李健鵬，陳懷定，方彰勝

摘要：氨基酸作為組成蛋白質(zhì)的基本單位，在代謝活動(dòng)中起著非常重要的作用。氨基酸合成為蛋白質(zhì)而保存在機(jī)體內(nèi)，構(gòu)成魚類機(jī)體組織與器官，另外也參與機(jī)體蛋白質(zhì)代謝、合成重要能源物質(zhì)、轉(zhuǎn)化成含氮有機(jī)物和無(wú)機(jī)鹽等。飼料中氨基酸組成的平衡性越好越能提高蛋白質(zhì)的利用效率，從而降低餌料系數(shù)。氨基酸在體內(nèi)的代謝及相互轉(zhuǎn)化，會(huì)影響魚類對(duì)攝入的氨基酸的利用率。因此，本文概述了魚類氨基酸的吸收、代謝及影響生長(zhǎng)的機(jī)理。

關(guān)鍵詞：魚類；氨基酸吸收代謝；生長(zhǎng)

基金項(xiàng)目：廣東省海洋和漁業(yè)發(fā)展專項(xiàng)資金（技術(shù)推廣）項(xiàng)目“匙吻鱘網(wǎng)箱育苗及無(wú)公害養(yǎng)殖模式示范與推廣”（編號(hào)：2017A0009）

中圖分類號(hào)： S965.112 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI編號(hào)： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.14.044

氨基酸作為組成蛋白質(zhì)的基本單位，在代謝活動(dòng)中起著非常重要的作用。植物和有些微生物能從簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物合成氨基酸，動(dòng)物則不能自主合成氨基酸，它需從食物中獲取。氨基酸合成為蛋白質(zhì)而保存在機(jī)體內(nèi)，構(gòu)成魚類機(jī)體組織與器官，另外也參與機(jī)體蛋白質(zhì)代謝、合成重要的能源物質(zhì)、轉(zhuǎn)化成含氮有機(jī)物和無(wú)機(jī)鹽等。絕大多數(shù)魚類在幼體階段生長(zhǎng)迅速，氨基酸不但作為幼魚重要的能量來(lái)源，也是幼魚生長(zhǎng)過(guò)程中蛋白質(zhì)合成材料的唯一來(lái)源。卵黃囊消失后，幼魚開始攝食，外源物質(zhì)成為幼魚穩(wěn)定的氨基酸來(lái)源。因此，保證氨基酸的穩(wěn)定供應(yīng)，才能保證幼魚氨基酸代謝和蛋白質(zhì)代謝的正常進(jìn)行。飼料中氨基酸組成符合魚類生長(zhǎng)的需求，具有較好的平衡性，可以很好地提高蛋白質(zhì)的利用效率、降低餌料系數(shù)，同時(shí)能提高其適口性和減少飼料的浪費(fèi)。此外，氨基酸在體內(nèi)的代謝及相互轉(zhuǎn)化，會(huì)影響到魚類對(duì)攝入的氨基酸的利用率。因此，本文對(duì)魚類氨基酸的吸收、代謝及影響生長(zhǎng)的機(jī)理進(jìn)行概述。

1氨基酸

1.1魚類的必需氨基酸和非必需氨基酸

魚體不能自主合成所有的氨基酸，因此氨基酸可分為必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是指在體內(nèi)合成的速度不能滿足機(jī)體的需要或不能合成，必需從攝取的食物中獲得的氨基酸。研究表明，魚類的必需氨基酸有10種，分別是苯丙氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、精氨酸、色氨酸、亮氨酸、纈氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、組氨酸。非必需氨基酸即是能夠在魚體內(nèi)合成，無(wú)需從攝取的食物中獲得，共有8種分別為脯氨酸、谷氨酸、絡(luò)氨酸、絲氨酸、胱氨酸、丙氨酸、甘氨酸和天門冬氨酸等。[1]在魚體內(nèi)苯丙氨酸可轉(zhuǎn)化為絡(luò)氨酸，蛋氨酸可轉(zhuǎn)化為胱氨酸。因此，當(dāng)魚體攝取的飼料中含有絡(luò)氨酸和胱氨酸比較多時(shí)，機(jī)體就無(wú)需利用苯丙氨酸和蛋氨酸來(lái)轉(zhuǎn)化，起到節(jié)約苯丙氨酸和蛋氨酸的效果。

