羅堅(jiān)文蔣國紅唐寧吳國平楊潔

(杭州動(dòng)物園，杭州，310008)

赤大袋鼠(Macropusrufus)又名紅大袋鼠，屬雙門齒目(Diprotodontia)袋鼠科(Macropodidae)大袋鼠屬，是體型最大的袋鼠，平均身高約1.5 m，也是澳洲最大的哺乳動(dòng)物及現(xiàn)存最大的有袋類。赤大袋鼠以族群方式生活，群內(nèi)有一頭頭領(lǐng)袋鼠，享有交配權(quán)，族群中的其他公袋鼠通過打斗去挑戰(zhàn)頭領(lǐng)袋鼠，爭奪交配權(quán)。野生赤大袋鼠母獸18個(gè)月左右性成熟，野生雄獸在28～39個(gè)月達(dá)到性成熟的年齡。母獸發(fā)情周期平均34～35 d，妊娠期33 d[1]。仔獸初生體重有記載為700 mg[2]。

1 材料與方法

1.1 研究對象

杭州動(dòng)物園在2012年9月引入2公4母6只成年赤大袋鼠，2015和2017年各引入了1只成年母赤大袋鼠和公赤大袋鼠參與繁殖，改善種群血統(tǒng)，共繁殖13只仔獸，期中掉袋死亡5只，1只出袋后3個(gè)月死亡，存活7只，另有3只成年赤大袋鼠死亡，至 2017年7月，存欄12只。

表1 赤大袋鼠基本信息

1.2 飼養(yǎng)環(huán)境

飼養(yǎng)場地分為2個(gè)室內(nèi)獸舍和1個(gè)室外活動(dòng)場，每間內(nèi)室約30 m2，為水泥地面，活動(dòng)場約300 m2，地面鋪沙。每個(gè)內(nèi)室與外活動(dòng)場通過拉門相連通，飼養(yǎng)期間拉門不關(guān)閉，赤大袋鼠自由進(jìn)出。赤大袋鼠對環(huán)境溫度和氣候變化的適應(yīng)性較強(qiáng)。夏季外活動(dòng)場有高大喬木遮陽，在極端氣溫達(dá)到35℃以上時(shí)，它們通過減少活動(dòng)，用唾液涂抹前肢來達(dá)到降溫目的。冬季氣溫下降到5℃以下時(shí)，室內(nèi)開啟紅外線燈進(jìn)行保溫，將局部溫度保持在10℃左右。

1.3 方法

對繁殖期內(nèi)的7只母獸進(jìn)行繁殖行為觀察。針對赤大袋鼠純正獸孕期外形變化不明顯，不容易判斷生產(chǎn)日期的難點(diǎn)，特別對康躍、康小點(diǎn)和康小可制定了系列的行為訓(xùn)練計(jì)劃，并通過長時(shí)間的訓(xùn)練，達(dá)到了研究所需要的行為要求。完成了用電子體溫計(jì)測量育兒袋溫度，打開育兒袋觀察袋內(nèi)仔獸生長發(fā)育情況和定位稱重等訓(xùn)練項(xiàng)目，并用相機(jī)每周1次定時(shí)記錄仔獸在育兒袋內(nèi)的發(fā)育情況。對離袋后3只仔獸康小樂、康夏和康小健每15 d進(jìn)行1次測重。

2 結(jié)果

2.1 繁殖情況

從2014年7月到2017年7月，3年間，總共繁殖了13只仔獸。對康躍、康小點(diǎn)和康小可進(jìn)行了行為訓(xùn)練，觀察到了8只仔獸在育兒袋內(nèi)的生長過程。

