山西省澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落種間關(guān)系研究

吳 瓊 張謹(jǐn)華 陳林晶 武玉珍

（晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西 晉中 030619）

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的［1］。中間關(guān)聯(lián)就是對各個物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映［2］。其不僅反映了現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點，而且在很大程度上表現(xiàn)了未來群落的演替趨勢和演替進(jìn)程，同時也是植物群落的分類依據(jù)［2-3］。

樣方數(shù)據(jù)采用x2檢驗、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)［4］，研究山西省澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落的種間關(guān)系［5］，對種間相關(guān)的測定結(jié)果及其與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行了生態(tài)分析，探討了x2檢驗、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的生態(tài)學(xué)意義［6］，以期為澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落多樣性保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)［7］。

1 自然地理條件

澤州自然保護(hù)區(qū)在山西省東南部的晉城市澤州縣境內(nèi)，與陽城蟒河獼猴國家級自然保護(hù)區(qū)毗鄰，二者的地質(zhì)與植被狀況有一定相似之處，N35°28′07″～35°28′28″，E112°59′10″～112°58′48″，海拔411～1 149 m?？偯娣e約為936.94 km2，包括澤州縣的山河鎮(zhèn)、晉廟鋪鄉(xiāng)、柳樹口鄉(xiāng)、金村等。年均溫為10.4℃，1月均溫-2.6℃，7月均溫24.2℃，≥10.0℃的年積溫2 800.0℃。年平均無霜期193.1 d，年平均降水量574.2 mm［1］。

區(qū)內(nèi)植被類型較豐富。主要森林群落類型有橿子櫟（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。灌木叢主要植被類型有黃櫨（Cotinus coggygria）灌叢、荊條（Vitex negundo）灌叢、野皂夾（Gleditsia heterophylla）灌叢等。草本植物群落類型有披針葉苔草（Carex lanceolata）草叢、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草叢、冰草（Agropyron cristatum）草叢、黃背草（Themeda triandra var.japonica）草叢等。

2 研究方法

2.1 野外取樣

7月植被基本達(dá)到郁閉，用樣方法對區(qū)內(nèi)植物群落進(jìn)行調(diào)查［8］。喬木群落的樣方測量面積為10 m×10 m；灌叢的樣方測量面積為4 m×4 m；草本植物群落的樣方測量面積為1 m×1 m。記錄群落的總蓋度，喬木層蓋度、每個種的株數(shù)、分蓋度、高度及DBH，灌木層總蓋度、每個種的分蓋度、高度、叢數(shù)，草本層總蓋度、每個種的分蓋度、高度，以及各個樣方所處位置附近的環(huán)境因子，包括定位、海拔高度、坡向、坡度、土壤類型及是否存在干擾等情況。共得到樣方38個，記錄植物共110種。剔除頻度＜5%的偶見種之后得到喬木8種，灌木17種，草本30種，共55個植物種類，得到38×55的原始數(shù)據(jù)矩陣。

2.2 數(shù)據(jù)處理

在記錄的樣方中共有110個物種，剔除偶見種之后得到55個物種。用種—樣方二元數(shù)據(jù)矩陣構(gòu)造作種對之間的2×2列聯(lián)表，用x2檢驗［9］種間關(guān)聯(lián)系數(shù)：

若2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1，多于兩個小格的期望值小于5，那么必須用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來糾正。

Yates系數(shù)矯正公式［10］為：

式（2）中，n為取樣總數(shù)，a為兩物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad＞bc時，種對間為正關(guān)聯(lián)；當(dāng)ad＜bc時，種對間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。若x2＞3.841（P＜0.05），表示種對間關(guān)聯(lián)性顯著；若x2＞6.635（P＜0.01），則表示種對間關(guān)聯(lián)性極顯著［11］。

用物種的重要值作為Pearson積矩相關(guān)［12］和Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)［13］。Pearson積矩相關(guān)系數(shù)（以下簡稱積矩相關(guān)系數(shù)）：

