楊予靜，劉世榮,*，陳 琳，王 暉，盧立華

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，憑祥 532600 3 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，憑祥 532600

以大氣CO2濃度的持續(xù)上升和氣候變暖為特征的全球氣候變化正在改變?nèi)蚪邓窬趾退h(huán)[1]，長(zhǎng)時(shí)間熱浪和干旱時(shí)間在熱帶地區(qū)最為嚴(yán)重[2]。降水格局的變化直接改變土壤有效水分，影響植物地下及地上器官的生理代謝和土壤微生物構(gòu)成及其活性，進(jìn)而調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的相關(guān)過(guò)程[3]。降水對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮等物質(zhì)循環(huán)的影響備受關(guān)注，其中森林凋落物的生產(chǎn)和分解是森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)最重要的議題之一[4]。

作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林凋落物是土壤有機(jī)碳庫(kù)和養(yǎng)分的重要來(lái)源之一[5]。其化學(xué)性質(zhì)影響著凋落物的分解速率和養(yǎng)分釋放[6]，并由此影響植物生長(zhǎng)和凈生產(chǎn)力以及森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力。目前，學(xué)者針對(duì)不同森林類(lèi)型和經(jīng)營(yíng)方式的凋落物量、季節(jié)動(dòng)態(tài)、C、N、P化學(xué)計(jì)量特征、混合凋落物的分解、養(yǎng)分釋放與歸還等做了大量研究。研究表明，不同年齡、結(jié)構(gòu)組成、演替階段的森林生態(tài)系統(tǒng)具有不同的凋落物量[7]，凋落物組分反映了不同森林類(lèi)型的凋落物特點(diǎn)[8]。氣候因素、森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)通過(guò)影響植被組成、土壤環(huán)境和分解者群落影響凋落物的產(chǎn)生和分解[9- 11]。

但是，在氣候變化背景下，特別是降水格局改變對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物量及其化學(xué)性質(zhì)影響的研究相對(duì)缺乏。由于干旱持續(xù)時(shí)間、影響凋落物分解的氣候因素、植被與分解者群落、凋落物質(zhì)量不同，干旱可以增加總凋落物量[5,12]或?qū)ζ錈o(wú)影響[13]，但對(duì)凋落物分解多表現(xiàn)為抑制作用[14- 15]。因此，降雨減少對(duì)森林凋落物產(chǎn)生、分解及其相關(guān)過(guò)程的影響存在復(fù)雜性和地區(qū)變異性，使得植物生長(zhǎng)和土壤碳儲(chǔ)量對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有較大的不確定性。研究降水格局改變對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)不同組分凋落物量及其化學(xué)性質(zhì)的影響有助于揭示植物生長(zhǎng)和森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方特有的一種鄉(xiāng)土樹(shù)種，分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，是群落演替的先鋒樹(shù)種和主要的造林樹(shù)種[16]，研究馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)意義重大。然而，尚未見(jiàn)氣候變化引起的干旱脅迫對(duì)馬尾松林凋落物產(chǎn)生和化學(xué)性質(zhì)影響的研究報(bào)道。因此，本研究以南亞熱帶馬尾松人工林為研究對(duì)象，通過(guò)建立穿透雨減少固定樣地模擬降雨減少，研究不同凋落物組分產(chǎn)生和化學(xué)性質(zhì)對(duì)模擬降雨減少的響應(yīng)，以期探索氣候變化背景下干旱和降水格局變化對(duì)森林生長(zhǎng)和土壤碳輸入的影響。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于中國(guó)廣西壯族自治區(qū)西南邊陲的憑祥市境內(nèi)中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心伏波實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(22°10′N(xiāo)，106°50′E)。該地區(qū)屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域內(nèi)的西南部，屬濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候，干濕季分明。境內(nèi)光照充足，降水充沛，年均降雨量1241—1695 mm，主要發(fā)生在每年5—9月；年蒸發(fā)量1261—1388 mm，相對(duì)濕度80%—84%。年平均氣溫21—22℃，平均月最低溫度12.1℃，平均月最高溫度26.3℃；≥10℃活動(dòng)積溫6000—7600℃。主要地貌類(lèi)型以低山丘陵為主，土壤為地帶性紅壤，地力相對(duì)均勻。本研究選取當(dāng)?shù)鼐哂写硇缘鸟R尾松人工林作為研究對(duì)象，2016年9月土壤基本理化性質(zhì)如表1。

