姚小蘭，張柳樺，王媚臻，周楷玲，魏麗萍，郝建鋒,2，齊錦秋,3

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 成都611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗室，四川 成都 611130；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗室，四川 成都 611130）

高等植物是由根、枝、葉、花、果等基本構(gòu)件單位不斷重復(fù)增加而形成的構(gòu)件生物［1－2］，其外部形態(tài)具有高度可塑性，這種可塑性與植物對環(huán)境的適應(yīng)性密切聯(lián)系，是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要手段［3-6］。通過觀察植物構(gòu)件特征變化，可以了解植物個體構(gòu)件結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和其對空間的占據(jù)及利用潛力。枝是植物重要的構(gòu)件單位，為植物生長輸導(dǎo)水分和養(yǎng)分，其伸長和分枝有利于葉和花擴(kuò)大生存空間，并達(dá)到生長的最佳位置，同時，枝長、枝徑粗、分枝角度、分枝數(shù)等的不同組合，將直接影響植株對空間、光等資源的利用和適應(yīng)策略［7］。葉是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，葉片數(shù)能直接或間接影響植物枝構(gòu)件生長，葉面積大小影響著植物對光能的截獲和利用，影響植物生產(chǎn)力［8－9］。目前，關(guān)于植物構(gòu)件特征與環(huán)境關(guān)系的研究不斷增多，研究對象包括喬木、灌木、草本。如閆寶龍等［10］對大興安嶺南段白樺Betula platyphylla種群構(gòu)件研究，程偉等［11］對石山和土山2種生境條件下西南樺Betula alnoides的生殖構(gòu)件及其空間格局進(jìn)行研究，于應(yīng)文等［12］分析了主要?dú)夂蛞蜃樱鉁?、日照和降水）對混播草地中黑麥草Lolaum perenne，白三葉Trifolaum repens和白苞草高Artemisia lactiflora等構(gòu)件生長的影響，皆是從構(gòu)件水平研究植物與環(huán)境的關(guān)系，揭示植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。但當(dāng)前涉及水麻Debregeasia orientalis的研究較少，僅有水麻扦插實(shí)驗、野生果樹資源研究、水麻化學(xué)成分及抗菌作用分析等［13－15］，缺乏對水麻在不同生境的生長發(fā)育和適應(yīng)策略以及水麻在環(huán)境中所起功能作用的研究。水麻，為蕁麻科Urticaceae水麻屬Debregeasia植物，性喜濕耐陰，樹勢健壯，易繁殖，豐產(chǎn)性強(qiáng)，主要分布在中國亞熱帶中部及北部、秦嶺南坡，對坡面的負(fù)荷小，能防止淺層土壤崩塌，是水土保持優(yōu)良樹種，具有重要的生態(tài)功能［16－17］，在解決20世紀(jì)50年代四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山水土流失問題中發(fā)揮了重要作用。當(dāng)前，水麻已成為雅安市老板山優(yōu)勢植被類型。本研究比較和分析不同生境下水麻枝葉構(gòu)件特征的變化，旨在探究環(huán)境對水麻生長的影響以及水麻枝葉構(gòu)件對環(huán)境的適應(yīng)對策和進(jìn)化機(jī)制，為進(jìn)一步增強(qiáng)水土保持功能提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

老板山（28°30′～30°33′N， 101°13′～101°33′E）位于雅安市雨城區(qū)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)內(nèi)， 是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的人文地標(biāo)，山體成東西走向，東西全長約1 300 m，南北最寬約430 m，海拔為592～735 m。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，降水集中于夏季，多夜雨，年平均氣溫為16.2℃，1月平均氣溫為6.1℃，7月平均氣溫為25.4℃，年降水量達(dá)2 000.0 mm，年平均蒸發(fā)量為838.8 mm，平均濕度為79%，土壤為紫色土，呈微酸性。研究區(qū)內(nèi)植被為亞熱帶常綠闊葉林，覆蓋率95%以上，喬木層主要是以慈竹Neosinocalamus affinis， 水杉Metasequoia glyptostroboides， 柳杉Cryptomeria fortunei， 樟樹Cinnamomum camphora等為主要樹種，所研究的灌木層以水麻為主，伴生植物主要有毛竹Phyllostachys edulis，燈臺樹Bothrocaryum controversum等，草本層包括鴨跖草Commelina communis，土牛膝Achyranthes aspera和蕨類等植物。歷史上，老板山水土流失問題嚴(yán)重，喬木在坡度較大、土層覆蓋率較低的地方難以生長。以水麻為主的灌木在水土保持，固土護(hù)坡方面發(fā)揮了重要作用。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

