王 剛, 袁德義, 邢 剛, 范曉明, 鄒 鋒, 朱周俊, 劉智強, 盧江澤(.中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室，湖南 長沙 40004;.江西武寧縣林業(yè)局，江西 武寧 33300)

錐栗[C.henryi(Skan) Rehd. et Wils]是中國南方特有的經(jīng)濟林樹種之一，因其口感香甜、營養(yǎng)和保健價值俱佳而深受人們喜愛[1-2].但由于其具有喜光、發(fā)枝力強和頂端結(jié)果等特點，容易使樹冠郁閉，內(nèi)膛光照不足，造成結(jié)果部位外移、樹冠內(nèi)部無效結(jié)果區(qū)體積變大的現(xiàn)象，從而降低果實產(chǎn)量和品質(zhì).適宜的樹形能夠形成合理的冠層結(jié)構(gòu)，可提高冠層的透光性[3]、結(jié)果枝的比例，利于碳水化合物分配，平衡營養(yǎng)生長與生殖生長，實現(xiàn)樹體的連續(xù)結(jié)果[4-7].不同樹形的枝干構(gòu)成和冠層間枝量疏密程度的差異，導(dǎo)致樹冠的光照分布有所不同，進而影響到葉片生產(chǎn)能力和養(yǎng)分含量以及果實產(chǎn)量和品質(zhì)[8-9].因此，通過合理運用樹形及栽培管理措施，使樹體結(jié)構(gòu)、冠層枝葉分布合理，對于改善冠層內(nèi)光照條件，提高果實產(chǎn)量及品質(zhì)具有重要意義.目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于栗屬植物的相對光照強度、光合特性和果實產(chǎn)量及品質(zhì)與樹體結(jié)構(gòu)改造的關(guān)系研究較多.范曉明等[10]研究表明開心形錐栗樹體在光能利用效率方面優(yōu)于自然圓頭形和小冠疏層形，有利于錐栗增產(chǎn).熊歡等[11]對自然開心形板栗不同主枝數(shù)及開張角度進行研究，結(jié)果表明三主枝且開張角度大于60°的樹體光照分布較好，可顯著提高果實產(chǎn)量和品質(zhì).曹慶昌等[12]認為疏層形更能滿足板栗對光的需求，有利于板栗增產(chǎn).田壽樂等[13]認為板栗低干矮冠多，主枝開心樹形產(chǎn)量較自然開心形和自然圓頭形樹形可提高30%以上.Pinto et al[14]研究發(fā)現(xiàn)歐洲栗樹體結(jié)構(gòu)不同方位的葉片結(jié)構(gòu)存在顯著差異，樹冠北部葉片較其他方位葉片大而薄，以適應(yīng)弱光環(huán)境.但是，縱觀前人研究，主要集中在樹體結(jié)構(gòu)與光能利用的關(guān)系上，而關(guān)于錐栗不同樹形的冠內(nèi)光照及其生長和結(jié)果比較的研究尚未見報道.本試驗以小冠疏層形、自然圓頭形和開心形3種樹形為試材，對不同樹形的光照分布及生長結(jié)果表現(xiàn)進行比較研究，旨在探討錐栗樹體適宜的樹形，以期為錐栗適宜樹形選擇和栽培管理提供參考.

1 試驗地概況

試驗地位于湖南省郴州市汝城縣中南林業(yè)科技大學(xué)南方錐栗試驗示范基地(25°33′43″N，113°45′08″E)，年平均降水量1 547.1 mm，年平均無霜期273 d，光照充足，年平均日照時數(shù)為1 731 h，月平均最高氣溫在7月中旬.試驗基地的主要樹形為小冠疏層形、自然圓頭形和開心形，土壤為紅壤土，肥力中等，每年冬季施農(nóng)家肥1次.

2 試驗方法

2.1 供試材料

供試錐栗[C.henryi(Skan) Rehd. et Wils]品種為 ‘華栗3號’，為當?shù)刂髟云贩N，樹齡為7 a，處于結(jié)果初期，栽植密度4.0 m×3.0 m，東西行向.

2.2 方法

設(shè)計3種樹形，分別為小冠疏層形、自然圓頭形和開心形.所選試驗樹的樹形規(guī)范一致，生長健壯，結(jié)果穩(wěn)定.每種樹形結(jié)構(gòu)如表1所示.單株小區(qū)，重復(fù)5次，共15株，掛牌標記.