Spearman秩相關(guān)系數(shù)［14］（以下簡稱秩相關(guān)系數(shù)）：

式（4）中，di為每個種的秩，n為樣方數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

現(xiàn)使用TWINSPAN軟件對群落進(jìn)行分類，使用DCA方法對植物進(jìn)行排序［14-15］。

3 結(jié)果與分析

3.1 正負(fù)關(guān)聯(lián)比與x2檢驗顯著率

表1反映了區(qū)內(nèi)的植物群落各層之間優(yōu)勢種種對間x2檢驗的正負(fù)關(guān)聯(lián)比和x2檢驗顯著率。喬木層正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.91，灌木層正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.29；草本層正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.96；喬木層與灌木層的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.78；喬木與草本層的正負(fù)關(guān)聯(lián)為0.56；而灌木層與草本層的正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.88。以上可以看出，相同層的種對正負(fù)關(guān)聯(lián)比要比層間種對正負(fù)關(guān)聯(lián)比大。

3.2 種間關(guān)聯(lián)

x2檢驗結(jié)果（見圖1和表2）：區(qū)內(nèi)35個常見物種共組成595個種對，其中16個種對為極顯著關(guān)聯(lián)（其中13個種對正關(guān)聯(lián)，3個種對負(fù)關(guān)聯(lián)），43個為顯著關(guān)聯(lián)（其中34個種對正關(guān)聯(lián)，9個種對負(fù)關(guān)聯(lián)）。另外，毛黃櫨（Cotinus coggygriavar.pubescens）與黃刺玫（Rosa xanthina）、三裂繡線菊（Spiraea trilobata）、連翹（Forsythia suspensa）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）7個種對不相關(guān)。剩下的種對關(guān)聯(lián)性并不顯著。

表1 澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落的正負(fù)關(guān)聯(lián)比與x2檢驗顯著率

圖1 澤州自然保護(hù)區(qū)群落中36種植物種間關(guān)系的x2檢驗半矩陣圖

3.3 秩相關(guān)分析

種對間的關(guān)聯(lián)分析僅能了解兩種植物是否共存或完全不共存，而如果要了解物種之間數(shù)量指標(biāo)的變化關(guān)系，還需要在x2檢驗的基礎(chǔ)上，使用Pearson積矩相關(guān)和秩相關(guān)系數(shù)來揭示種間關(guān)系更深層的變化。

表2 澤州自然保護(hù)區(qū)群落35種植物種間關(guān)系的x2檢驗結(jié)果

表3 澤州自然保護(hù)區(qū)群落35種植物種間關(guān)系的Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果

表4 澤州自然保護(hù)區(qū)群落35種植物種間關(guān)系的Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果

秩相關(guān)系數(shù)檢驗較相關(guān)系數(shù)檢驗的靈敏度高，可以彌補(bǔ)相關(guān)系數(shù)檢驗的不足。因此，本文不對Peasron相關(guān)系數(shù)（見圖2和表3）檢驗結(jié)果進(jìn)行詳細(xì)分析，作為檢驗方法的補(bǔ)充，只對Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果進(jìn)行詳細(xì)分析。

區(qū)內(nèi)植物群落的秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果表明（見圖3和表4），35個優(yōu)勢種共595個種對，正相關(guān)種對數(shù)為263對，負(fù)相關(guān)種對332對，其中38個種對是極顯著關(guān)聯(lián)（32正，6負(fù)），41個種對是顯著關(guān)聯(lián)（31正，10負(fù)）。其中，喬木層的7個優(yōu)勢種共21個種對有5個種對是極顯著關(guān)聯(lián)（5正，0負(fù)），1個顯著關(guān)聯(lián)（1正，0負(fù)）；灌木層的12個優(yōu)勢種共66個種對有8個種對極顯著關(guān)聯(lián)（5正，3負(fù)），7個種對是顯著關(guān)聯(lián)（3正，4負(fù)）；草本層16個優(yōu)勢種共120個種對，有2個種對極顯著關(guān)聯(lián)（2正，0負(fù)），7個種對是顯著關(guān)聯(lián)（6正，1負(fù)）；喬木與灌木之間的84個種對，有12個種對極顯著關(guān)聯(lián)（10正，2負(fù)），4種對是顯著關(guān)聯(lián)（4正，0負(fù)）；喬木與草本之間的共112個種對的種間關(guān)聯(lián)，有6個種對極顯著關(guān)聯(lián)（6正，0負(fù)），5個種對是顯著關(guān)聯(lián)(4正，1負(fù))；灌木與草本之間共192個種對的種間關(guān)聯(lián)，有5個種對極顯著關(guān)聯(lián)（4正，1負(fù)），17個種對是顯著關(guān)聯(lián)（13正，4負(fù)）。