通過實(shí)地調(diào)查，根據(jù)水麻生長的地理位置以及造成個體構(gòu)件生存策略轉(zhuǎn)變的自身生長類型的不同，在雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山實(shí)踐基地選取林內(nèi)單株、林緣叢生、溝邊叢生、林內(nèi)叢生等4個不同生境類型樣地（表1），每個生境選取生長良好且具有代表性的水麻各12株進(jìn)行定株調(diào)查，測定其地徑（距地面3.00 cm處直徑）、株高、冠幅。枝級劃分：運(yùn)用Strahler法［18］確定枝級。枝葉構(gòu)件指標(biāo)的測定：測量其枝條數(shù)、枝條長度、枝徑粗、分枝角度；統(tǒng)計各級枝的葉片數(shù)，同時在各級枝上隨機(jī)選取30片大小不等的葉片，利用Photoshop CS5軟件測定葉面積。

表1 水麻生境及生長情況Table 1 Condition of habitats and growth of Debregeasia orientalis

2.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)呂志偉等［19］對植物枝構(gòu)件特征的運(yùn)算方法計算枝徑比，采用WHITNEY［20］提出并經(jīng)STEINGRAEBER等［21］修改的方法計算逐級分枝率。枝徑比是指植物枝與枝之間枝條直徑之比；逐級分枝率是植物某一級枝與其下一個高級枝的枝數(shù)比。

其中：RBD為枝徑比；Di為第i級枝直徑；Di＋1為第i+1級枝直徑；SBR為逐級分枝率；Ni＋1為第i+1級枝數(shù)目；Ni為第i級枝數(shù)目。運(yùn)用Excel 2010和DPS 15.10進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理，用Origin 9.0制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境水麻枝構(gòu)件特征

3.1.1 分枝數(shù) 分枝數(shù)與枝條發(fā)展?jié)摿γ芮邢嚓P(guān)，體現(xiàn)著植物對空間資源的獲取和利用潛力。由表2可知：林緣叢生的水麻一級枝、二級枝、三級枝、四級枝分枝數(shù)均大于其他生境，生長潛力大。溝邊叢生水麻無三級枝、四級枝，一級枝、二級枝分枝數(shù)與其他生境水麻同級分枝數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），其他生境水麻各級枝數(shù)均表現(xiàn)為一級枝＞二級枝＞三級枝＞四級枝，且一級枝到二級枝分枝數(shù)變幅較大，表明水麻以一級枝為主。

3.1.2 分枝長度 分枝長度是測定枝質(zhì)量的重要指標(biāo)，影響著葉和芽的空間分布，能間接表明植物枝系吸收利用光能和二氧化碳的能力，反映植物生長活力的強(qiáng)弱和對環(huán)境的適應(yīng)對策。表2表明：不同生境水麻四級枝分枝長度差異顯著（P＜0.05），其他枝級差異不明顯。一級枝分枝長度變化為溝邊叢生＞林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞林緣叢生，二級枝為溝邊叢生＞林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株＞林緣叢生，三四級枝分枝角度變化均為林內(nèi)叢生＞林緣叢生＞林內(nèi)單株。溝邊叢生的水麻無三四級分枝，一二級枝有充足時間進(jìn)行生長，分枝長度為65.94和58.43 cm，優(yōu)于其他生境同級枝條；在同一生境中，林內(nèi)單株水麻分枝長度隨著枝級的增加逐漸減小，林緣和林內(nèi)叢生水麻四級枝較上級枝長，這可能與萌生枝所處位置以及獲取資源能力有關(guān)。

表2 不同生境水麻枝構(gòu)件特征Table 2 Branching module of Debregeasia orientalis in different habitats

