高 娟，王志紅，衛(wèi)永太

(1.晉中市公園管理處，山西 晉中 030600；2.晉中市園林局，山西 晉中 030600)

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，光合作用貫穿植物生長(zhǎng)發(fā)育的全過程，是生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。根據(jù)植物對(duì)光照的需求，可將植物分為陽(yáng)性植物、陰性植物和耐蔭植物。蘇雪痕教授認(rèn)為，陽(yáng)性植物指需要較強(qiáng)的光照，不耐蔽蔭，一般需光度為全日照的70%以上；陰性植物在較弱的光照條件下生長(zhǎng)情況較強(qiáng)光下好，一般需光度為全日照的5%～20%；耐蔭植物指需光度介于陽(yáng)性植物和陰性植物之間，對(duì)光的適應(yīng)幅度較大，在全日照下生長(zhǎng)良好，也能忍受適當(dāng)?shù)谋问a。

晉中市城區(qū)共有7個(gè)綜合性公園，由于公園內(nèi)植物生長(zhǎng)年限長(zhǎng)，高大喬木所形成的樹陰已嚴(yán)重影響到其下草坪和地被植物的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致原有草坪和地被植物逐漸退化為林下空地。為保證景觀效果，公園管理處每年需投入大量的人力和財(cái)力補(bǔ)植林下空地。因此，找到適應(yīng)晉中市本土生態(tài)環(huán)境條件，可在公園中大量推廣應(yīng)用的耐蔭植物成為當(dāng)前公園工作中的迫切需要。

1 方法與材料

1.1 引種栽培

2016年8月，在晉中市城區(qū)晉商公園內(nèi)選擇 3 塊林下空地引種美國(guó)薄荷(Monardadidyma)、馬藺(Irislacteavar.chinensis)和嶗峪苔草(Carexgiraldiana)，在玉湖公園內(nèi)選擇2塊林下空地引種紫花地丁(Violaphilippica)和叢生福祿考(Phloxsubulata)。2017年5月至8月對(duì)此5種植物的耐蔭性進(jìn)行試驗(yàn)研究，所有數(shù)值的測(cè)定均選擇在晴朗無(wú)風(fēng)或微風(fēng)的天氣進(jìn)行。試驗(yàn)前充分澆水，以避免由于水分不足導(dǎo)致的試驗(yàn)數(shù)據(jù)測(cè)量誤差。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

通過測(cè)量5塊林下空地的光照強(qiáng)度發(fā)現(xiàn)，本次引種的5種地被植物所受光照強(qiáng)度日變化趨勢(shì)相同，光照強(qiáng)度均小于全光照的8%，屬于極陰環(huán)境。對(duì)5種植物相對(duì)光照強(qiáng)度進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)顯著差異。表明，美國(guó)薄荷、馬藺、嶗峪苔草、紫花地丁和叢生福祿考雖然種植地點(diǎn)不同，所處生境不同，但受到的光照條件基本一致。在確定5種地被植物所處光照環(huán)境基本一致的前提下，測(cè)量其形態(tài)指標(biāo)、葉綠素含量、葉綠素a/b值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率等指標(biāo)。

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)處理隨機(jī)選取3株健康植物，測(cè)量其植株高度、蓬徑和葉片數(shù)量。

1.2.2 葉綠素含量測(cè)定

采用乙醇法進(jìn)行測(cè)定。

葉綠素含量=(葉綠素濃度×提取液體積)/樣品鮮重。

1.2.3 光合作用參數(shù)測(cè)定

使用便攜式植物光合作用測(cè)定儀(3051D型，浙江托普儀器有限公司)對(duì)5種地被植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率等生理學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。每種植物選擇3片健康成熟葉片進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)。

1.2.4 耐蔭性評(píng)價(jià)

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)的方法對(duì)5種地被植物的光合生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加，求其平均數(shù)，并進(jìn)行耐蔭性比較。根據(jù)以下公式計(jì)算各個(gè)指標(biāo)的具體隸屬值。

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin).

式中：X——某一指標(biāo)測(cè)定值；

Xmin——某一指標(biāo)測(cè)定值的最小值；

Xmax——某一指標(biāo)測(cè)定值的最大值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理

光照強(qiáng)度和形態(tài)指標(biāo)采用平均值進(jìn)行分析；葉綠素含量、葉綠素a/b值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率采用EXCEL軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蔭庇條件下5種地被植物的生長(zhǎng)狀況

5種地被植物的生長(zhǎng)性狀，見表1.

表1 5種地被植物生長(zhǎng)狀況

由表1可知，紫花地丁綜合表現(xiàn)最佳，全部植株均能正常開花，植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，覆蓋度極好，群體觀賞性好。美國(guó)薄荷綜合表現(xiàn)次之，植株生長(zhǎng)健壯，部分植株能正常開花，但春季萌發(fā)不齊，導(dǎo)致植株高低不齊，覆蓋度不均勻，影響整體觀賞效果。嶗峪苔草的綜合表現(xiàn)與美國(guó)薄荷類似，也是由于春季萌發(fā)不齊，導(dǎo)致覆蓋度不均勻，有斑禿地塊出現(xiàn)，但全部植株均可正常結(jié)穗。馬藺植株生長(zhǎng)健壯，植株高度較為整齊，但在該光照條件下無(wú)法正常開花，覆蓋度一般。叢生福祿考綜合表現(xiàn)最差，春季萌發(fā)不齊，植株覆蓋度差，斑禿地塊較多，生長(zhǎng)勢(shì)弱，并在5月至7月間陸續(xù)死亡。

2.2 蔭庇條件下5種地被植物的葉綠素含量

蔭庇條件下5種地被植物葉綠素含量見第36頁(yè)表2.

