買春艷，李洪杰，劉宏偉，楊 麗，于立強(qiáng)，周 陽，張宏軍

(1.新鄉(xiāng)矮敗小麥育種技術(shù)創(chuàng)新中心，河南新鄉(xiāng) 453731；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)作物基因資源與基因改良國家重大科學(xué)工程，北京 100081；3.石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院趙縣試驗(yàn)基地，河北趙縣 051530)

小麥作為重要的糧食作物，為全世界人口提供20%的熱量和蛋白質(zhì)[1]。據(jù)2013年聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)預(yù)計(jì)，小麥產(chǎn)量必須以1.6%的年增長率才能滿足人口不斷增長的需求。因此，在維持種植面積不變的條件下，小麥產(chǎn)量需要從目前的每公頃6 000 kg增長到10 000 kg[2]。我國是世界上最大的小麥生產(chǎn)和消費(fèi)國，年種植面積達(dá)2.4×109hm2，平均產(chǎn)量4 672 kg·hm-2[3]。隨著人口的增長、可用耕地的減少，提高單位面積產(chǎn)量是確保我國糧食安全的必然要求[4]。因此，高產(chǎn)是小麥育種的長期目標(biāo)。

小麥產(chǎn)量主要由有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三要素構(gòu)成[5]，高產(chǎn)育種就是創(chuàng)造和選擇能使產(chǎn)量三要素得到最大乘積的遺傳變異[6]。北方冬麥區(qū)包括北部冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)，是我國小麥主產(chǎn)區(qū)[7]。由于北方冬麥區(qū)分布范圍廣，生態(tài)條件差異大，不同生態(tài)區(qū)間小麥產(chǎn)量的構(gòu)成因素具有不同特點(diǎn)，如北部冬麥區(qū)小麥產(chǎn)量的提高與穗粒數(shù)和千粒重提高密切相關(guān)[8]；黃淮冬麥區(qū)北片的山東省和河北省小麥產(chǎn)量提高主要是因?yàn)橛行霐?shù)和穗粒數(shù)的提高[9-10]，而黃淮冬麥區(qū)南片的河南省小麥產(chǎn)量的提高主要通過提高千粒重的途徑實(shí)現(xiàn)[11]。目前，對北方冬麥區(qū)不同生態(tài)區(qū)小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀已有較多研究[7-11]，但在相同環(huán)境下對來自不同生態(tài)區(qū)的代表性品種進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀解析和產(chǎn)量潛力評價(jià)則鮮有報(bào)道。

小麥幼穗分化進(jìn)程對穗粒數(shù)有重要影響[12]，與品種的適應(yīng)性關(guān)系密切。大面積推廣的品種一般都具有與其所處生態(tài)區(qū)光溫條件相適應(yīng)的幼穗分化特點(diǎn)。通過調(diào)整品種穗分化時(shí)間和節(jié)奏可使其能夠更好地利用光溫資源，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，如繁6較同時(shí)期其他品種穗分化提前，穗分化持續(xù)時(shí)間延長，穗粒數(shù)增加，其產(chǎn)量顯著提高[13]。因此，了解北方冬麥區(qū)不同生態(tài)區(qū)代表性品種幼穗分化的特點(diǎn)，對于合理選配親本，實(shí)現(xiàn)幼穗分化不同階段的最佳配置，進(jìn)一步提高該麥區(qū)的小麥產(chǎn)量具有重要意義。

本研究以北方冬麥區(qū)10個(gè)大面積推廣的代表性品種為材料，對其產(chǎn)量相關(guān)性狀和幼穗分化特點(diǎn)進(jìn)行研究和分析，以明確該麥區(qū)不同生態(tài)區(qū)代表性小麥品種的產(chǎn)量形成特點(diǎn)和幼穗分化進(jìn)程的差異，為高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