試驗(yàn)區(qū)馬尾松于1983年種植于杉木采伐跡地，海拔約550 m，坡長(zhǎng)約150 m，坡位中上，坡面較為平坦。初植密度為2500株/hm2。經(jīng)過(guò)多年的間伐經(jīng)營(yíng)，現(xiàn)馬尾松林林分密度為275株/hm2，平均樹(shù)高19.5 m，平均胸徑為32.0 cm。林下灌草蓋度約為35.4%，主要物種為淡竹葉(Lophatherumgracile)、毛葉算盤(pán)子(Glochidionhirsutum)、露籽草(Ottochloanodosa)、野牡丹(Melastomacandidum)、越南懸鉤子(Rubuscochinchinensis)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、東方烏毛蕨(Blechnumorientale)、藎草(Arthraxonhispidus)、白花酸藤子(Embeliaribes)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等。

表1 土壤基本理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

P值為對(duì)照與處理樣地間土壤性質(zhì)的t檢驗(yàn)結(jié)果;TOC:土壤總有機(jī)碳，Total Organic Carbon；TN：總氮，Total Nitrogen；TP:總磷,Total Phosphorus；TK:總鉀，Total Potassium；AN:堿解氮,Available Nitrogen；AP:有效磷,Available Phosphorus;ns:P>0.05

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在馬尾松人工林中設(shè)置6塊20 m × 20 m樣地(樣地間彼此距離30 m以上)，實(shí)施2種不同的實(shí)驗(yàn)處理(對(duì)照和減少50%穿透雨)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。2012年9月，沿坡地走勢(shì)在每個(gè)減雨處理樣地三邊周?chē)?上、左、右)埋入PVC膜(入土深度1 m)并修建水泥擋水墻(寬0.1 m，高出地面0.3 m，入土深度0.3 m)，其外側(cè)修建高出地面0.3 m的排水溝以防止樣地內(nèi)外土壤水分交換。減雨樣地通過(guò)平行于坡面方向布設(shè)的120塊PEP膜(0.5 m × 3.5 m，透光率>95%)截留林內(nèi)穿透雨，PEP膜以30 cm的間距架設(shè)在0.5—1.5 m高的固定支架上，鋪設(shè)總面積為樣地面積的50%。截留的穿透雨通過(guò)導(dǎo)水管導(dǎo)出樣地。為降低安裝減雨裝置對(duì)樣地的影響，在對(duì)照樣地架設(shè)相同的固定支架并以相同方式鋪設(shè)孔徑為3 mm的白色尼龍網(wǎng)。經(jīng)測(cè)試，各樣地裝置下照度無(wú)顯著差異。定期對(duì)PEP膜和尼龍網(wǎng)上的凋落物進(jìn)行收集并歸還到樣地。用Hobo小型自動(dòng)氣象站記錄各樣地的土壤溫濕度，記錄間隔時(shí)間為1 h，每個(gè)樣地3個(gè)重復(fù)。

1.3 調(diào)查取樣與樣品分析

每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m × 1 m收集框(離地面約40 cm)用以收集林冠層凋落物，分別于2016年1—12月每隔1月收集每個(gè)框中的凋落物(共6次取樣)。將每個(gè)樣地中5個(gè)收集框內(nèi)凋落物充分混合，區(qū)分針葉、闊葉、<2 cm枝、皮、果和其他(主要為花、種子等)后，在65℃烘至恒重稱量，計(jì)算單位面積的凋落物產(chǎn)生速率和凋落物各組分所占比例。各凋落物組分的含碳量用水外氧化加熱法測(cè)定，含氮量用全自動(dòng)凱氏定氮儀(UK152 Distillation & Titration Unit，意大利Velp公司)測(cè)定，含磷量用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定，半纖維素、纖維素和木質(zhì)素含量用纖維素測(cè)定儀(FIWE6，意大利Velp公司)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)當(dāng)?shù)亟邓Y料，將5—9月和10月—次年4月分別認(rèn)為濕季和干季。采用重復(fù)測(cè)量方差分析(repeated measures ANOVA)檢驗(yàn)處理和干濕季及其交互作用對(duì)不同凋落物組分的產(chǎn)生量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析減雨處理對(duì)表層土壤溫濕度和凋落物化學(xué)性質(zhì)的影響。凋落物化學(xué)性質(zhì)之間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)分析。多重比較采用Duncan檢驗(yàn)(P<0.05)。數(shù)據(jù)分析和作圖分別使用SPSS 20.0和Origin 9.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫濕度變化

