可溶性糖質量分數(shù)用蒽酮比色法測定，淀粉質量分數(shù)用酶水解法測定[13]，計算出每類新梢的芽、枝、葉、果實所含的可溶性糖和淀粉質量分數(shù)。

3 結果與分析

3.1 不同時期各種類型新梢單位時間內固定的CO2總量

由表1可以看出，在4個時期，6類新梢每類每條上的葉片在單位時間內固定的二氧化碳總量存在極顯著性差異，在花芽前分化期由大到小順序為Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝；在果實迅速膨大期由大到小順序為Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝；在油脂合成期由大到小順序為Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝；在果實采收期由大到小順序為Ⅱ類長枝、Ⅰ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝。

表1 不同類型新梢不同時期單位時間內固定CO2總量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列不同字母表示在0.01水平差異顯著。

3.2 不同時期各種類型新梢的干物質量

由表2可以看出，在4個時期，與Ⅰ類新梢并生的果實獲得的干物質量沒有達到顯著性差異，而葉片、枝條、單個花芽所獲得的干物質量存在極顯著性差異，每個枝條上的所有葉片的總質量在花芽前分化期，Ⅱ類長枝最高，與其他5類達到極顯著性差異，此時Ⅱ類長枝的枝質量也是最高的，且在果實迅速膨大期、油脂合成期、果實采收期，Ⅱ類長枝上的單個花芽質量也是最高的。

3.3 不同類型新梢所含可溶性糖質量分數(shù)

由表3可以看出，在花芽分化期，6種類型新梢上葉片的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類長枝，各類新梢上花芽的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類短枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類長枝、Ⅱ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝，果實中可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類長枝。其中在Ⅰ類長枝各部分器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)最高，比果實高出8.4%，比花芽高出6.2%；在Ⅰ類中枝的各部分器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出13.7%，比花芽高出69.9%；在Ⅰ類短枝上的各器官中，果實的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出14.0%，比花芽高出24.5%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出8.6%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出22.7%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出30.7%。

在果實迅速膨大期，6種類型新梢上葉片的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅱ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類短枝，花芽的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝，果實的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，果實的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出1.5%，比花芽高出54.9%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出2.7%，比花芽高出39.0%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出47.2%，比花芽高出133.7%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出30.0%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出55.7%；在Ⅱ類短枝中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出52.7%。

表2 不同時期各類型新梢各部分的干物質量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同一時期同列不同字母表示在0.01水平差異顯著；—.表示不存在此項數(shù)據(jù)。

在油脂合成期，6種類型新梢上葉片的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類中枝，花芽的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅱ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝，果實的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅰ類短枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，果實的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出26.9%，比花芽高出117.4%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出44.7%，比花芽高出135.0%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出11.2%，比花芽高出146.4%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出77.8%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出109.6%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出87.7%。

在果實采收期，6種類型新梢中各部分的可溶性糖質量分數(shù)由高到低依次排列，葉片中為Ⅱ類中枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類長枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝，花芽中為Ⅰ類中枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類長枝，果實中為Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)最高，比果實高出11.3%，比花芽高出108.1%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出5.4%，比花芽高出1.9%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實中的可溶性糖質量分數(shù)最高，比葉片高出1.2%，比花芽高出58.0%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出76.7%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出175.6%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的可溶性糖質量分數(shù)比花芽高出76.5%。

表3 油茶不同類型新梢不同時期可溶性糖質量分數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同一時期同列不同字母表示在0.01水平差異顯著；—.表示不存在此項數(shù)據(jù)。

3.4 不同類型新梢所含淀粉質量分數(shù)

由表4可以看出，在花芽分化期，6種類型新梢上葉片的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅱ類長枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝，花芽的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類短枝，果實的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類長枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，花芽的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出160.1%，比葉片高出56.2%；在Ⅰ類中枝的各器官中，葉片中的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出12.0%，比花芽高出24.9%；在Ⅰ類短枝的各器官中，葉片中的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出61.4%，比花芽高出70.9%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出289.1%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出39.0%；在Ⅱ類短枝中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出324.2%。

在果實迅速膨大期，6種類型新梢上葉片的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝，花芽的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝，果實的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅰ類短枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，花芽的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出51.5%，比葉片高出14.2%；在Ⅰ類中枝的各器官中，果實中的淀粉質量分數(shù)最高，比葉片高出34.7%，比花芽高出52.9%；在Ⅰ類短枝的各器官中，葉片中的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出105.1%，比花芽高出110.4%；在Ⅱ類長枝的各器官中，花芽的淀粉質量分數(shù)比葉片高出196.9%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出201.2%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出162.1%。