表1 不同錐栗樹形的樹體特征Table 1 Tree characteristics of different tree shape of Castanea henryi

2.2.1 樹體指標的調(diào)查 在果實成熟期，在距地面20 cm處用鋼圍尺測量每棵樹的干徑，用卷尺測量每棵樹的樹高、干高和冠徑(行距、株距方向)，計算平均值.

2.2.2 枝量及枝類組成調(diào)查 在春季枝條萌芽前，將樹冠垂直方向分為3層，即下層(距地面<1.5 m)、中層(距地面1.5～3.0 m)和上層(距地面>3.0 m).調(diào)查并統(tǒng)計不同樹形冠層的枝量和枝類.各枝分類標準為：長枝>45 cm，中枝=30～45 cm，短枝<30 cm[15].

2.2.3 相對光照強度的測定 在7月和8月選取典型晴天，于不同時間點(9:00、12:00、15:00)，采用何鳳梨等[16]和Wertheim et al[17]的方法，以樹干為中心，用竹竿將樹冠分為不同層次、不同方位的0.5 m×0.5 m×0.5 m方格；將樹冠垂直方向分為3層，下層(距地面<1.5 m)，中層(距地面1.5～3.0 m)，上層(距地面>3.0 m)；在水平方向上把樹冠分為內(nèi)膛和外圍，內(nèi)膛(距樹干<1.0 m)、外圍(距樹干>1.0 m)，使用TES-1335數(shù)字照度計測定樹冠內(nèi)不同層次、不同方位立方體中心部位的光照強度，取平均值；同時測定樹冠上方無枝葉部分的光照強度，其比值為相對光照強度.

2.2.4 葉片質(zhì)量的測定 在8月初選擇天氣晴朗的上午(9:00—11:00)，將樹冠垂直方向分為3層，即下層(距地面<1.5 m)、中層(距地面1.5～3.0 m)和上層(距地面>3.0 m)，采用便攜式葉綠素計(SPAD-502 Plus)測定各冠層相對葉綠素含量(SPAD).用烘干法測定各層葉片相對含水量[18].用電子游標卡尺測定各層葉片厚度，用直尺測量各層葉片最長長度和最寬寬度，葉面積=2/3葉的最長長度×最寬寬度[19]，每層15個葉片為1次重復(fù)，共3次重復(fù).

2.2.5 產(chǎn)量及品質(zhì)調(diào)查 于9月中旬錐栗采收后分別稱量每株掛牌標記樹體各冠層所有堅果并計數(shù)，單粒質(zhì)量=單株堅果總重/堅果數(shù).單株產(chǎn)量是單株堅果總重平均值.果實含水量采用直接干燥法[20]測定.可溶性糖含量采用蒽酮比色法[21]測定.還原性糖含量采用3，5-二硝基水楊酸比色法[21]測定.總淀粉含量采用蒽酮比色法[22]測定.

2.2.6 數(shù)據(jù)處理 用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0完成.以O(shè)rigin Pro 8.5軟件作圖，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不同處理的顯著性差異.

3 結(jié)果與分析

3.1 不同錐栗樹形冠層枝量和枝類空間分布

不同錐栗樹形樹冠的枝量和枝類組成的空間分布存在一定的差異(表2).由表2可以看出，開心形錐栗的單株總枝量最少，為591條·株-1；自然圓頭形錐栗的單株總枝量最多，為738條·株-1；小冠疏層形錐栗的單株總枝量居中，為668條·株-1.從不同樹形冠層枝量分布看，小冠疏層形的枝量主要集中在樹冠下層，占全樹的55.69%；上層枝量較少為131條，僅占19.61%.自然圓頭形枝量主要集中在中、下層，分別占全樹的34.96%和40.11%；開心形的枝量主要集中在樹冠中、上層，分別占全樹的45.52%和36.04%.從不同樹形冠層枝類分布看，小冠疏層形、自然圓頭形和開心形樹形的長、中、短枝的比例變化不大，均以短枝為主，分別占73.06%、70.81%和66.47%.這也可能是因為枝類組成與品種特性有關(guān).