減雨處理樣地的0—5 cm土壤體積含水量變化趨勢(shì)與對(duì)照樣地一致(，但全年、干季、濕季分別比對(duì)照樣地顯著降低17.9%、14.7%和21.6%(P<0.001)。表層土壤溫度在對(duì)照與處理樣地間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖1)。

圖1 0—5 cm土壤體積含水量和溫度Fig.1 The soil volume water content and temperature at the 0—5 cm layerns P>0.05, *** P<0.001

2.2 凋落物量變化

穿透雨減少對(duì)各組分凋落物量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響基本一致，且凋落針葉量和所占比例(50%以上)顯著高于其余組分。與對(duì)照相比，短期減雨處理使全年除主要凋落物組分外的其他凋落量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別顯著增加44.5%和3.4%(P<0.05，圖2)，但對(duì)馬尾松人工林凋落物總量無(wú)顯著影響(P>0.05，表2)。處理與季節(jié)的交互作用對(duì)馬尾松人工林各組分凋落物量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著影響(P>0.05，表2)。

圖2 凋落物各組分產(chǎn)生量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 The quantity and mass percentage of different litterfall components (mean ± SE)不同字母表示凋落物組分產(chǎn)生量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干濕季對(duì)照與處理間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 凋落物各組分化學(xué)性質(zhì)變化

與對(duì)照樣地相比，穿透雨減少處理顯著增加凋落針葉的含碳量27.4 g/kg、果的含氮量5.1 g/kg，顯著降低凋落皮的含碳量、果的碳氮比(P<0.05)，但對(duì)凋落物其他各組分的C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P均無(wú)顯著影響(P>0.05，表3)。

表2 凋落物各組分產(chǎn)生量和質(zhì)量分?jǐn)?shù)的重復(fù)測(cè)量分析結(jié)果(P值)

nsP>0.05, *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

表3 凋落物各組分碳、氮、磷含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同字母表示處理與對(duì)照間存在顯著差異(P<0.05)

與對(duì)照組相比，處理組凋落皮半纖維素、闊葉纖維素、針葉木質(zhì)素含量分別顯著增加4.0%、5.2%、3.9%(P<0.05)，但凋落皮纖維素含量顯著降低2.9%(P<0.05)，其他凋落物各組分的半纖維素、纖維素和木質(zhì)素含量無(wú)顯著差異(P>0.05)?？傮w上，所占比例較小的凋落皮的木質(zhì)素含量最高，凋落物量較大針葉和闊葉的木質(zhì)素含量最低，且凋落闊葉木質(zhì)素含量顯著低于凋落針葉(P<0.05)(圖3)。

圖3 凋落物各組分半纖維素、纖維素、木質(zhì)素含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Contents of hemicellulose, cellulose and lignin in different litterfall components (mean ± SE)*表示處理與對(duì)照間存在顯著差異(P<0.05)

2.4 凋落物化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)分析

Pearson相關(guān)分析表明(表4)，凋落物含碳量與含氮量、含磷量、半纖維素含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與C∶N、木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)。含氮量與含磷量、半纖維素含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與纖維素和木質(zhì)素含量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。含磷量與半纖維素含量顯著正相關(guān)(P<0.01)。此外，半纖維素含量與木質(zhì)素含量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表4 凋落物化學(xué)性質(zhì)相關(guān)性分析

**表示在α = 0.01水平下相關(guān)性達(dá)到極顯著(雙尾)；*表示在α = 0.05水平下相關(guān)性達(dá)到顯著(雙尾)

3 討論)

