肖 瑤，張 杰，楊國濤，陳永軍，彭友林，王學(xué)春，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621000）

水稻的產(chǎn)量形成是水稻根系吸收合成與葉片光合作用物質(zhì)積累合成共同作用而成。根通過吸收土壤中的礦質(zhì)元素，然后合成轉(zhuǎn)運(yùn)最終通過莖稈的維管束運(yùn)輸通道進(jìn)入水稻的籽粒［1］。研究根系傷流則是探究水稻植株地下部物質(zhì)合成較好的途徑。孫靜文等［2］的研究發(fā)現(xiàn)，根系傷流強(qiáng)度結(jié)果比較可靠，重復(fù)性好。已有研究［3-8］表明，根系的功能和活力與其生長發(fā)育及形態(tài)分布密不可分，傷流強(qiáng)度也與水稻地上部生長發(fā)育關(guān)系密切。關(guān)于傷流強(qiáng)度與植株地下地上部的關(guān)系、生育期及晝夜變化、傷流液成分的檢測等，已有研究認(rèn)為基部和穗頸節(jié)間傷流強(qiáng)度不僅與根系活力有關(guān)，而且可能與葉片的光合功能，莖鞘貯藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒庫容活性均有關(guān)［9-11］。籽粒充實過程是光合積累的有機(jī)物質(zhì)以液流的形式源源不斷地從基部節(jié)間-穗頸節(jié)間-輸送到穗部的過程，其流量、成分直接決定籽粒灌漿的程度。充實度的高低直接反映水稻的產(chǎn)量水平，一般強(qiáng)勢粒充實度較高，弱勢粒充實度較低。趙全志等［12］對基部節(jié)間、穗頸節(jié)間的傷流強(qiáng)度，物質(zhì)成分進(jìn)行了研究，但植株不同部位傷流強(qiáng)度的動態(tài)變化尚鮮見報道。為此，我們研究了傷流強(qiáng)度在水稻不同生育時期的動態(tài)變化規(guī)律，傷流組分的含量對水稻產(chǎn)量的影響，以期為西科恢768系列品種的生產(chǎn)應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試品種選用西科恢768所配置的2個品種（內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268），對照為優(yōu)質(zhì)品種宜香優(yōu)2115。內(nèi)5優(yōu)768為國審品種，中秈遲熟雜交水稻，全生育期152.6 d左右，株高111.3 cm左右；B優(yōu)268為川審品種，中秈遲熟雜交水稻，全生育期149.9 d左右，株高117.2 cm左右；宜香優(yōu)2115為川審品種，中秈遲熟雜交水稻，全生育期153.5 d左右，株高120.5 cm左右。試驗田位于四川省綿陽市西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗基地，試驗田基礎(chǔ)肥力為全氮1.98 g/kg、速效氮80.3 mg/kg、速效磷43.3 mg/kg、速效鉀76.2 mg/kg。于2016年4月播種，5月初栽插，行株距為0.33 m×0.17 m，肥料的施用比例為：基肥∶分蘗肥＝7∶3，其余田間管理與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田試驗一致。3次重復(fù)，單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。

1.2 試驗方法

1.2.1 傷流液收集 在水稻發(fā)育的分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、成熟期，提取3個參試品種的傷流液，測試其傷流強(qiáng)度，并對傷流中的營養(yǎng)成分進(jìn)行探索。根據(jù)金成忠等介紹的簡易收集法［13］，選擇每個時期的晴天下午18：00，對每個品種選取10株接近于平均分蘗數(shù)的水稻植株，在距離地面10 cm處割斷，快速套上裝有脫脂棉的傷流管，3次重復(fù)。次日6：00收集傷流液。將收集的傷流液稱重后保存于-20℃，儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 傷流液組分測定 采用茚三酮比色法測定傷流液中的氨基酸含量，蒽酮比色法測定傷流液中的可溶性糖含量，雙縮脲法測定傷流液中的蛋白質(zhì)含量。

1.2.3 考種及數(shù)據(jù)處理 參試水稻品種按平均分蘗數(shù)選取有代表性的植株5株，3次重復(fù)，進(jìn)行常規(guī)考種，測定其穗長，千粒重，結(jié)實率，有效穗數(shù)，穗著粒數(shù)等產(chǎn)量性狀。在Excel 2003中進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 17.0和DPS7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期對參試水稻品種傷流強(qiáng)度及組分的影響

由表1可知，生育期和水稻品種對其傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量均具有顯著或極顯著的影響。由于生育時期的F值高于水稻品種，因此生育時期對傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量的影響大于水稻品種對其影響。生育期與水稻品種互作對水稻傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量的影響均達(dá)極顯著水平，表明生育期與水稻品種的互作效應(yīng)是影響水稻傷流強(qiáng)度及傷流液中的氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量變化的主要因素。