表2 不同錐栗樹形冠層枝量和枝類組成Table 2 Branch number and branch composition of different tree shape of Castanea henryi

3.2 樹形對錐栗冠層光照分布的影響

不同樹形樹冠的光照分布主要與樹體枝量組成、枝類的空間分布和枝葉密閉程度有關(guān)，并且會影響冠層內(nèi)的通風(fēng)透光條件和果實品質(zhì)等[23].錐栗3種樹形冠層內(nèi)的相對光照強度分布均呈現(xiàn)自下而上、由內(nèi)至外逐漸增高的規(guī)律(圖1)，冠層外圍最高，下層最低.不同樹形的光照分布各異，開心形大于30%相對光照強度所占比例大，各層分布均勻一致，呈平行排列；而自然圓頭形大于30%相對光照強度所占比例小，各層分布不均勻，呈內(nèi)膛低、外圍高的變化趨勢.一般認為相對光照強度小于30%為無效光區(qū)[24].為了進一步說明不同樹形冠層內(nèi)相對光照強度的特點，分別計算了不同相對光照強度的樹冠體積占樹冠總體積的比例(表3).3種樹形中，開心形相對光照強度小于30%的無效光區(qū)占整個樹冠的比例最低，為27.78%；相對光照強度大于80%強光區(qū)的比例最高，為23.61%；30%～ 80%有效光區(qū)的比例為48.61%，樹冠整體光照良好.自然圓頭形無效光區(qū)比例最高，為36.11%；相對光照強度大于80%強光區(qū)的比例最低，為16.67%；30%～80%有效光區(qū)比例為47.22%，樹冠光照相對較差.小冠疏層形無效光區(qū)和大于80%的有效光區(qū)比例居中，樹冠光照分布相對較好.說明開心形的光照條件優(yōu)于小冠疏層形，小冠疏層形的光照條件優(yōu)于自然圓頭形.

A.小冠疏層形；B.自然圓頭形；C.開心形.X軸是樹冠內(nèi)某點到樹干的垂直距離(東為正，西為負)；Y軸是樹冠離樹干基部的距離；Z軸是相對光照強度.圖1 不同錐栗樹形相對光照強度的分布Fig.1 Distribution of relative light intensity of different tree shape of Castanea henryi

表3 不同錐栗樹形相對光照強度的樹冠體積占樹冠總體積的比例Table 3 The ratio of canopy volume to the total volume of canopy of different tree shapes of Castanea henryi

3.3 樹形對錐栗葉片質(zhì)量的影響

不同樹形冠層間光照分布的差異會直接或間接地影響葉片質(zhì)量[9].從表4可知，3種樹形不同冠層的葉片比葉重、葉片厚度自上而下呈下降趨勢，而相對含水量和SPAD值呈增大趨勢.開心形樹冠上層的葉片比葉重最大值為15.77 mg·cm-2，顯著高于自然圓頭形和小冠疏層形；葉片中下層的比葉重顯著高于自然圓頭形，但與小冠疏層形差異不顯著.3種樹形的葉片厚度冠層間均沒有顯著差異.3種樹形樹冠上層葉片的相對含水量無顯著差異，開心形樹冠中下層葉片的相對含水量顯著高于自然圓頭形和小冠疏層形.在樹冠上層小冠疏層形和自然圓頭形的SPAD值顯著高于開心形，在樹冠中下層自然圓頭形的SPAD值顯著高于開心形和小冠疏層形.

表4 不同錐栗樹形的冠層葉片質(zhì)量1)Table 4 The traits of canopy leaves of different tree shape of Castanea henryi

1)同列不同小寫字母分別表示不同樹形之間差異顯著(P<0.05).

3.4 樹形對錐栗果實產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

3.4.1 樹形對錐栗果實產(chǎn)量的影響 3種錐栗樹形的單株產(chǎn)量在冠層內(nèi)存在顯著差異，由圖2可知，自然圓頭形單株產(chǎn)量為9.14 kg，開心形單株產(chǎn)量為8.78 kg，小冠疏層形單株產(chǎn)量為7.73 kg，開心形和自然圓頭形的單株產(chǎn)量差異不顯著，但顯著高于小冠疏層形.開心形在樹冠上層產(chǎn)量最高，為4.17 kg，顯著高于自然圓頭形和小冠疏層形.在樹冠中層，錐栗產(chǎn)量表現(xiàn)為自然圓頭形>小冠疏層形>開心形，但相互之間差異不顯著.在樹冠下層，自然圓頭形和小冠疏層形產(chǎn)量差異不顯著，但均顯著大于開心形.

