劉釗楊愛芳謝宗平謝以昌謝全剛王進張仁功黃慶文文云燕周偉蔣志剛

(1.河西學院農業(yè)與生物技術學院，張掖，734000；2.中國科學院動物研究所動物生態(tài)與保護生物學重點實驗室，北京，100101；3.西南林業(yè)大學保護生物學學院，昆明，650224；4.云南省雙柏恐龍河自然保護區(qū)，雙柏，675107；5.云南省楚雄州自然保護區(qū)管理局，楚雄，675000)

棲息地選擇是指動物對其存活所必需的生境特征和資源的選擇過程[1]，動物對某種資源往往有較高的選擇概率[2-3]。對棲息地的偏好和選擇有助于提高動物的適合度[4]。研究棲息地選擇可以為動物生境保護和管理提供理論依據，因此，人們側重研究探討動物的生境特征和生境質量，并確定生境特征與動物適合度之間的關系。

綠孔雀(Pavomuticus)在全世界記錄有3個亞種，其中P.m.imperator分布于緬甸東部、中國云南、泰國和中南半島[5]。綠孔雀野生種群數(shù)量稀少，已被列為國家Ⅰ級重點保護動物。由于人類經濟活動的影響，其棲息生境被破壞，種群數(shù)量明顯下降，分布區(qū)域急劇縮小，導致現(xiàn)存種群形成小家族群點狀隔離分布[6]。對越南南部綠孔雀生存現(xiàn)狀和棲息地利用研究表明，綠孔雀偏好選擇接近永久性水源地和無人為干擾的生境，居民點的擴增、棲息地喪失和水源的可獲得性是其主要限制因素[7]。

夜宿地是動物用來夜間休息的場所，其質量的好壞關系到動物夜間的安全。夜宿地是雞形目(Galliformes)鳥類重要棲息地之一。已有研究發(fā)現(xiàn)雞形目鳥類對夜宿地有明顯的選擇性[8-9]。本文期望通過對云南元江上游石羊江河谷綠孔雀極小種群夜宿地選擇的研究，確定影響夜宿地選擇的關鍵性生態(tài)因子，揭示環(huán)境特征對綠孔雀棲息地選擇的影響，解釋其瀕危成因。同時分析生境破碎化和人為干擾對綠孔雀生存的影響，為綠孔雀極小種群保護方案的制定提供依據。

1 研究地點與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于元江(紅河)上游石羊江河谷，處于云南楚雄州雙柏恐龍河自然保護區(qū)內(N 24°56′～26°09′，E 98°34′～98°50′)，系哀牢山系云嶺支脈，地處元江大斷裂帶。因江河沿斷裂帶下切，谷低箐深，地勢險峻，形成河谷和低山兩種地貌類型。保護區(qū)最高海拔1796 m，最低海拔623 m，相對高差1173 m。該區(qū)氣候屬西部高原季風氣候，5～10月為雨季，11月至翌年4月為旱季。石羊江河谷處于季風的背風面，地形的焚風效應造成河谷底部的干熱生境，年均溫度14.0 ℃，年均降水量924.6 mm，年均日照2355 h[10]。具體研究區(qū)位于保護區(qū)南部的磨家灣，最低海拔650 m，最高海拔1370 m，面積約16 km2。小江河流經研究區(qū)南部，并與石羊江在該區(qū)東部交匯。除有綠孔雀以外，研究區(qū)內雉科鳥類還有黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)、原雞(Gallusgallus)和白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)等。

1.2 棲息地調查

野外工作時間為2007年春季3月15日～4月15日和秋季10月25日～11月25日。通過訪問保護區(qū)工作人員和當?shù)鼐用?，結合實地查證，以了解綠孔雀的活動范圍、時間、地點和痕跡特點(包括糞便、羽毛和啄痕)。觀察發(fā)現(xiàn)，綠孔雀在6：00～8：30和17：00～19：30兩個時段鳴叫頻繁，陰天或雨后更加頻繁。在綠孔雀頻繁活動區(qū)，經常能發(fā)現(xiàn)糞便和羽毛。綠孔雀的糞便有2種，一種具白色尿酸結晶，螺旋狀，較其他雉類大，長度為3～5 cm；另一種為黑色，錐狀或塊狀，不呈螺旋狀，較大，長度為4～7 cm，新鮮的黑色糞便常伴有惡臭味。收集到的羽毛多濃褐色泛綠輝，為孔雀背羽。雉類常啄食落果，留下明顯的啄痕，綠孔雀的啄痕較其他雉類大。