表1 參試水稻傷流強(qiáng)度及其組分的方差分析（F值）

2.2 參試水稻品種傷流強(qiáng)度及組分在不同生育期的動態(tài)變化

由圖1可知，參試水稻品種的傷流強(qiáng)度均隨水稻生育時期逐漸降低，且均在分蘗盛期達(dá)到最高（宜香優(yōu)2115為632.89 mg/mL，內(nèi)5優(yōu)768為506.67 mg/mL，B優(yōu)268為454.24 mg/mL）。在分蘗盛期，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的傷流強(qiáng)度均顯著低于對照宜香優(yōu)2115，而在孕穗期、齊穗期和成熟期，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的傷流強(qiáng)度均顯著高于宜香優(yōu)2115?？梢姡谒镜臓I養(yǎng)生長階段，宜香優(yōu)2115的傷流強(qiáng)度大，其合成轉(zhuǎn)運(yùn)各種元素的能力要高于西科恢768系列品種，而到生殖生長階段后，西科恢768系列品種的物質(zhì)合成轉(zhuǎn)運(yùn)能力要高于對照品種宜香優(yōu)2115。

參試水稻品種傷流液中的可溶性糖含量整體上均隨水稻的生育時期表現(xiàn)出上升的趨勢（圖2）。各參試品種在分蘗盛期的可溶性糖含量均表現(xiàn)最低，表明在水稻營養(yǎng)生長階段，植株可溶性糖的合成能力較弱。內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268隨生育時期呈先上升后下降的趨勢，均在齊穗期達(dá)到最大值（內(nèi)5優(yōu)768為62.20 μg/mL，B優(yōu)268為63.80 μg/mL），而對照品種宜香優(yōu)2115則表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，在成熟期可溶性糖含量達(dá)到最高（61.30 μg/mL）。表明在成熟期宜香優(yōu)2115的可溶性糖合成能力比西科恢768系列水稻品種更強(qiáng)，這可能是導(dǎo)致宜香優(yōu)2115為優(yōu)質(zhì)雜交水稻的原因之一。

圖1 參試水稻品種不同生育期傷流強(qiáng)度的動態(tài)變化

圖2 參試水稻品種不同生育期可溶性糖含量的動態(tài)變化

由圖3可知，在水稻的整個生長發(fā)育進(jìn)程中，各參試品種的傷流液中的氨基酸含量均表現(xiàn)出先下降后升高的趨勢，且均在分蘗盛期時達(dá)到最大值，在孕穗期出現(xiàn)最小值。表明在分蘗盛期時，水稻合成氨基酸的能力最強(qiáng)，其中宜香優(yōu)2115（409.92 μg/mL）＞內(nèi)5優(yōu)768（381.87 μg/mL）＞B優(yōu)268（370.56 μg/mL）。而在成熟期，氨基酸含量下降最多的是宜香優(yōu)2115（51.35%），其次為內(nèi)5優(yōu)768（49.67%），下降幅度最小的是B優(yōu)268（49.54%）。表明當(dāng)雜交水稻進(jìn)入生殖生長階段后其氨基酸的合成能力降低。

由圖4可知，在水稻生長發(fā)育的不同時期，各參試品種的蛋白質(zhì)合成量存在顯著差異，且在同一生育期，參試品種間也存在較大差異。在分蘗盛期，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的蛋白質(zhì)含量高于對照種宜香優(yōu)2115；在孕穗期，內(nèi)5優(yōu)768的蛋白質(zhì)含量最高（5.63 mg/mL）；在齊穗期，對照種宜香優(yōu)2115的蛋白質(zhì)含量最高、為4.82 mg/mL；在成熟期，同分蘗盛期相似，內(nèi)5優(yōu)768和B優(yōu)268的蛋白質(zhì)含量高于宜香優(yōu)2115，且B優(yōu)268（5.59 mg/mL）的含量最高。表明西科恢768系列品種的營養(yǎng)價值較高。

圖3 參試水稻品種不同生育期氨基酸含量的動態(tài)變化

圖4 參試水稻品種不同生育期蛋白質(zhì)含量的動態(tài)變化

2.3 參試水稻品種產(chǎn)量性狀的比較

由表2可知，內(nèi)5優(yōu)768與B優(yōu)268的單株產(chǎn)量均顯著高于對照品種宜香優(yōu)2115，內(nèi)5優(yōu)768比對照種高34.44%，B優(yōu)268比對照種高35.71%。進(jìn)一步分析其原因，發(fā)現(xiàn)內(nèi)5優(yōu)768的千粒重及有效穗數(shù)顯著高于宜香優(yōu)2115，而其穗長顯著低于宜香優(yōu)2115；B優(yōu)268的千粒重、結(jié)實率及有效穗數(shù)均顯著高于對照品種宜香優(yōu)2115，其穗長同樣顯著低于宜香優(yōu)2115；B優(yōu)268的結(jié)實率和有效穗數(shù)顯著高于內(nèi)5優(yōu)768。