3.1.3 分枝角度 分枝角度指植株相鄰枝級間的夾角，是枝條向空間拓展的形式之一，影響枝條的空間分布格局，反映植株對光照這一生境因子的利用。樹木枝條的夾角主要受遺傳基因控制，但不同生境中空間、光資源的不同以及各級枝為爭奪資源等有利環(huán)境所產(chǎn)生競爭干擾程度不同，分枝角度也會發(fā)生相應(yīng)的變化。由表2可知：在各生境中所調(diào)查的水麻分枝角度整體變化范圍為45.00°～63.00°，為中等分枝角度類型，變化幅度較小。不同生境下同一枝級水麻分枝角度差異不顯著（P＞0.05）。一級分枝角度變化趨勢為林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞林緣叢生＞溝邊叢生，二級枝分枝角度為林內(nèi)單株＞林緣叢生＞林內(nèi)叢生＞溝邊叢生，三級枝分枝角度呈現(xiàn)出林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞林緣叢生的變化，四級枝則為林緣叢生＞林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株；一般而言，分枝角度越大，表明植物的空間擴(kuò)展和利用能力越強(qiáng)。同一生境內(nèi)，林內(nèi)單株水麻三級枝分枝角度為62.03°，林緣叢生水麻四級枝條分枝角度為58.33°，溝邊叢生水麻一級枝分枝角度為54.73°，林內(nèi)叢生水麻三級枝分枝角度為59.74°。溝邊叢生水麻各級枝條分枝角度相對于其他生境較小，分枝角度表現(xiàn)為收斂型。

3.1.4 枝徑比 枝徑比能夠反映植株不同級別枝條之間的承載能力以及相鄰枝條水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸情況。一般而言，枝徑比與相鄰枝間運(yùn)輸效率（水分、養(yǎng)分）呈正相關(guān)，枝徑比越大，水分、養(yǎng)分運(yùn)輸效率越高，枝條生長發(fā)育得越好。由圖1可知：在不同生境中，溝邊叢生水麻一二級枝枝徑比（RBD2：1）為2.08，枝條承載力最強(qiáng)，其他生境RBD2：1差異不明顯。林內(nèi)叢生水麻二三級枝枝徑比（RBD3：2）大于林內(nèi)單株和林緣叢生水麻，林緣叢生水麻三四級枝枝徑比（RBD4：3）最大，這與不同生境中光、熱、水資源分布不同，植株所采取的生存策略存在差異有關(guān)。在同一生境中，枝徑比均為RBD3：2＞RBD2：1＞RBD4：3，二三級枝之間水分、養(yǎng)分運(yùn)輸效率高，生長優(yōu)勢好。

3.1.5 逐級分枝率 逐級分枝率是構(gòu)型研究的重要指標(biāo)，能反映枝條分枝能力以及各枝級間枝條數(shù)量配置狀況和資源的分配狀況。植株的逐級分枝率越小，枝條的分枝數(shù)就越多，分枝能力也越強(qiáng)，占據(jù)空間、獲取資源的能力就越大。由圖2可知：溝邊叢生水麻一二級枝逐級分枝率（SBR1：2）為9.17，且與其他生境差異顯著（P＜0.05），不同生境水麻二三級枝逐級分枝率（SBR2：3）表現(xiàn)為林緣叢生＜林內(nèi)單株＜林內(nèi)叢生，三四級枝逐級分枝率（SBR3：4）則為林內(nèi)單株＜林緣叢生＜林內(nèi)叢生。表明在不同生境中，水麻各級枝條對空間異質(zhì)性的響應(yīng)不同；在同一生境中，各級枝條逐級分枝率變化趨勢一致，SBR3：4＜SBR1：2＜SBR2：3，表明水麻在二三級枝間分枝能力較強(qiáng)。

圖1 不同生境水麻枝徑比Figure 1 Ratio of branching diameter of D.orientalis in different habitats

圖2 不同生境水麻逐級分枝率Figure 2 Branching ratios of D.orientalis in different habitats

3.2 不同生境水麻葉構(gòu)件特征

植物能進(jìn)行光合作用主要靠葉。作為光合器官，葉片數(shù)量、葉面積大小以及其配置等都會對葉片接受光量、光強(qiáng)等產(chǎn)生影響，從而決定植物光能利用效率，影響植物生長。葉在進(jìn)行光合作用時，葉片數(shù)能夠直接或間接影響植物的植株高度、基徑、枝和其上葉質(zhì)量。如果葉的數(shù)量和面積處于劣勢，那么必然導(dǎo)致植物在種內(nèi)、種間競爭時生長發(fā)育受阻。

從葉片數(shù)來看（圖3），不同生境各級枝葉片數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。在不同生境中，一級枝葉片數(shù)，林緣叢生＞林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞溝邊叢生，二級枝葉片數(shù)，林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株＞溝邊叢生＞林緣叢生，三級枝上葉片數(shù)變化較??；在同一生境中，各級枝葉片數(shù)變化趨勢一致，為一級枝＞二級枝＞三級枝。