采用樣線法調查種群數(shù)量和空間分布，為保證樣線均勻分布在整個研究區(qū)域和穿越綠孔雀棲息的不同生境，共設置6條不重疊的樣線，樣線單側寬30 m，基本為調查人員的可視距離，每條樣線長4～5 km，以計步器測定。于綠孔雀活動高峰期(6：00～9：30；17：00～19：00)內，以2～3 km/h 的速度行走樣線，每隔3～4 d重復行走樣線，每條樣線重復5次以上。觀察綠孔雀的實體及活動行為，搜索活動痕跡(包括新鮮糞便、羽毛和啄痕)，并作短距離的循跡搜尋，記錄所見實體的數(shù)量和所在活動位點的經緯坐標。以直接觀察到的綠孔雀的采食行為、啄痕并結合觀察到的糞便痕跡確定取食位點。夜宿樹的確定方法：(1)直接觀察法：以直接觀察到的綠孔雀的夜宿樹確定。(2)守候尋找法：據觀察結果，確定大致夜宿時間(19：00～19：30)，在可能夜宿的地域守候。綠孔雀上樹夜宿前常發(fā)出鳴叫，根據鳴聲判斷夜宿樹的大致方位。第二天清晨，通過尋找樹下的新鮮糞便確定夜宿樹。(3)訪問法：訪問當?shù)胤拍辆用?，由他們提供近期綠孔雀的夜宿地點。

根據野外觀察結果，以夜宿樹為中心，設置10 m×10 m的大樣方為夜宿地樣方，在每個大樣方內對角線的4等分處設置1 m×1 m的小樣方4個[11]。以大樣方作為喬灌木因子的生境測度，小樣方作為草本、落果和種子等因子的測度，共調查并確定了19個生態(tài)因子[11](表1)。同時，以樣方中心為參照點，通過隨機數(shù)字表確定對照樣方的中心，設置相同大小的對照樣方[12]，對照樣方經判斷均未被綠孔雀利用作為其夜宿地點。隨機數(shù)字為5位數(shù)，前 3位為利用和對照樣地中心點之間的方位角，后2位作為二者中心點的距離。當前3位的數(shù)值超過360時，減去360的整倍數(shù)后的余值作為方位角。以正北為0°起點，順時針旋轉羅盤，使指針指到方位角值，此時的方向即為對照樣方的位置方向[13]。對照樣方測量的因子和方法同利用樣方。

表1 綠孔雀夜宿地利用與對照樣方之間的生態(tài)因子比較

Tab.1 Comparisons of means of green peacock roosting habitat variables of different sampling plots

AL：altitude；SL：slope；POS：position on slope；DT：density of trees；CT：coverage of trees；TT：type of trees；AHT：average height of trees；ADCT：average diameter at the chest-height of trees；DS：density of shrub；CS：coverage of shrub；AHS：average height of shrub；CG：coverage of grasses；DF：density of fruits；TS：thickness of shatter；DSW：distance to water；DR：distance to road；DSC：distance to countryside；DFE：distance to forest edge；DL：density of Liana

在“t(z)”欄黑體斜排的數(shù)據為非參數(shù)檢驗結果 The bold and italic data in columnst(z)are results of nonparametric tests.*P<0.05；**P<0.01

1.3 數(shù)據處理

1.3.1 生態(tài)因子比較和判別分析

比較夜宿地利用樣方與對照樣方間坡向因子的差異顯著性，先檢驗數(shù)據的均勻性，若存在集中趨勢，采用獨立樣本t檢驗；否則，采用非參數(shù)的U檢驗。因坡位因子為定性因子，分為上、中和下坡位，為量化分析依次賦值3、2、1。采用單樣本的 Kolmogorov SmirnovZ檢驗分析其他生態(tài)因子的正態(tài)性，當數(shù)據符合正態(tài)分布時，采用配對樣本的t檢驗；否則，采用非參數(shù)的 Wilcoxon 符號秩檢驗，以比較生態(tài)因子的差異[12]。采用判別分析，比較秋季利用樣方與對照樣方間主成分分值的差異，以分析不同樣地間的分化[12]。

1.3.2 邏輯斯蒂回歸分析

AICc=AIC+2K(K+1)/(n-K-1)

式中，K為回歸等式中自變量的個數(shù)加2，n為樣本總數(shù)。

對所得模型進行 Hosmer & Leweshow檢驗[15]，確定模型對因變量變化的判別是否達到顯著水平(P>0.05)。在模型的切斷點(cut-off point)為0.5時，用計算模型的預測值與實際觀測值的匹配系數(shù)的方法來驗證模型的準確性，統(tǒng)計并計算利用樣方和對照樣方的正確預測數(shù)和正確預測率[17]。

2 結果與分析

在研究區(qū)內，春、秋季共設置夜宿地利用樣地與對照樣地各46個。最低樣方海拔為 750 m，最高樣方海拔為 1155 m。

2.1 生態(tài)因子比較和生態(tài)位分化的判別

圖1 綠孔雀夜宿地利用樣方和對照樣方典則判別函數(shù)值分異圖Fig.1 Histogram for canonical discriminant functions’ valuewhich resulted from different sampling plots inthe roosting habitat of green peacock