2.2 性成熟

圈養(yǎng)條件下公獸約2歲性成熟，表現(xiàn)為陰莖經(jīng)常外露，陰囊下垂，會對發(fā)情母獸進(jìn)行跟隨嗅聞，并欲交配。但是體成熟要3～4歲，成體體重約在50～60 kg。母獸離袋生活6個(gè)月就能發(fā)情交配，并生產(chǎn)。母獸育兒袋在發(fā)育前，袋壁光滑無粗毛，緊繃且彈性較小，袋內(nèi)清潔，濕度也較小。育兒袋發(fā)育后，袋壁變松軟，褶皺增加，伸縮性好，測得育兒袋的溫度在34.6～35.4 ℃。經(jīng)過育幼的育兒袋內(nèi)壁會因?yàn)樽蝎F大小便黏附的原因變成棕褐色。成年母獸體重在20～25 kg。

2.3 發(fā)情交配

赤大袋鼠全年均可發(fā)情。當(dāng)母獸發(fā)情時(shí)，小便次數(shù)增加，前肢會在陰部和育兒袋處抓撓，公袋鼠會跟隨母獸，用鼻子嗅聞其陰部和地上的尿液，并試圖用前肢去摟抱其背頸，發(fā)情初期母獸不接受交配就會向前慢慢走掉，如果母獸站立不動(dòng)，公袋鼠就會從后面抱住母獸進(jìn)行交配，交配時(shí)間一般在5～10 min，白天可配1～2次。

表2 母獸繁殖情況

Tab.2 Breed condition of female red kangaroos

2.4 產(chǎn)仔

赤大袋鼠孕期為33 d左右，在產(chǎn)前2 d育兒袋會變得松軟，袋內(nèi)濕度明顯增加，母獸會對育兒袋進(jìn)行舔舐清理。臨產(chǎn)時(shí)，母獸身體成正常站立姿勢，低頭將產(chǎn)道到育兒袋的毛舔濕，仔獸從產(chǎn)道出來后沿著這條濕滑的道路往育兒袋內(nèi)爬，整個(gè)過程在3～5 min。仔獸出生時(shí)全身呈半透明的肉色，體表光滑無毛，估測重約1 g，體長約2 cm，大小像一?；ㄉ１强浊逦梢?，眼只有一個(gè)黑點(diǎn)，未睜開，沒有視力。耳不明顯。后肢和尾緊緊并攏在一起往腹部卷起，不能活動(dòng)。前肢發(fā)育的較好，五趾已經(jīng)分開，能夠抓緊母獸的毛，靠前肢的力量往上爬，母獸則不停在仔獸行經(jīng)的路線前面將毛舔濕，引導(dǎo)仔獸爬入育兒袋。生產(chǎn)后，母獸會排出1 cm×2 cm×0.4 cm暗紅色胎盤組織。因?yàn)樽蝎F體型小，所以母獸在生產(chǎn)過程中出血較少，地面會有一兩點(diǎn)血跡，糞便也會有血液粘連。

2.5 袋內(nèi)發(fā)育

仔獸進(jìn)入育兒袋后，生長發(fā)育所需的能量都由母乳提供，母獸通過舔舐仔獸的肛門來刺激其排泄，并將排泄物舔食，保持育兒袋的清潔。育兒袋內(nèi)是一個(gè)潮熱的環(huán)境，溫度在34.6～35.4 ℃，濕度估計(jì)在80%以上，可保持仔獸尚未長毛的皮膚的濕潤。

圖1 赤大袋鼠生產(chǎn)Fig.1 Female red kangaroos parturition

1日齡時(shí)，仔獸進(jìn)入育兒袋后，馬上找到一個(gè)沒有哺乳過或經(jīng)過哺乳但已經(jīng)恢復(fù)到1 cm長的適合仔獸小嘴奶頭(母獸有4個(gè)奶頭，如果剛結(jié)束哺乳，奶頭可長達(dá)9 cm，不適合剛出生的仔獸)，馬上叼住，不再松開。這時(shí)仔獸整個(gè)身體小且輕，不能碰到袋底，就懸掛在奶頭上。