10個(gè)供試小麥品種均來自北方冬麥區(qū)(表1)，包括黃淮冬麥區(qū)南片6個(gè)品種，其中，矮抗58是該麥區(qū)種植面積最大的品種之一；周麥18和偃展4110分別是該麥區(qū)國家冬水組和春水組區(qū)域試驗(yàn)的對照品種；周麥16不僅豐產(chǎn)性突出，而且是該麥區(qū)最重要的骨干親本之一；小偃22和淮麥20分別是陜西省關(guān)中灌區(qū)的當(dāng)家品種和江蘇、安徽淮北麥區(qū)的大面積推廣品種，也是這兩個(gè)地區(qū)小麥品種區(qū)域試驗(yàn)的對照品種。黃淮冬麥區(qū)北片品種3個(gè)，其中，濟(jì)麥22是20世紀(jì)80年代以來我國種植面積最大的冬小麥品種；煙農(nóng)19是審定省份最多、種植地區(qū)跨度最大的品種，覆蓋黃淮冬麥區(qū)南片、黃淮冬麥區(qū)北片和北部冬麥區(qū)3個(gè)生態(tài)區(qū)，先后通過安徽、江蘇、山東、山西、河南、北京6個(gè)省(市)審(認(rèn))定[14]；石4185年最大種植面積達(dá)到5.71×105hm2(2003年)，曾是冀中南水地組和國家黃淮冬麥區(qū)北片水地組區(qū)域試驗(yàn)的對照品種。輪選987是北部冬麥區(qū)的大面積推廣品種。

表1 供試材料基本信息Table 1 General information of wheat cultivars tested

*:數(shù)據(jù)來自國家農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心。

*:The statistic data originated from the National Agricultural Technology Extension and Service Center.SYHWZ:Southern part of the Yellow and Huang River Valley Winter Wheat Zone；NYHWZ:Northern part of the Yellow and Huang River Valley Winter Wheat Zone；NWWZ:Northern Winter Wheat Zone.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理

2013-2014年，試驗(yàn)在河南省新鄉(xiāng)市新鄉(xiāng)縣七里營鎮(zhèn)的中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所新鄉(xiāng)試驗(yàn)站(北緯35°09′，東經(jīng)113°48′)進(jìn)行。采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，前3次重復(fù)用于產(chǎn)量及其相關(guān)性狀表型評價(jià)，重復(fù)4用于幼穗觀察。6行區(qū)，行長9.0 m，行距20.0 cm，小區(qū)間距40.0 cm，小區(qū)面積13.5 m2。使用防倒伏網(wǎng)，網(wǎng)眼20 cm2，出苗后將網(wǎng)覆蓋在地面上，以后隨著植株的生長逐漸抬高網(wǎng)子，使網(wǎng)眼始終處于植株中上部，防止發(fā)生倒伏。試驗(yàn)地周圍設(shè)1.0 m寬的保護(hù)行。2013年10月11日播種，按基本苗2.4 × 106株·hm-2計(jì)算播種量。播種前施復(fù)合肥，折合N 200 kg·hm-2，P2O5191 kg·hm-2，K2O 41 kg·hm-2。拔節(jié)期追施尿素，折合純N 104 kg·hm-2。澆越冬水、拔節(jié)水和灌漿水。及時(shí)采取藥劑防治，避免病蟲草害發(fā)生。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

成熟期每小區(qū)隨機(jī)取10株小麥測量株高；每小區(qū)選取整齊均勻的1.0 m雙行計(jì)數(shù)有效穗數(shù)；每小區(qū)隨機(jī)選取20個(gè)穗測穗粒數(shù)；各小區(qū)單獨(dú)機(jī)收、脫粒，自然晾干測產(chǎn)量、千粒重。有效分蘗率(成穗率)=有效穗數(shù)/最高總莖數(shù) × 100%。

1.4 幼穗分化觀察

幼穗分化觀察參考文獻(xiàn)[15]。幼穗分化形成8個(gè)時(shí)期(伸長期、單棱期、二棱期、護(hù)穎分化期、小花分化期、雌雄蕊分化期、藥隔形成期和四分體形成期)的具體劃分方法參考文獻(xiàn)[16]。幼苗越冬期開始利用體視顯微鏡(Olympus SZH-ILLD，日本東京)進(jìn)行幼穗分化觀察，返青期后每3 d觀察一次，直至旗葉完全展開，整個(gè)過程共取樣13次，持續(xù)時(shí)間從2014年1月11日- 4月9日。每個(gè)品種每次觀察5個(gè)主莖，以至少4個(gè)主莖穗中部的小穗或者小穗基部兩側(cè)的小花到達(dá)某一時(shí)期來確定具體幼穗分化時(shí)期。記載葉齡。