2.2 邏輯斯蒂回歸分析與概率預測

表2 綠孔雀對夜宿地選擇的邏輯斯蒂回歸分析結果

Tab.2 The results by logistic regression for roosting sites of green peacock Pavo muticus

注：模型切斷點為0.5；表中英文縮寫同表1

3 討論

3.1 綠孔雀對夜宿地的偏好

影響綠孔雀夜宿地選擇的重要因素為地形和隱蔽條件。因子的差異性檢驗和邏輯斯蒂回歸分析表明，綠孔雀主要選擇海拔較高、坡度較大、隱蔽條件較好的山脊夜宿。鳥類能識別環(huán)境中的某些特征，并根據這些特征主動選擇生活環(huán)境[18]。研究發(fā)現(xiàn)，綠孔雀的夜宿地多為喬木胸徑和蓋度較大的林區(qū)，喬木的隱蔽條件是躲避敵害的天然屏障，降低了捕食風險。觀察發(fā)現(xiàn)，綠孔雀夜宿樹胸徑和蓋度較大，均長有橫向的粗壯分支，能提供較好的隱蔽和棲位。海拔較高的山脊周邊較為空曠，有利于綠孔雀向山谷飛行以躲避敵害。觀察亦發(fā)現(xiàn)，綠孔雀有沿著海拔梯度向上行走覓食的習性，至傍晚多到達海拔較高處，隨即找適宜的安身處夜宿。而較豐富的落果和藤本密度將有助于綠孔雀在夜宿前補充食物和登高夜宿。可見，綠孔雀對夜宿地的選擇最終可以體現(xiàn)在某些關鍵性生態(tài)因子上，這些關鍵性生態(tài)因子影響著綠孔雀對棲息地的選擇。鑒于到本研究未調查夜宿樹的樹種信息，期望在今后的綠孔雀棲息地植被群落專項研究中能進一步查明。

3.2 棲息地的分化與行為策略

綠孔雀的夜宿地與對照樣地相比，存在著明顯的分化。判別分析表明，差異性較大的因子直接決定了棲息地的分化，這與綠孔雀對棲息地的選擇偏好及其生存策略有關。而前期的研究結果表明，綠孔雀的覓食地一般海拔較低、食物資源豐富且隱蔽條件好[19-21]，相比之下，夜宿地的環(huán)境因子與之不同。動物棲息地選擇行為表明可供選擇的棲息地之間存在差異，而這些有差異的棲息地恰好為野生動物提供了不同的生態(tài)環(huán)境，從而影響它們的生存和繁衍[18-20，22]。綠孔雀的夜宿地多位于山脊地區(qū)，兩側海拔較低。研究結果亦表明，夜宿地的海拔高度顯著低于覓食地[19]，相比之下，夜宿地的環(huán)境特征與對照樣方存在明顯差異(圖1)。前期的調查發(fā)現(xiàn)，綠孔雀在覓食時如果在下方遇到人為干擾，逃逸時常向上奔跑，然后迂回朝向海拔較低、草灌木密生的山谷地區(qū)，這有利于加速逃跑和尋找隱蔽[19]；綠孔雀有日間在低海拔覓食，傍晚上行到海拔較高處夜宿的習性，夜宿地較好的隱蔽條件并位于山脊地區(qū)將有利于其躲避敵害時向山谷飛行，或飛至位于山谷的覓食地覓食。調查還發(fā)現(xiàn)，夜宿地常有糞便累積，表明在無人為干擾的情況下，綠孔雀常在同一區(qū)域內選擇夜宿點。綠孔雀選擇海拔較高處夜棲，是在獲取食物和躲避敵害之間的一種權衡。棲息地的分化，能為生存策略的實現(xiàn)提供了前提條件，綠孔雀的分布及棲息地選擇策略與棲息地環(huán)境特征和空間資源的異質性程度有關[20-22]。

綠孔雀主要分布在磨家灣的河谷地區(qū)，有居民點和林區(qū)公路分布在河谷之上的海拔較高處，人為干擾對綠孔雀的影響較大。村民飼養(yǎng)的家畜一般會被定期驅趕至山下河谷覓食，綠孔雀的利用生境幾乎都有放牧羊群踩踏、啃食和排便的痕跡。同時河谷上方北側的山體陡峭，滑坡嚴重且伴有泥石流發(fā)生，這對綠孔雀的生境造成了直接的破壞。又由于該地區(qū)蘊藏礦產，探礦和頻繁的車輛運輸均對綠孔雀的生存造成壓力。鑒于保護區(qū)內的綠孔雀種群為瀕危極小種群，建議相關部門應當及早采取有效的措施，嚴禁采礦行為，減少人為放牧干擾，恢復脆弱的生態(tài)環(huán)境，以促進綠孔雀種群的復壯。

致謝：野外調查得到云南楚雄州恐龍河自然保護區(qū)全體工作人員的大力協(xié)助，磨家灣趙同榮、趙家昌一家提供了食宿條件，在此一并表示感謝！