1.2魚類的氨基酸平衡和限制性氨基酸

魚類氨基酸平衡是指魚類飼料中各種必需氨基酸的配比比例及其含量等于魚類對(duì)必需氨基酸的需要量。但這只是理想的狀態(tài)，現(xiàn)實(shí)條件下，氨基酸平衡是不存在的。實(shí)踐證明，魚類飼料缺乏任何一種必需氨基酸，飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值都會(huì)受到影響。限制性氨基酸是指必需氨基酸在飼料蛋白質(zhì)中的含量和比例與魚類的實(shí)際需求量和比例不同，相對(duì)不足的氨基酸即成為限制性氨基酸，如蛋氨酸、苯丙氨酸是豆粕類的限制性氨基酸，賴氨酸、蛋氨酸是谷類的限制性氨基酸。飼料中最容易缺乏的氨基酸，通常稱為第一限制氨基酸，其次則為第二限制氨基酸。

2魚類對(duì)氨基酸的吸收

魚類攝食后，蛋白質(zhì)進(jìn)入魚類消化道，最終被分解為短肽（如二肽、三肽）和游離氨基酸。游離氨基酸穿過(guò)小腸中的粘膜細(xì)胞的紋狀緣（或微絨毛）進(jìn)入粘膜細(xì)胞內(nèi)，再透過(guò)粘膜基底層的毛細(xì)血管進(jìn)入血液系統(tǒng)。因此，小腸成為魚類吸收氨基酸的關(guān)鍵場(chǎng)所。載體介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)和擴(kuò)散是魚類小腸對(duì)游離氨基酸吸收的兩種主要方式[2]。載體介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)是腸細(xì)胞通過(guò)不同Na+離子泵或非Na+離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)逆濃度主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)4類氨基酸，包括中性、堿性、酸性氨基酸和亞氨基酸。因此，大量的游離氨基酸同時(shí)存在于腸道中，可能會(huì)導(dǎo)致運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制的飽和競(jìng)爭(zhēng)。相關(guān)實(shí)驗(yàn)表明，精氨酸和賴氨酸有共同的運(yùn)輸載體，且賴氨酸與載體的親和力不如精氨酸的強(qiáng)。這說(shuō)明，氨基酸的運(yùn)轉(zhuǎn)量與小腸粘膜表面通道或載體的親和力及飽和性有關(guān)。不同載體系統(tǒng)對(duì)各種氨基酸的親和力不同，各種氨基酸所共享的載體系統(tǒng)數(shù)目亦不同，這會(huì)出現(xiàn)盡管小腸游離氨基酸的整體濃度升高，但只表現(xiàn)出某些氨基酸的吸收速率提高的現(xiàn)象。若腸道內(nèi)氨基酸濃度過(guò)高，因轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的過(guò)飽和而沒(méi)有被吸收，最后只能從排泄系統(tǒng)中直接排出[3]。

飼料中游離氨基酸的吸收速率比蛋白質(zhì)結(jié)合氨基酸的吸收速率高。這是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)氨基酸必須經(jīng)過(guò)魚的小腸或胃的降解，成為游離氨基酸或短肽后才能被小腸粘膜細(xì)胞的紋狀緣（或微絨毛）吸收的緣故。游離氨基酸和蛋白質(zhì)結(jié)合氨基酸吸收速率的不同步，會(huì)加劇氨基酸的不平衡。幼魚消化道發(fā)育不完善，對(duì)蛋白質(zhì)的消化和吸收存在障礙，幼魚配合飼料中通常存在一定形式的簡(jiǎn)單氮源，這有利于幼魚對(duì)氮源的消化和吸收。因此魚類配合飼料的氨基酸平衡不僅要考慮氨基酸種類配比的合理性，還要考慮氮源形式上的合理性，即飼料中游離氨基酸、短肽以及蛋白質(zhì)結(jié)合氨基酸的合理配比。

3幾種限制性氨基酸在魚體中的代謝機(jī)制

3.1蛋氨酸

在魚類配合飼料中含有大量植物蛋白源的情況下，蛋氨酸是第一限制性氨基酸。蛋氨酸具有旋光性，分為L(zhǎng)型和D型。在動(dòng)物體內(nèi)，蛋氨酸主要是經(jīng)腸道而被吸收，L型易被腸壁吸收，D型在機(jī)體內(nèi)轉(zhuǎn)化成L型后被吸收。大量的實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)，在鯰魚、軍曹魚、大馬哈魚、大黃魚、匙吻鱘等魚類中蛋氨酸有促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和魚體生長(zhǎng)的重要作用。蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，通過(guò)轉(zhuǎn)甲基、轉(zhuǎn)硫基等途徑，可以合成谷胱甘肽、胱氨酸、?；撬岬任镔|(zhì)。因此，魚類配合飼料中可以使用DL型混合型的蛋氨酸，促進(jìn)魚體蛋白質(zhì)的合成，在魚類配合飼料中添加足夠的胱氨酸則可降低蛋氨酸的消耗。