1.5 春化基因和光周期基因分子標(biāo)記檢測

利用DNA快速提取試劑盒(北京天根生化)提取小麥葉片基因組DNA。春化基因主要檢測基因座包括 Vrn-A1[17]、 Vrn-B1[17]、 Vrn-D1[15,18]和 Vrn-B3[19]，光周期基因檢測主要基因座為 Ppd-D1[20]。PCR反應(yīng)在Biometra Thermocycler(Germany)上進(jìn)行，總反應(yīng)體系為20 μL，包括2×TaqPCR Master Mix 10 μL，正反引物(10 μ mol·L-1)各1 μL，DNA模板(50～100 ng·μL-1)2 μL。PCR反應(yīng)程序同所用引物相應(yīng)的文獻(xiàn)。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用2%瓊脂糖凝膠電泳分離，EB染色后用凝膠成像系統(tǒng)觀察電泳結(jié)果，讀取基因型。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用SAS 9.2對產(chǎn)量及其相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析。多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其相關(guān)性狀分析

由表2可知，8個(gè)被測指標(biāo)在10個(gè)品種間存在不同程度差異。就抽穗期和成熟期而言，輪選987最晚，與其他品種差異顯著；其次是煙農(nóng)19和濟(jì)麥22，石4185和黃淮南片大部分品種相對較早。輪選987、煙農(nóng)19、淮麥20和小偃22的株高均大于90 cm，其中，輪選987最高，達(dá)到97.8 cm，顯著高于其他9個(gè)品種；偃展4110、濟(jì)麥22、周麥18和石4185株高85 cm左右；矮抗58和周麥16的株高(75 cm左右)顯著低于其他品種。在產(chǎn)量構(gòu)成三要素上，有效穗數(shù)最高的是石4185，達(dá)到810.0·m-2，其次為濟(jì)麥22(797.6·m-2)和輪選987(772.6·m-2)，最少的為周麥16(585.3·m-2)；穗粒數(shù)以濟(jì)麥22、煙農(nóng)19最多(35.4)，偃展4110最少，與前二者差異顯著；周麥16(51.7 g)和周麥18(50.0 g)的千粒重顯著高于其他品種。不同生態(tài)區(qū)間品種的產(chǎn)量沒有明顯差異。產(chǎn)量達(dá)到9 000 kg·hm-2以上的品種有5個(gè)，包括小偃22、矮抗58、周麥18、濟(jì)麥22、輪選987，其中，濟(jì)麥22和小偃22顯著高于其他品種，其余5個(gè)品種產(chǎn)量也均達(dá)到8 000 kg·hm-2以上，偃展4110的產(chǎn)量顯著低于其他品種。

表2 供試小麥品種的產(chǎn)量及其相關(guān)性狀Table 2 Yield and yield related traits of the tested wheat cultivars

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。圖1同。

Different letters following values mean significant difference among cultivars at 0.05 level.HD:Heading period；MD:Maturity period；PH:Plant height；SN:Spikes number per square meter；SR:Spike rate of tiller；KN:Kernel number per spike；TKW:Thousand kernel weight；GY:Grain yield per hectare.The same in Fig.1.