3.1 模擬降雨減少對(duì)馬尾松人工林凋落物量的影響

水分是影響森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和功能的主要環(huán)境因子之一，亞熱帶森林凋落物量主要由降水而非溫度決定[17]。植物生長(zhǎng)季節(jié)中的水分虧損往往抑制其生長(zhǎng)，甚至出現(xiàn)落葉及頂梢枯死等現(xiàn)象而導(dǎo)致衰亡，增加凋落物量。穿透雨減少顯著降低了土壤濕度，影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解、營(yíng)養(yǎng)釋放和植物的養(yǎng)分吸收，因而可能抑制植物生長(zhǎng)。因此本研究中減雨處理下的葉凋落物量比對(duì)照林分的略有增加，但未達(dá)顯著水平(表2)。這一方面是因?yàn)楸狙芯繙p雨處理時(shí)間相對(duì)較短(僅4年)，而穿透雨減少對(duì)森林凋落物量的影響具有時(shí)滯性。在亞馬遜森林開(kāi)展的穿透雨減少實(shí)驗(yàn)表明，減雨處理下的凋落物量在處理開(kāi)始后的第3年才開(kāi)始低于對(duì)照；但總體而言，減雨處理增加了總凋落物量，且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，處理與對(duì)照凋落物量之間的差異有所降低[12,18]，該變化主要?dú)w因于林中植被的生長(zhǎng)[12]。另一方面可能是由馬尾松抗旱性強(qiáng)所致。馬尾松在我國(guó)分布廣泛，是典型的外生菌根樹(shù)種，其菌根菌絲促進(jìn)干旱環(huán)境下的養(yǎng)分吸收[19- 20]；干旱脅迫下，馬尾松具有較高的調(diào)節(jié)能力，轉(zhuǎn)化單萜類(lèi)與倍半萜類(lèi)含量的比例，分配針葉內(nèi)不同的次生代謝產(chǎn)物[21]，因此相對(duì)于正常生長(zhǎng)的馬尾松，模擬干旱尚未引起其葉片等的明顯凋落。在印度尼西亞的潮濕熱帶雨林的研究也證實(shí)降雨減少與對(duì)照間的凋落葉量在全年水平上無(wú)顯著差異[13]。然而，馬尾松耐旱性有限，隨著干旱脅迫程度的加重和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，馬尾松幼苗的凈光合速率、葉綠素含量等光合指標(biāo)下降；質(zhì)膜透性和丙二醛含量等質(zhì)膜結(jié)構(gòu)指標(biāo)，以及游離脯氨酸和可溶性糖含量等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不斷上升[22- 23]。因此，通過(guò)僅開(kāi)展4年的穿透雨減少實(shí)驗(yàn)而獲得的短期研究數(shù)據(jù)不足以說(shuō)明馬尾松的耐旱性和凋落物量的響應(yīng)機(jī)理，本文所獲得的短期初步實(shí)驗(yàn)結(jié)果有待后續(xù)長(zhǎng)期研究和驗(yàn)證。

3.2 模擬降雨減少對(duì)馬尾松人工林凋落物化學(xué)性質(zhì)的影響

植物改變自身光合生理、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、質(zhì)膜透性、酶促防御系統(tǒng)、內(nèi)源激素等進(jìn)而改變能量代謝和營(yíng)養(yǎng)分配以適應(yīng)干旱脅迫[24- 26]。水分脅迫增加馬尾松針葉的可溶性糖、丙二醛和游離脯氨酸含量[23]，這可能是減雨處理下凋落針葉含碳量高于對(duì)照的原因之一。因?yàn)榈蚵湮锖剂孔兓淮?，所以影響C∶N和C∶P的主要是N、P含量。與對(duì)照樣地相比，減雨處理顯著增加了馬尾松凋落果的含氮量，故降低了其C∶N，但對(duì)凋落物各組分的含磷量和C∶P無(wú)顯著影響(表3)。雖然植物葉片凋落前因養(yǎng)分再利用降低了N、P含量，但不足以改變?nèi)~片內(nèi)N、P含量的相互關(guān)系，使凋落物N、P含量表現(xiàn)出與植物活體葉片相似的相關(guān)性[27]。凋落物N、P含量間極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表4)表明植物對(duì)N、P的吸收利用之間存在協(xié)同性，器官的N、P含量存在較好的相關(guān)性[28]。另一方面，由水分條件改變引起的凋落物分解速率改變將影響土壤中有效養(yǎng)分的供應(yīng)和植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，植物通過(guò)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移和再吸收等適應(yīng)性策略以抵抗脅迫環(huán)境[29]。本研究中減雨處理尚未顯著影響土壤有效N、P含量(表1)，故減雨處理很可能是改變了植物的生長(zhǎng)和養(yǎng)分再分配而影響凋落物組分的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比。此外，植物會(huì)通過(guò)增加木質(zhì)素含量來(lái)保護(hù)葉片不受干旱脅迫[30]，因此減雨處理下馬尾松林葉凋落物木質(zhì)素顯著高于對(duì)照(圖3c)，但這僅是短期干旱處理的結(jié)果，且干旱如何影響木質(zhì)素的生物合成過(guò)程不得而知，需進(jìn)一步深入研究以揭示其變化機(jī)理。