喬木層中，油松（Pinus tabulaeformis）與大部分喬木成正相關(guān)，與槲樹（Quercus dentata）、毛梾（Cornus walteri）、小葉鵝耳櫟（Carpinus turczaninowii var.stipulata）是極顯著正相關(guān)，僅與橿子櫟（Quercus baronii）為負(fù)相關(guān)。油松耐瘠薄與干旱，分布范圍廣，但較稀疏，郁閉度低，與別的伴生種能夠共生。而白皮松（Pinus bungeana）只和槲樹和油松正相關(guān)，和其他喬木都為負(fù)相關(guān)。這是因為白皮松生長地立地條件極差，別的樹木極難成活。灌木叢中，荊條（Vitex negundo）、達(dá)烏里胡枝子（lespedeza davurica）、野皂莢（Gleditsia heterophylla）和小葉鼠李（Vitexnegundo）極顯著正相關(guān)，與三裂繡線菊（Spiraea trilobata L.）呈極顯著負(fù)相關(guān)。野皂莢耐干旱、耐瘠薄、耐旱、耐寒、喜光，適合生長于以石灰?guī)r為主，土壤層較薄的旱地陽坡上，而三裂繡線菊恰恰相反，喜潮濕陰冷。草本層中，山蒿（Artemisia brachyloba）和委陵菜（Potentilla chinensis）呈極顯著正相關(guān)。地榆（Sanguisorba officinalis）和蒼術(shù)（Atractylodes lancea）為顯著正相關(guān)，因為其為林下中生植物，生境頗為相似。柴胡（Bupleuruma otarodiatum）和委陵菜為顯著正相關(guān)；柴胡和紫花地?。╒iola patrinii）極顯著正相關(guān)。遠(yuǎn)志（Polygala tenuifolia）和紫花地丁顯著正相關(guān)；野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）和藎草（Arthraxon hispidus）顯著正相關(guān)；鴉蔥（Scorzonera austriaca）和本氏針茅（Stipa bungeana）顯著正相關(guān)，鴉蔥和地榆顯著正相關(guān)；冰草（Agropyron cristatum）和披針葉苔草（Carex lanceolata）顯著負(fù)相關(guān)。喬木層和灌木層中，油松與野皂莢和連翹（Forsythia suspensa）都是極顯著負(fù)相關(guān)，因為野皂莢和荊條都喜光，在喬木林下很難生長。喬木層和草本層顯著關(guān)聯(lián)較少，其中白皮松與蒼術(shù)、地榆和鴉蔥極顯著正關(guān)聯(lián)。灌木層和草本層中，三裂繡線菊與地榆、蒼術(shù)極顯著正相關(guān)，因為蒼術(shù)、地榆都為中生草本，長在明亮的林下；冰草和小葉鼠李極顯著正相關(guān)，因為都生長在旱地；地榆和灰栒子（Cotoneaster acutifolius）極顯著正相關(guān)，因為灰栒子也是中生植物；野皂莢和蒼術(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，因為野皂莢生長在瘠薄、干旱、光線好的石灰?guī)r陽坡，而蒼術(shù)只生存于肥沃而又陰暗的林下。

圖2 澤州自然保護(hù)區(qū)群落中35種植物Pearson相關(guān)的半矩陣圖

圖3 澤州自然保護(hù)區(qū)群落中35種植物的Spearman秩相關(guān)的半矩陣圖

4 結(jié)論

澤州自然保護(hù)區(qū)植物群落的正負(fù)關(guān)聯(lián)比顯示正關(guān)聯(lián)種對數(shù)比負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)小，說明區(qū)內(nèi)的植物群落尚未穩(wěn)定，還處于發(fā)展演替的狀態(tài)中。x2檢驗結(jié)果：在區(qū)內(nèi)35個常見物種組成的595個種對中，其中有16個種對極顯著關(guān)聯(lián)，43個種對顯著關(guān)聯(lián)，7個種對無關(guān)聯(lián)。剩下的種對間的關(guān)聯(lián)并不顯著。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果其顯著與極顯著的種對數(shù)比Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗顯著與極顯著的種對數(shù)高，說明Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗較Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗的靈敏度高，可用以彌補(bǔ)相關(guān)系數(shù)檢驗的不足。