圖2 錐栗不同樹形單株產(chǎn)量及在冠層內(nèi)的分布Fig.2 Yield and canopy distribution of Castanea henryi with different tree shape

3.4.2 樹形對錐栗冠層果實品質(zhì)的影響 從表5可看出，不同樹形不同冠層錐栗的平均單粒質(zhì)量為6.10～7.02 g，3種樹形錐栗果實的單粒質(zhì)量從樹冠下層到上層均呈逐漸增加的趨勢.在同一冠層，開心形錐栗果實的單粒質(zhì)量均顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，而小冠疏層形和自然圓頭形單粒質(zhì)量在上層和下層差異不顯著.3種樹形錐栗果實的可溶性糖、還原性糖和淀粉含量從樹冠上層到下層均呈逐漸降低的趨勢，而含水量恰好相反.在樹冠中、下層，開心形錐栗果實的淀粉含量、可溶性糖和還原性糖含量均顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形；而在樹冠上層，3種樹形無顯著差異.

4 討論

維持樹體合理的冠層結(jié)構(gòu)和適當?shù)闹θ~量，是果樹豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)[25-27].果園達到一定的覆蓋率、總枝量和樹體高度時，其產(chǎn)量和品質(zhì)主要受枝類組成和枝葉空間分布的影響[28]，而不同樹形結(jié)構(gòu)的樹冠大小、形狀、枝葉的數(shù)量及比例在樹冠內(nèi)的空間分布不同，使得樹冠內(nèi)各部分的光照條件和分布狀況存在差異，這直接影響果樹的產(chǎn)量分布和品質(zhì)[29].李偉明等[30]提出好的樹形應(yīng)具有樹冠表面積相對較大、容積相對較小、通風(fēng)透光條件好，樹體枝量大、枝條短等特點.本研究的3種樹形中，小冠疏層形的枝葉量主要集中在樹冠下部，占全樹的55.69%，中上層光照條件相對較好，結(jié)果部位集中于相對光照強度急劇下降的1.5 m以下區(qū)域，不利于果實品質(zhì)的提高；自然圓頭形的枝量主要集中在樹冠中、下部，總枝量與其他2種樹形相比枝葉量較多，結(jié)果部位也主要位于中下部，但枝葉間相互遮蔭嚴重，透光量不足，導(dǎo)致冠層相對光照強度不高，下層光照最低，無效光區(qū)所占比例最高(達36.11%)；開心形的樹體樹冠開張，枝葉單層水平分布，結(jié)果集中部位位于距地面1.5 m以上，樹冠上層產(chǎn)量為4.17 kg，顯著高于自然圓頭形和小冠疏層形.開心形整個樹冠冠層內(nèi)的光照分布均勻，內(nèi)膛光照良好，低光區(qū)體積小，樹冠內(nèi)相對光照強度>30%的比例(72.22%)大于自然圓頭形(63.89%)，有效改善樹冠內(nèi)部光環(huán)境.這與范曉明等[10]的研究結(jié)果一致.從不同枝量類型分布來看，本研究中果實產(chǎn)量在樹冠不同冠層的分布狀況與枝量分布一致.這也與張強等[31]在蘋果上研究結(jié)果基本一致.因此，在樹體管理上，可以通過合理修剪、調(diào)節(jié)樹冠枝數(shù)量和空間分布來改善樹冠的光照條件，從而達到提高果實產(chǎn)量及品質(zhì)的目的.

表5 不同錐栗樹形果實品質(zhì)的差異1)Table 5 Differences in fruit quality between different tree shapes of Castanea henryi

1)同列不同小寫字母表示不同樹形之間差異顯著(P<0.05).