在一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，凋落物基質(zhì)質(zhì)量影響凋落物分解的整個(gè)階段[6,31]。凋落物基質(zhì)質(zhì)量中的森林凋落初始碳含量、C∶N和木質(zhì)素含量是控制凋落物分解速率的主要因素[32- 33]，對(duì)土壤碳分解、穩(wěn)定和養(yǎng)分歸還具有重要意義。通常C∶N、木質(zhì)素∶N較低的凋落物耐分解化合物含量少、分解快，尤其是在分解的初期[34- 35]。木質(zhì)素是凋落物中最難分解的組分[36]；纖維素由長(zhǎng)鏈葡萄糖分子構(gòu)成，結(jié)構(gòu)相對(duì)木質(zhì)素簡(jiǎn)單，降解相對(duì)較快。與對(duì)照相比，本研究的短期降雨減少未顯著影響占據(jù)馬尾松林凋落物主導(dǎo)地位的針葉凋落物量(表2)，但顯著增加其木質(zhì)素含量(圖3c)和含碳量(表3)，說(shuō)明減雨處理使針葉凋落物的易分解程度下降。同時(shí)，由于減少降水對(duì)木質(zhì)素和纖維素的分解有抑制作用[37]，所以降雨減少可能會(huì)降低馬尾松人工林土壤中凋落物源性碳和養(yǎng)分的輸入量。此外，土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物的C、N、P化學(xué)計(jì)量比是決定凋落物分解的重要因子，也可以表征N、P養(yǎng)分限制狀況[38]。潘復(fù)靜等[39]的研究結(jié)果表明，N∶P大于25和P含量低于0.22 g/kg時(shí)凋落物分解受P的限制性強(qiáng)。因此，本研究區(qū)凋落物分解可能受N的限制。

森林土壤有機(jī)碳主要來(lái)源于凋落物和細(xì)根的分解，研究凋落物量和化學(xué)性質(zhì)有助于揭示土壤碳儲(chǔ)量的變化。但是，除凋落物本身的性質(zhì)外，其分解速率還受土壤環(huán)境[4]、微生物[40]等影響，干旱脅迫對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物量、化學(xué)性質(zhì)和分解的影響機(jī)制非常復(fù)雜。凋落物化學(xué)性質(zhì)的改變也與植物生長(zhǎng)、土壤養(yǎng)分及其在植物器官內(nèi)的分配密切相關(guān)[27]，研究植被的其他生理生化指標(biāo)以便科學(xué)解釋本研究的結(jié)果十分必要。同時(shí)，干旱和降水減少會(huì)通過(guò)改變植物群落的物種組成而導(dǎo)致凋落物性質(zhì)的長(zhǎng)期變化，如通過(guò)各物種的不同響應(yīng)間接影響凋落物量、化學(xué)性質(zhì)和分解，不同種類(lèi)的凋落物混合可以抵消干旱對(duì)凋落物分解的負(fù)效應(yīng)[15]。因此，介于本研究只是穿透雨減少后第4年的結(jié)果，減雨處理后的許多生態(tài)變化尚未完全顯現(xiàn)，繼續(xù)深入監(jiān)測(cè)和研究仍然必要。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，由于處理時(shí)間短、馬尾松耐旱性強(qiáng)，穿透雨減少初期未顯著改變南亞熱帶馬尾松人工林總凋落物量，但增加了凋落針葉碳和木質(zhì)素含量、闊葉纖維素含量、皮半纖維素含量和果含氮量，降低了凋落皮碳、纖維素含量，以及凋落果的碳氮比。凋落物N、P含量存在協(xié)同性，木質(zhì)素含量與含碳量顯著正相關(guān)。降雨減少可能會(huì)因馬尾松人工林凋落針葉木質(zhì)素含量的增加而降低其土壤中凋落物源性碳和養(yǎng)分的輸入量。由于本研究歷時(shí)較短，且只有1年的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，還需進(jìn)一步開(kāi)展長(zhǎng)期連續(xù)試驗(yàn)驗(yàn)證。

致謝：感謝中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心李朝英對(duì)實(shí)驗(yàn)測(cè)定工作的幫助。