在油脂合成期，6種類型新梢上葉片的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類短枝，花芽的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝，果實的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅰ類中枝、Ⅰ類短枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，果實的淀粉質量分數(shù)最高，比葉片高出10.3%，比花芽高出62.3%；在Ⅰ類中枝的各器官中，葉片中的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出10.7%，比花芽高出91.8%；在Ⅰ類短枝的各器官中，葉片中的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出3.9%，比花芽高出154.3%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出91.7%；在Ⅱ類中枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出52.9%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出38.1%。

在果實采收期，6種類型新梢上葉片的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類中枝、Ⅰ類長枝、Ⅱ類長枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類中枝，花芽的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅱ類中枝、Ⅱ類短枝、Ⅰ類短枝、Ⅱ類長枝、Ⅰ類中枝，果實的淀粉質量分數(shù)由高到低依次排列為Ⅰ類長枝、Ⅰ類短枝、Ⅰ類中枝。其中在Ⅰ類長枝的各器官中，果實的淀粉質量分數(shù)最高，比葉片高出45.0%，比花芽高出64.0%；在Ⅰ類中枝的各器官中，葉片中的淀粉質量分數(shù)最高，比果實高出146.0%，比花芽高出453.8%；在Ⅰ類短枝的各器官中，果實中的淀粉最高，比葉片高出47.6%，比花芽高出89.9%；在Ⅱ類長枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出117.0%；在Ⅱ類中枝的各器官中，花芽的淀粉質量分數(shù)比葉片高出81.4%；在Ⅱ類短枝的各器官中，葉片的淀粉質量分數(shù)比花芽高出7.2%。

表4 油茶不同類型新梢不同時期可溶性淀粉質量分數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同一時期同列不同字母表示在0.01水平差異顯著；—.表示沒有此項數(shù)據(jù)。

4 結論與討論

高等植物的葉片作為源為庫和自身的生長發(fā)育提供了能量源[14]，庫對光合產(chǎn)物的需求對源葉片的光合作用也有很大的影響[15]。豐亞南等[16]研究發(fā)現(xiàn)，牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)在花衰敗前，有花枝的凈光合速率明顯低于無花枝的。本研究發(fā)現(xiàn)，油茶在果實采收期無果的長枝和中枝單位時間內固定的CO2總量要高于無果的，在花芽前分化期、果實迅速膨大期、油脂合成期，Ⅰ類新梢單位時間內固定的CO2總量比具有相同葉片數(shù)量的Ⅱ類新梢要高，因為Ⅰ類新梢與靠近的果構成庫源關系，為了滿足果的生長，葉片需要向果輸送大量的碳水化合物，從而促進Ⅰ類新梢葉片的光合速率[17-18]，由于芽的營養(yǎng)競爭能力差[19]，所以，Ⅰ類新梢對芽的營養(yǎng)供應比Ⅱ類新梢要少，Ⅱ類新梢由于距離果比較遠，所以向花芽輸送大量的碳水化合物，為來年儲備營養(yǎng)物質。但是在油脂合成期，Ⅰ類短枝的凈光合速率比其他類型新梢有所下降，推測短枝沒有能力維持果實的生長，這個時候會造成大量的落果，而Ⅰ類枝的花芽質量會有所下降，這與艾軍等[20]的研究結果相符合。

植物組織的非結構性碳水化合物的濃度反映了植物整體的碳供應狀況[21]，可溶性糖是植物體內碳水化合物的主要運輸形式，淀粉是植物碳的主要儲存物質[22]。與Ⅰ類長枝并生的果實在果實膨大期和油脂合成期，可溶性糖質量分數(shù)都是最低的，儲存物質淀粉質量分數(shù)在花芽前分化期和果實膨大期也是最低的，Ⅰ類長枝上的花芽所含淀粉和可溶性糖的質量分數(shù)也偏低，相反，枝和葉的淀粉和可溶性糖質量分數(shù)較高，這說明在果實膨大期和油脂合成期，Ⅰ類長枝優(yōu)先滿足自身的營養(yǎng)，在這個時期油茶的落果率達到50%[23]，可能與此相關。在各個時期，Ⅱ類長枝和Ⅱ類中枝上的花芽的干物質量、可溶性糖質量分數(shù)、淀粉質量分數(shù)都相對較高，說明這兩類新梢為油茶來年的儲藏營養(yǎng)貢獻較大。

綜上所述，為了保證油茶的連年坐果率，在結果枝的培養(yǎng)過程中，要留有Ⅰ類新梢以保證當年的產(chǎn)量，還要留有Ⅱ類長枝、Ⅱ類中枝作為來年的掛果枝保證下一年的產(chǎn)量，為了減少落花落果導致營養(yǎng)的流失，必須做到合理負載，可以疏與Ⅰ類長枝并生的果，盡可能保留Ⅰ類長枝和Ⅱ類中枝。