2.2 產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的相關(guān)分析

由圖1可知，除株高外，其他6個(gè)性狀均與產(chǎn)量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.08(千粒重)～0.45(穗粒數(shù))。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.28、0.45和0.08。抽穗期與成熟期呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.98(P<0.01)；抽穗期和成熟期與株高呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.61和0.55。有效穗數(shù)和成穗率呈顯著正相關(guān)(r= 0.76,P<0.05)。千粒重與有效穗數(shù)和成穗率呈負(fù)相關(guān)，其中，與成穗率呈顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.73,P<0.05)。

圖1 產(chǎn)量相關(guān)性狀的相關(guān)分析

2.3 不同小麥品種幼穗分化特點(diǎn)

不同生態(tài)區(qū)間小麥品種幼穗分化進(jìn)程存在明顯差異。黃淮冬麥區(qū)南片品種前期發(fā)育較快，后期發(fā)育較慢；而輪選987和黃淮冬麥區(qū)北片特別是山東省的品種前期持續(xù)時(shí)間長而后期發(fā)育較快。觀察幼穗分化進(jìn)程發(fā)現(xiàn)，矮抗58、周麥18、偃展4110、小偃22、淮麥20和石4185穗分化較快，這些品種進(jìn)入二棱期后，其他4個(gè)品種輪選987、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19和周麥16仍處于單棱期，其中，輪選987穗分化最慢(圖2A)。偃展4110、小偃22和石4185較早進(jìn)入護(hù)穎分化期，當(dāng)這些品種接近小花分化期時(shí)，其他大部分品種仍處于護(hù)穎分化期，輪選987仍處于二棱期(圖2B)。相比周麥16、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19和輪選987，其他品種較早進(jìn)入雌雄蕊分化期(圖2C)和藥隔形成期(圖2D)。偃展4110和石4185較早到達(dá)四分體形成期，輪選987最晚(圖2E)。由表3可知，供試10小麥品種間二棱期結(jié)束時(shí)間最長相差11 d，葉齡相差1.9。在護(hù)穎原基分化期，幼穗分化持續(xù)時(shí)間為3～8 d，葉齡差為0.2～1.6。其中，煙農(nóng)19在此時(shí)期持續(xù)時(shí)間最短，為3 d；偃展4110和石4185持續(xù)時(shí)間最長，為8 d。在小花原基分化期，幼穗分化持續(xù)時(shí)間為4(矮抗58)～8 d(濟(jì)麥22)；葉齡差為0.5(周麥18)～1.3(矮抗58、周麥18、偃展4110、小偃22和煙農(nóng)19)。在雌雄蕊原基分化期，幼穗分化持續(xù)時(shí)間為5(輪選987)～8 d(煙農(nóng)19)；葉齡差為0.8(周麥16)～1.8 (小偃22)。在藥隔形成期，幼穗分化持續(xù)時(shí)間為9～12 d；葉齡差為1.3～3.0。

A～E:分別表示2014年1月11日、3月10日、3月19日、3月28日和4月9日取樣10個(gè)品種幼穗分化情況。品種順序從左到右依次為矮抗58、周麥18、周麥16、偃展4110、小偃22、淮麥20、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19、石4185和輪選987。

A-E:Spike differentiation of ten wheat cultivars on Jan.11,Mar.10,Mar.19,Mar.28 and Apr.9,2014,respectively.The order of the ten cultivars from left to right is as follows:Aikang 58,Zhoumai 18,Zhoumai 16,Yanzan 4110,Xiaoyan 22,Huaimai 20,Jimai 22,Yannong 19,Shi 4185 and Lunxuan 987.

圖210個(gè)供試小麥品種的幼穗分化進(jìn)程

Fig.2Spikedifferentiationoftenwheatcultivarstested

2.4 春化基因和光周期基因分子標(biāo)記檢測

除了 Vrn-D1，10個(gè)供試品種在其他3個(gè)春化基因座 Vrn-A1、 Vrn-B1和 Vrn-B3上全部含有隱性等位變異 vrn-A1、 vrn-B1和 vrn-B3(圖3)。在 Vrn-D1基因座，小偃22、石4185和偃展4110含有顯性等位變異 Vrn-D1，而其他7個(gè)品種含有隱性等位變異 vrn-D1(圖3)；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，小偃22和石4185含有與半冬性生長習(xí)性相關(guān)的等位變異 Vrn-D1b，而偃展4110含有與春性生長習(xí)性相關(guān)的等位變異 Vrn-D1a(數(shù)據(jù)未列出)。對于光周期基因 Ppd-D1，供試品種均含有不敏感等位變異 Ppd-D1a。