植物葉片質(zhì)量與樹冠光照水平有著密切的關(guān)系.葉片的大小、比葉重、葉綠素含量與葉片養(yǎng)分含量是葉片發(fā)育和生理功能的重要指標[32].研究[33-35]表明，比葉重與植物葉片生長的光環(huán)境密切相關(guān)，并與光照強度呈正相關(guān).在弱光環(huán)境下，比葉重降低，大而薄的葉片更有利于捕獲光能，是植物對弱光環(huán)境的一種形態(tài)學(xué)適應(yīng)[36-37].葉片主要通過葉綠素等來捕捉光能進行光合產(chǎn)物的積累，而葉片的向光性和葉綠素在葉中的分布又受到光照條件的影響.在強光環(huán)境下，植物葉片形態(tài)厚而密，光合色素含量相對較低；在弱光環(huán)境下，植物葉片光合色素含量提高，大而薄的葉面積有利于葉片捕捉到較多的光[38-39]，這與弱光條件下葉片的比葉重降低的原理相似.葉片SPAD值能較好地反映葉綠素含量的變化，且與葉片的葉綠素含量成正相關(guān)[40-42].本研究結(jié)果表明，3種樹形的相對光照強度隨著冠層自上而下均呈降低趨勢；開心形的無效光區(qū)所占比例最低，內(nèi)膛光照充足，且樹冠上層的相對光照強度所占比例高于其他2個樹形.因此，葉片隨著冠層自上而下逐漸變薄，葉片SPAD值增加，比葉重呈現(xiàn)降低趨勢.開心形樹冠上部光照條件好，光合物質(zhì)積累較多，葉片的比葉重顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形，這也與趙彩平等[43]在桃樹上研究結(jié)果相似.植物與環(huán)境的互作效應(yīng)使能量和物質(zhì)的利用率達到最高，即最佳利用原則[44-45]，植物葉片的發(fā)育質(zhì)量與其所處的光照環(huán)境有著密切的關(guān)系，在相對較強的光照環(huán)境下，葉片發(fā)育較完善，比葉重較高，這是植物對環(huán)境適應(yīng)性的結(jié)果.本研究結(jié)果也進一步證明了這個觀點.同時，在本研究中，自然圓頭形的無效光區(qū)所占比例最大；內(nèi)膛可能長時間得不到太陽光的直射，光照較少.為了保證一定的光合效率，樹冠中下部葉片的光合色素含量增高，所以葉片SPAD值顯著高于小冠疏層形和開心形.而蘇渤海[46]研究結(jié)果表明蘋果中干開心形冠層上部的葉綠素含量最高，與本研究結(jié)果相反.這表明樹形對樹種冠層葉綠素含量的影響存在差異，還需要進一步研究.

果實的產(chǎn)量和品質(zhì)的提高是果樹栽植和整形的出發(fā)點和落腳點.魏欽平等[28]研究結(jié)果表明蘋果樹形果實品質(zhì)與相對光照強度呈正相關(guān).張強等[31]研究結(jié)果表明果實品質(zhì)與不同枝(梢)比例有關(guān)，當長枝、中枝、短枝比例分別為 9.41%～10.62%、14.12%～15.00%、74.57%～76.47%時，果實品質(zhì)最優(yōu).本研究結(jié)果表明，3種樹形的單粒質(zhì)量、淀粉含量、可溶性糖和還原性糖含量從樹冠上層到下層呈逐漸降低趨勢.這也與冠層內(nèi)光照分布規(guī)律相吻合.而3種錐栗樹形長枝、中枝、短枝的比例變化不大，均以短枝為主.小冠疏層形、自然圓頭形、開心形的短枝比例分別占73.06%、70.81%和66.47%.這與趙明新等[47]在梨樹形上研究結(jié)果較一致.開心形樹形由于落頭后主枝分支部位低，枝條和葉片少，地下的根系也少，用于樹體建成和呼吸消耗的養(yǎng)分就少[48].因此，可以把養(yǎng)分更好地供應(yīng)果實生長.自然圓頭形冠總枝量較大，層枝葉多，光能截獲也多，但同時樹冠內(nèi)光照條件變差，在一定程度上枝葉數(shù)量較多，可提高樹體產(chǎn)量，但同時會降低果實品質(zhì)[49].因此，自然圓頭形雖產(chǎn)量高于開心形和小冠干疏層形，但開心形樹冠中、下層果實的淀粉含量、可溶性糖和還原性糖含量均顯著高于小冠疏層形和自然圓頭形.在品質(zhì)優(yōu)良的前提下要實現(xiàn)果樹豐產(chǎn)就要解決樹冠內(nèi)葉片相互遮蔭的問題[50-52]，而開心形無頭開心，樹冠只有一層，枝、葉和果全能見光，有效改善樹冠內(nèi)部光環(huán)境，可以解決葉片相互遮蔭的問題.