10日齡，仔獸尾與后肢生長快，不再粘連在一起，長度已經(jīng)與前肢相當(dāng)。趾甲開始生長，呈乳白色。

20日齡，仔獸耳朵開始生長，有明顯耳廓。眼部開始突出，體表仍呈粉色半透明，血管清晰可見。趾甲前端變成黑色。

45日齡，可以從外部觀察到育兒袋有膨大。

120日齡，仔獸開始睜眼，眼睫毛、嘴兩邊觸須和排泄口一周的毛開始生長。嘴開始與奶頭松開，不是一直叼奶頭，等需要喝奶時(shí)再將奶頭吸上。仔獸開眼日齡在120～130 d之間。

150日齡，仔獸背部，耳緣，眼周，鼻口四周，四肢腳掌部及尾都變黑，體表長出白色絨毛。耳孔清晰可見。開始從育兒袋探頭。

185日齡，體毛已完全覆蓋體表，顏色變成黃褐色，開始出袋，在母獸周圍活動(dòng)，一遇到驚擾就馬上鉆回育兒袋，仔獸用前肢將母獸育兒袋扒開，頭先進(jìn)入育兒袋，再用后肢的力量將整個(gè)身體送入袋中，最后在袋內(nèi)調(diào)整身體位置，將頭探出袋口，觀察外面的動(dòng)靜。第一次出袋活動(dòng)在180～195 d之間。

210日齡，開始嘗試進(jìn)食窩窩頭、熟玉米等精料。

225日齡開始離袋生活，白天喝2～4次母乳，并會進(jìn)食一些精料、水果及一些嫩葉、苜蓿草。完全離袋生活在219～230 d之間，離袋時(shí)在體重在3150～3830 g之間。

圖2 仔獸入袋107 dFig.2 107 days of the cub in pouch

圖3 仔獸入袋180 dFig.3 180 days of the cub in pouch

圖4 仔獸在育兒袋內(nèi)體重增長曲線Fig.4 Body weight growth curve of cub in the pouch

圖4中仔獸體重增長曲線是通過對掉袋仔獸測重得到數(shù)據(jù)及觀察袋內(nèi)仔獸估算數(shù)據(jù)繪制。

表3 仔獸在育兒袋內(nèi)生長發(fā)育情況

Tab.3 The development of cub in the pouch

2.6 離袋后的發(fā)育

仔獸離袋后還是以吃奶為主，慢慢增加精料的采食量，減少母乳吸食量，離袋6個(gè)月左右就不再吸食母乳。仔獸出袋4個(gè)月后，不論公母，都會與相似體型的對手進(jìn)行玩耍性的打斗，強(qiáng)度很小，不會造成對身體的傷害。白天袋鼠60%的時(shí)間處于臥息狀態(tài)，成年袋鼠喜歡在外活動(dòng)場沙地中挖坑而息，仔獸出袋后10個(gè)月才會有挖坑行為。對康小樂、康小灰、康小健離袋后每15 d進(jìn)行1次測重。仔獸離袋上食后1～2個(gè)月內(nèi)生長迅速。

圖5 仔獸離袋后體重增長曲線Fig.5 Body weight growth curve of cub left the pouch

3 討論

3.1 圈養(yǎng)條件下，食物充足會造成母獸性成熟提前

從表2中可以看出，康小可和康小樂第一次繁殖時(shí)都是在出袋6個(gè)多月。但是它們剛剛斷奶不久，身體和育兒袋還沒有發(fā)育完全，體重不到成年母獸的一半，此時(shí)生產(chǎn)，多會因?yàn)槟斧F營養(yǎng)跟不上仔獸的發(fā)育需要，容易發(fā)生掉袋現(xiàn)象，康小可和康小樂幼仔分別在39日齡和80日齡掉袋，難以存活。

3.2 因?yàn)轱曫B(yǎng)條件所限，新出生的仔獸與原族群同籠飼養(yǎng)

雌性仔獸在出袋6個(gè)月性成熟，與原頭領(lǐng)袋鼠存在近親交配現(xiàn)象，所以在飼養(yǎng)過程中，可以在仔獸還沒有離袋前將其及母獸和頭領(lǐng)袋鼠隔離飼養(yǎng)，或選擇在雌性仔獸離袋生活5個(gè)月后，尚未性成熟前和頭領(lǐng)袋鼠隔離飼養(yǎng)。