表3 10個(gè)供試小麥品種幼穗分化各時(shí)期開始時(shí)間和葉齡Table 3 Beginning time(BT) of spike differentiation at different stages and leaf ages of ten wheat cultivars

GPDS:護(hù)穎原基分化期;FPDS:小花原基分化期;SPDS:雌雄蕊原基分化期;APFS:藥隔形成期:TFS:四分體形成期;BT:開始時(shí)間。

AK58:Aikang 58；ZM18:Zhoumai 18；ZM16:Zhoumai 16；YZ4110:Yanzhan 4110；XY22:Xiaoyan 22；HM20:Huaimai 20；JM22:Jimai 22；YN19:Yannong 19；S4185:Shi 4185；LX987:Lunxuan 987.GPDS:Glume primordium differentiation stage；FPDS:Floret primordium differentiation stage；SPDS:Stamen primordium differentiation stage；APFS:Anther and pistil forming stage；TFS:Tetrad forming stage；BT：Beginning time.

M:DNA標(biāo)記；1:小偃22；2:矮抗58；3:石4185；4:周麥18；5:周麥16；6:偃展4110；7:濟(jì)麥22；8:煙農(nóng)19；9:淮麥20；10:輪選987。

M:DNA marker；1:Xiaoyan 22；2:Aikang 58；3:Shi 4185；4:Zhoumai 18；5:Zhoumai 16；6:Yanzhan 4110；7:Jimai 22；8:Yannong 19；9:Huaimai 20；10:Lunxuan 987.

圖310個(gè)小麥品種的春化基因和光周期基因

Fig.3Detectionofvernalizationgenesandphotoperiodgenesoftenwheatcultivars

3 討 論

本研究田間試驗(yàn)是在水肥充足、采取防倒伏和藥物防病蟲草害條件下進(jìn)行的，有利于品種產(chǎn)量潛力的充分表現(xiàn)。10個(gè)供試品種中，有5個(gè)品種產(chǎn)量達(dá)到9 000 kg·hm-2，其中，黃淮冬麥區(qū)北片的濟(jì)麥22產(chǎn)量最高，但與黃淮南片的小偃22產(chǎn)量差異不顯著，北部冬麥區(qū)的輪選987與黃淮冬黃淮冬麥區(qū)南片的周麥18和矮抗58產(chǎn)量差異不顯著。由此可見，北方冬麥區(qū)不同生態(tài)區(qū)間小麥品種產(chǎn)量潛力差異較小，在適宜的生產(chǎn)條件下均可實(shí)現(xiàn)較高的產(chǎn)量。一些品種之所以沒能夠在河南省大面積種植可能與株高有關(guān)。例如，本試驗(yàn)中，小偃22、煙農(nóng)19、淮麥20和輪選987株高均超過90 cm，如果不采取防倒伏措施，發(fā)生倒伏的風(fēng)險(xiǎn)較大。此外，生育期和抗病性也可能限制其跨區(qū)種植。

通過對全國各地產(chǎn)量7 500 kg·hm-2小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素分析，小麥品種可分為3類：多穗型(750萬～900萬穗·hm-2)，以北部冬麥區(qū)品種為主；大穗型(每穗粒重不少于1.3～1.6 g)，以南方麥區(qū)為主；中間型，以黃淮麥區(qū)品種為主[21]。隨著生產(chǎn)條件和氣候條件的變化，品種類型也發(fā)生變化，比如北部冬麥區(qū)品種開始由多穗型轉(zhuǎn)向中間型[21]。本研究中，5個(gè)產(chǎn)量達(dá)到9 000 kg·hm-2品種的有效穗數(shù)均屬于中間偏多型(600萬～750萬穗·hm-2)，這與前人對黃淮麥區(qū)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素分析結(jié)果一致[22]。小麥高產(chǎn)的實(shí)現(xiàn)需要三要素協(xié)調(diào)發(fā)展，一味地改善某一要素而忽略其他兩個(gè)要素很難達(dá)到高產(chǎn)[23]。例如，石4185在10個(gè)品種中有效穗數(shù)最多(810.0·m-2)，但其千粒重卻最低(39.6 g)；偃展4110同樣具有較高的有效穗數(shù)(723.9·m-2)，但穗粒數(shù)(30.4)最低，結(jié)果導(dǎo)致這兩個(gè)品種產(chǎn)量低于其他品種。