由表2可知，葉綠素含量美國(guó)薄荷顯著高于其它4種植物，叢生福祿考則顯著低于其它4種植物，馬藺和嶗峪苔草之間也存在顯著差異，紫花地丁與嶗峪苔草、馬藺之間均無(wú)顯著差異。

表2 5種植物葉綠素含量

葉綠素a/b值，叢生福祿考顯著低于其它4種植物，馬藺和嶗峪苔草之間存在顯著差異，美國(guó)薄荷與馬藺、嶗峪苔草和紫花地丁之間均無(wú)顯著差異，紫花地丁與嶗峪苔草、馬藺之間亦無(wú)顯著差異。

2.3 蔭庇條件下4種地被植物的光合作用

由于叢生福祿考在進(jìn)行光合作用參數(shù)測(cè)定時(shí)，已大面積死亡，不符合試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求。因此，本項(xiàng)試驗(yàn)僅針對(duì)其余4種植物。蔭庇條件下4種地被植物的光合作用見圖1至圖4.

圖1 4種植物光合速率比較

由圖1至圖4可以看出，4種植物在光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率方面的差異是基本一致的，各項(xiàng)光合作用參數(shù)均無(wú)顯著差異。嶗峪苔草的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于其它3種植物，馬藺排名第2.美國(guó)薄荷的光合速率和水分利用率最低，但蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于紫花地丁。

圖2 4種植物蒸騰速率比較

圖3 4種植物氣孔導(dǎo)度比較

圖4 4種植物水分利用率比較

2.4 4種地被植物生理指標(biāo)耐蔭性評(píng)價(jià)

由于試驗(yàn)后期，叢生福祿考植株大面積死亡，數(shù)據(jù)不完整，故只對(duì)其余4種地被植物的葉綠素含量、葉綠素a/b值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率的隸屬值進(jìn)行計(jì)算，求其平均值，并進(jìn)行耐蔭性評(píng)價(jià)，見表3.

表3 4種地被植物生理指標(biāo)耐蔭性評(píng)價(jià)

由表3可以看出，就生理指標(biāo)而言，4種地被植物的耐蔭性排序?yàn)閸饔Σ?馬藺>美國(guó)薄荷>紫花地丁。

3 結(jié)論與討論

在光照強(qiáng)度僅為全光照8%以下的極陰環(huán)境下，嶗峪苔草、紫花地丁、馬藺和美國(guó)薄荷均能生長(zhǎng)，叢生福祿考死亡。其中，觀賞性狀最佳的為紫花地丁，嶗峪苔草次之，二者差異不顯著，可被推廣為晉中林下地被。

葉綠素含量和葉綠素a/b值被用作判斷植物耐蔭性的重要生理指標(biāo)之一。劉廣林、蔡建國(guó)、朱云華等人的研究顯示，葉綠素含量越高，葉綠素a/b值越低，植物的耐蔭性越強(qiáng)。筆者引種的5種地被植物中，叢生福祿考葉綠素含量和葉綠素a/b值均顯著低于其它4種植物，后期表現(xiàn)為大面積死亡，耐蔭性最差。紫花地丁的葉綠素含量低，葉綠素a/b值高，但觀賞效果最好。這個(gè)結(jié)果與上述研究不一致，表明葉綠素含量越高，葉綠素a/b值越低，植物耐蔭性越強(qiáng)這個(gè)結(jié)論的適用范圍是有限的，不能作為判斷植物耐蔭性的一項(xiàng)獨(dú)立指標(biāo)，還需與其它判斷指標(biāo)綜合考慮。

光合速率是影響作物生長(zhǎng)的主要因子之一，也是研究植物耐蔭性的重要指標(biāo)之一。劉國(guó)華認(rèn)為，植物的凈光合速率隨著遮蔭強(qiáng)度的增大而逐步下降。應(yīng)求是等人的研究顯示，在相同光照條件下，光合速率高的植物耐蔭性更強(qiáng)。本試驗(yàn)中，在遮蔭條件下均表現(xiàn)出較好觀賞效果的嶗峪苔草和美國(guó)薄荷，其光合速率卻是一個(gè)最高，一個(gè)最低；紫花地丁的觀賞效果最好，但其光合速率卻較低。該結(jié)果與上述結(jié)論不一致，說明光合速率與植物的耐蔭性并不總是呈正相關(guān)關(guān)系，其關(guān)系有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

目前的研究對(duì)蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在遮蔭條件下的變化規(guī)律尚無(wú)定論，部分研究認(rèn)為隨遮蔭強(qiáng)度的增大，光照強(qiáng)度減弱，植物氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度隨之降低，氣孔阻力增大，從而導(dǎo)致植物蒸騰速率降低。筆者研究結(jié)果與上述研究一致，4種植物的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈正相關(guān)關(guān)系，且與光合速率的變化規(guī)律一致。

水分利用率是蒸騰速率的倒數(shù)，關(guān)于其與植物耐蔭性相關(guān)性的研究較少。遮蔭條件下，4種地被植物的水分利用率種間差異不大。嶗峪苔草、紫花地丁和美國(guó)薄荷的水分利用率均低于馬藺，但觀賞效果均好于馬藺。這表明在遮蔭條件下，水分利用率越低，耐蔭性反而越好。