2.4 不同生育期參試水稻品種傷流強(qiáng)度及組分與產(chǎn)量的關(guān)系

表2 參試雜交水稻產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)差異

為進(jìn)一步探究參試品種傷流強(qiáng)度及組分與產(chǎn)量之間的內(nèi)在聯(lián)系，對其相關(guān)性進(jìn)行分析（表3）。在分蘗盛期，單株產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度、氨基酸含量以及可溶性糖含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明在此時期傷流強(qiáng)度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都會對產(chǎn)量有負(fù)面影響。在孕穗期，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度和可溶性糖含量均呈顯著正相關(guān)，表明此時期，傷流強(qiáng)度和可溶性糖含量的增加有利于植株產(chǎn)量的提高。在齊穗期，產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量成極顯著負(fù)相關(guān)，而與其他3個指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)，表明傷流強(qiáng)度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都會對增產(chǎn)有促進(jìn)作用。在成熟期，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度及組分相關(guān)性與齊穗期相反，蛋白質(zhì)含量的提高會有利于產(chǎn)量的提高，而其他3個指標(biāo)均對植株的增產(chǎn)有阻礙作用。

表3 不同生育期產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度及組分的相關(guān)性分析

2.5 西科恢768系列品種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的關(guān)系

將內(nèi)5優(yōu)768與B優(yōu)268的產(chǎn)量及各產(chǎn)量性狀綜合考察（表4）發(fā)現(xiàn)，參試2個西科恢768所配品種的產(chǎn)量與千粒重、有效穗數(shù)成極顯著的正相關(guān)，表明千粒重與有效穗數(shù)的增加能顯著增加西科恢768系列品種的產(chǎn)量；而產(chǎn)量與穗長成極顯著的負(fù)相關(guān)，穗長增加則會降低其產(chǎn)量。且穗長與千粒重、有效穗數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，表明穗長的增加會抑制千粒重和有效穗數(shù)的增長，從而最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低。結(jié)實率與每穗粒數(shù)成顯著負(fù)相關(guān)，表明在本試驗中每穗粒數(shù)的增加會導(dǎo)致結(jié)實率的降低，這可能是由于每穗粒數(shù)增加后影響其籽粒灌漿效果而導(dǎo)致的。

表4 西科恢768系列品種水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 不同生育期水稻的傷流強(qiáng)度及其組分變化

趙全志等［12］通過試驗表明水稻根系傷流強(qiáng)度在抽穗初期開始下降，下降速度比較緩慢，但到抽穗19 d后迅速降低。梁建生等［14］認(rèn)為雜交水稻傷流強(qiáng)度從分蘗期到抽穗期逐漸升高，而抽穗后不斷下降。本研究結(jié)果表明，各參試品種的傷流強(qiáng)度均隨水稻生育時期逐漸降低，且均在分蘗盛期達(dá)到最高（宜香優(yōu)2115為632.89 mg/mL，內(nèi)5優(yōu)768為506.67 mg/mL，B優(yōu)268為454.24 mg/mL），而后逐漸降低，從抽穗期到齊穗期下降速度緩慢，齊穗后到成熟期下降幅度極大?？傮w而言，各參試品種均表現(xiàn)出營養(yǎng)生長期的傷流強(qiáng)度高于生殖生長階段，這一結(jié)果與前人［12］結(jié)果相吻合，為前人的結(jié)果進(jìn)行了驗證。

3.2 參試水稻品種傷流強(qiáng)度及其組分對產(chǎn)量的影響

前人研究表明，水稻齊穗期和乳熟期的根系傷流強(qiáng)度與千粒重和結(jié)實率呈顯著正相關(guān)關(guān)系［15］。黃旭等［16］研究發(fā)現(xiàn)，提高灌漿期氨基酸的強(qiáng)度能促進(jìn)產(chǎn)量的提高。郭連安［17］研究表明，水稻分蘗盛期的氨基酸與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而乳熟期的蛋白質(zhì)、可溶性糖與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在本研究中，在營養(yǎng)生長階段，傷流強(qiáng)度、氨基酸及可溶性糖含量均與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這可能是由于營養(yǎng)生長階段的大部分傷流液的營養(yǎng)物質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到營養(yǎng)器官是植株變得茂盛反而影響其產(chǎn)量。在孕穗期和齊穗期，生殖生長最旺盛的階段，籽粒需要大量的物質(zhì)積累，因此傷流強(qiáng)度均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。成熟期后，籽粒灌漿已完成，傷流強(qiáng)度的增加使得植株營養(yǎng)器官的物質(zhì)積累過多，從而不利于產(chǎn)量的提高。

在本研究中，3個參試水稻品種在生殖生長期的傷流強(qiáng)度均低于營養(yǎng)生長期，對傷流強(qiáng)度與產(chǎn)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在分蘗盛期，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，在生殖生長階段，產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)。表明在生殖生長階段，西科恢768系列品種傷流強(qiáng)度的增加會促進(jìn)其增產(chǎn)。