3.3 母獸有雙子宮，繁殖能力強(qiáng)，其2個(gè)子宮可以同時(shí)供胚胎發(fā)育

一般認(rèn)為當(dāng)一個(gè)子宮內(nèi)的胎兒發(fā)育生產(chǎn)進(jìn)入育兒袋后，另外子宮中的胎兒就會停止發(fā)育，直到在育兒袋內(nèi)的仔獸離袋生活后，才會繼續(xù)發(fā)育。但是表1中康躍在2017年4月18日至2017年5月8日期間，育兒袋內(nèi)有2只仔獸。1只較大仔獸在170日齡將要初次離袋前，母獸又生產(chǎn)了1只仔獸，2只仔獸在育兒袋內(nèi)共同生活了21 d后，較小仔獸掉袋死亡。推測圈養(yǎng)母獸因?yàn)闋I養(yǎng)充足，子宮內(nèi)第2只胚胎發(fā)育提前，才會出現(xiàn)育兒袋內(nèi)同時(shí)有2只仔獸的情況。較小仔獸掉袋可能由以下原因引起。其一，袋內(nèi)較大仔獸正在處于袋內(nèi)發(fā)育的最后階段，身體增長迅速，占據(jù)了育兒袋大部分的空間，較小仔獸的生存空間就會被擠壓，并且較大仔獸在袋內(nèi)的活動(dòng)的幅度和頻率也不斷增強(qiáng)，不可避免經(jīng)常與較小仔獸發(fā)生身體的觸碰，造成其從奶頭上脫落。其二，母獸的奶水不能同時(shí)滿足2只仔獸快速增長的營養(yǎng)要求，造成較小仔獸發(fā)育不良，從而掉袋。

3.4 赤大袋鼠性機(jī)警，膽小

表2中，所有13只仔獸中，有5只是未到正常出袋時(shí)間發(fā)生了掉袋，而導(dǎo)致的死亡，掉袋概率很高。除了以上提到因?yàn)槟斧F身體未發(fā)育導(dǎo)致的掉袋及育兒袋內(nèi)同時(shí)有2只幼獸導(dǎo)致的掉袋外，還有2只懷疑為母獸應(yīng)激所至，所以在飼養(yǎng)過程中，特別是仔獸在育兒袋內(nèi)時(shí)，應(yīng)保持環(huán)境的穩(wěn)定，避免因外界刺激造成母獸應(yīng)激，進(jìn)而導(dǎo)致的仔獸掉袋等意外發(fā)生。

3.5 澳大利亞已有較為成功的人工育幼赤大袋鼠的案例[3]，但是國內(nèi)還沒有報(bào)道

仔獸掉袋后，人工飼養(yǎng)很難存活。2015年5月5日康靈仔獸在135日齡時(shí)掉袋，人工飼養(yǎng)53 d后死亡。飼養(yǎng)時(shí)室溫控制在32～34℃，濕度保持在80%以上。當(dāng)時(shí)仔獸體毛還沒生長，在這樣高的溫度下，低濕易造成皮膚干燥脫水，需要加濕器加濕。人工飼養(yǎng)情況下，仔獸出現(xiàn)白內(nèi)障，這可能與飼喂的奶中糖分含量高有關(guān)，也可能是提前脫離育兒袋的黑暗環(huán)境，長時(shí)間暴露在亮光下引起的。

3.6 在育兒袋檢查行為訓(xùn)練過程中，應(yīng)取得母獸的信任，開袋觀察時(shí)一定要輕柔

氣溫低時(shí)不能長時(shí)間打開袋口，防止袋內(nèi)溫度下降過多，引起仔獸不適。開袋時(shí)也要注意不要讓強(qiáng)光直接照到未長毛的仔獸，拍照記錄時(shí)也要控制相機(jī)閃光燈的使用。