3.2 賴氨酸

植物蛋白源被廣泛應(yīng)用的魚類配合飼料，賴氨酸通常是第一或第二限制性氨基酸。賴氨酸是魚類配合飼料中最容易缺乏的必需氨基酸。賴氨酸含量在適當(dāng)?shù)姆秶鷥?nèi)，可以提高其他必需氨基酸的利用率而降低氨基酸的流失，達(dá)到促進(jìn)魚類生長(zhǎng)的作用。在長(zhǎng)鏈脂肪酸?；D(zhuǎn)移到線粒體進(jìn)行β氧化的過(guò)程中，賴氨酸作為肉堿的前體物質(zhì)，其發(fā)揮著重要的作用。研究表明，在魚類配合飼料中添加適量的賴氨酸可有效增強(qiáng)建鯉的免疫力和促進(jìn)消化系統(tǒng)的發(fā)育，從而提高魚類的攝食率和生長(zhǎng)率。

3.3精氨酸

精氨酸是一種堿性氨基酸，有D型和L型兩種異構(gòu)體，在魚類體內(nèi)主要是L-精氨酸。D-精氨酸不能在魚類機(jī)體內(nèi)通過(guò)氧化酶和轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)型。精氨酸具有多種生理功能，包括合成組織細(xì)胞蛋白質(zhì)、合成一氧化氮、谷氨酰胺、尿素、嘧啶、肌酸、肌酐等物質(zhì)，還在激素分泌中發(fā)揮極為重要的作用，如促進(jìn)胰島素、生長(zhǎng)激素及胰高血糖素的分泌。精氨酸是小腸修復(fù)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可通過(guò)氧化脫亞氨酸途徑生成一氧化氮，通過(guò)精氨酸酶途徑生成鳥氨酸和多胺，從而促使膠原質(zhì)的積聚，對(duì)促進(jìn)小腸修復(fù)和血管的發(fā)育有重要的作用。研究表明，在某些病理情況下，魚類對(duì)精氨酸的需要量明顯增加，以應(yīng)對(duì)精氨酸對(duì)機(jī)體的血液動(dòng)力學(xué)、免疫系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)發(fā)揮作用的消耗。

4 氨基酸代謝促進(jìn)魚類生長(zhǎng)的機(jī)理

魚體肌肉中蛋白質(zhì)沉積量的增加即是魚類生長(zhǎng)的主要表現(xiàn)。魚類必須通過(guò)從攝取的食物中獲取大量的氨基酸以滿足其生長(zhǎng)的需要。氨基酸一般被用于蛋白質(zhì)的合成，在幼魚階段，氨基酸還是魚類獲取能量的主要來(lái)源。相關(guān)研究說(shuō)明，幼魚中將近60%的能量由氨基酸代謝所提供[4]。所以，幼魚需要氨基酸含量高的生物餌料或配合飼料來(lái)滿足自身蛋白質(zhì)積累、更迭和代謝功能的需要。

研究表明氨基酸被魚體從小腸吸收以后，必需氨基酸首先作為合成的材料用于蛋白質(zhì)合成，起到促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)的作用。非必需氨基酸則容易脫去氨基后，進(jìn)入三羧酸循環(huán)被氧化分解釋放出能量或轉(zhuǎn)化為糖和脂質(zhì)。必需氨基酸的相對(duì)生物利用率一般比非必需氨基酸低，這反映了魚類對(duì)配合飼料中的非必需氨基酸吸收效率和代謝率更高，可見非必需氨基酸的分解代謝更加旺盛。魚類配合飼料中氨基酸被氧化率與氨基酸組成平衡存在相關(guān)性，氨基酸組成平衡時(shí)，被氧化的氨基酸的量減少，反之則增加[3]。氨基酸不平衡限制了蛋白質(zhì)的合成，多余的非必需氨基酸經(jīng)過(guò)脫氨基后的碳架被氧化為能量釋放。因此，氨基酸平衡有利于蛋白質(zhì)的合成和貯存，魚類配合飼料的配方中不僅要注意蛋白質(zhì)原料的數(shù)量，而且更重要的是要保證蛋白質(zhì)原料的質(zhì)量，只有優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)中必需氨基酸種類齊全，數(shù)量比例合適，才更容易被魚類利用。

參考文獻(xiàn)

[1]李愛杰.水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)[M].中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996.

[2]賀丹艷.2011.動(dòng)物氨基酸代謝調(diào)控研究進(jìn)展[J].飼料工業(yè)，2011，18（32）：40-44.

[3]藿湘.魚類對(duì)氨基酸的吸收代謝與需求[J].水利漁業(yè)，2005，3（25）：1-3.

[4]謝奉軍.大黃魚仔稚魚氨基酸及脂肪酸營(yíng)養(yǎng)生理的研究[D].中國(guó)海洋大學(xué)，2011.

作者簡(jiǎn)介：李健鵬，本科學(xué)歷，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物健康養(yǎng)殖研究。