本研究對產(chǎn)量及其構(gòu)成三要素相關(guān)分析結(jié)果顯示，三者與產(chǎn)量間相關(guān)性均未達(dá)顯著水平，其主要原因可能為：一是本研究供試品種相對較少，盡管他們之間相關(guān)系數(shù)比較大，但不顯著，比如產(chǎn)量與穗粒數(shù)間；二是雖然不同品種間產(chǎn)量構(gòu)成要素相同，但三要素的側(cè)重點(diǎn)不同，所有品種放在一起進(jìn)行相關(guān)分析會相互抵消，導(dǎo)致相關(guān)性不顯著。

冬性和半冬性小麥品種必須經(jīng)歷一定時(shí)間的低溫春化處理才能夠完成莖生長錐到幼穗分化的轉(zhuǎn)變[16]。春化基因檢測結(jié)果表明，偃展4110為春性，石4185和小偃22為半冬性，而其他7個(gè)品種為冬性。幼穗分化觀察發(fā)現(xiàn)，相比冬性品種，春性品種偃展4110和半冬性品種石4185、小偃22單棱期持續(xù)時(shí)間明顯縮短。盡管其他7個(gè)品種均為冬性，但這些品種間的幼穗分化進(jìn)程不盡相同，冬性越強(qiáng)的品種單棱期持續(xù)的時(shí)間越長[16]。小麥穗分化各個(gè)時(shí)期均受光照長度的控制[24]。對光周期主要基因 Ppd-D1不同等位變異檢測發(fā)現(xiàn)，供試的品種均含有光周期不敏感型等位變異 Ppd-D1a，表明10個(gè)品種在 Ppd-D1基因座上沒有差異。品種間在光周期基因座 Ppd-A1和 Ppd-B1上是否存在不同的等位基因有待進(jìn)一步研究。

本研究中，相比黃淮冬麥區(qū)南片的品種，北片的小麥品種普遍前期發(fā)育慢，而后期(小花分化期-四分體形成期)發(fā)育快，與前人研究結(jié)論一致[16]。在對抽穗期和成熟期進(jìn)行改良時(shí)，應(yīng)注意品種間穗分化不同階段的互補(bǔ)。例如，煙農(nóng)19在進(jìn)入小花原基分化期以前，穗分化速度較慢，進(jìn)入小花原基分化期以后，穗分化速度加快，但進(jìn)入藥隔形成期和四分體形成期時(shí)，穗分化速度變慢，而石4185在進(jìn)入雌雄蕊原基分化期、藥隔形成期以及四分體形成期時(shí)，穗分化速度較快。如果要對煙農(nóng)19的成熟期進(jìn)行改良，使其成熟期適當(dāng)提早，通過與石4185進(jìn)行雜交，后代比較容易選擇出比煙農(nóng)19成熟期和抽穗期更早的材料。

不同冬春性類型(春性、冬性和半冬性)小麥品種間抗寒能力不盡相同，而且同一生長習(xí)性類型品種間也存在明顯差異[16,25-26]。多年生產(chǎn)實(shí)踐表明，黃淮北片育成品種(濟(jì)麥22和煙農(nóng)19)抗春季低溫凍害的能力較強(qiáng)，而黃淮南片育成品種周麥18和周麥16抗春季低溫凍害的能力較弱。一般認(rèn)為，幼穗分化進(jìn)入雌雄蕊分化和藥隔形成期，品種對春季低溫最敏感[27]。本研究中，周麥18和周麥16進(jìn)入這兩個(gè)分化時(shí)期的時(shí)間與濟(jì)麥22和煙農(nóng)19基本一致。由此可見，單純從穗分化進(jìn)程上很難解釋黃淮北片品種與黃淮南片品種抗春季凍害能力的差異。品種間抗春季凍害能力的差異可能存在其他的遺傳機(jī)制。