葉面積的大小與植株利用光能的多少呈正比，但也有人認(rèn)為，在光照不充足時，葉片會通過增大葉面積來獲取更多的光環(huán)境資源，進(jìn)行光合作用，促進(jìn)植物光合產(chǎn)物的積累。不同生境下，一級枝上葉面積呈現(xiàn)出溝邊叢生＞林緣叢生＞林內(nèi)叢生＞林內(nèi)單株，二級枝葉面積林緣叢生＞林內(nèi)單株＞林內(nèi)叢生＞溝邊叢生（圖3）；在同一生境下，不同枝級水麻總體上表現(xiàn)出二級枝葉面積較一級枝和三級枝葉面積大，這既是構(gòu)件種群內(nèi)部競爭引起的結(jié)果，亦是植物在不同生育時期，不斷調(diào)整各構(gòu)件個體間生長和營養(yǎng)物質(zhì)的分配，以滿足其他構(gòu)件個體生長的結(jié)果。

圖3 不同生境水麻葉構(gòu)件特征Figure 3 Leaves module characteristics of Debregeasia orientalis in different habitats

4 結(jié)論與討論

植物的構(gòu)件特征是植物在特定環(huán)境下的形態(tài)反映，與植物內(nèi)部生理生化性質(zhì)關(guān)系密切，其枝系構(gòu)件主要由分枝角度、分枝數(shù)、分枝長度及分枝率等組成，是連接其他構(gòu)件（葉、芽）的中介，它決定著植物葉空間分布，影響植物光合作用、水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸與吸收，對植物適應(yīng)環(huán)境變化至關(guān)重要［22］。本研究在對老板山水麻枝葉構(gòu)件調(diào)查分析中發(fā)現(xiàn)，不同生境以及不同植物生長類型（單生、叢生）都會對水麻枝系構(gòu)件產(chǎn)生影響。林緣叢生生境土壤肥沃，光熱水資源充足，水麻分枝數(shù)量大，枝條發(fā)育良好，生長旺盛。這與趙友華等［23］發(fā)現(xiàn)適度遮光可以使栲樹Castanopsis fargesii分枝數(shù)增多的結(jié)論相悖，三四級枝分枝數(shù)最少，但其葉、芽密度最大，最有發(fā)展?jié)摿Γ?4］；溝邊叢生生境土壤肥力較低，土層較薄，無三四級枝生長，但其一二級枝分枝長度明顯超過其他生境，原因可能是水麻作為溝邊生境絕對的優(yōu)勢種，競爭資源，獲取養(yǎng)分的優(yōu)勢明顯且自身養(yǎng)分僅供一二級枝生長，無三四級枝對資源進(jìn)行競爭；分枝角度受光照、水分及空間資源的影響，在一定的空間內(nèi)，植物通過改變自身角度將枝伸展到最大利用空間資源的位置來適應(yīng)環(huán)境［25］。林緣叢生和溝邊叢生生境水麻分枝角度較小，主要在于這2種生境皆位于林地邊緣，空間范圍廣，光照資源充足，水麻只有通過減小分枝角度，來最大限度地獲取光照，促進(jìn)植株生長；林內(nèi)單株和叢生的水麻，因水杉、柳杉等喬木對光照的截獲，林內(nèi)光資源匱乏，水麻必須通過擴(kuò)大分枝角度，占據(jù)空間資源，促進(jìn)植株生長，這與賈程等［8］在構(gòu)件研究中得出的結(jié)論一致。同一生境內(nèi)，水麻二三級枝枝徑比（RBD3：2）最大， 各級別逐級分枝率SBR3：4＜SBR1：2＜SBR2：3， 二三級枝水分、 養(yǎng)分運(yùn)輸效率高，分枝能力強(qiáng)，生長優(yōu)勢好。實(shí)地調(diào)查顯示，水麻生長的溝邊生境，土壤固結(jié)，土層緊實(shí)，主要原因可能是水麻根系固土護(hù)坡作用強(qiáng)且樹冠在林內(nèi)形成二次降水，降低雨水對坡面的直接沖刷小，水土流失較少。

葉片通過光合作用，可為植物生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)和儲存能量，與植物對環(huán)境的利用有緊密關(guān)系［26］，植物葉片數(shù)和葉面積是其在環(huán)境中競爭能力的表現(xiàn)。本研究中林緣叢生水麻葉片數(shù)最多，與分枝數(shù)變化規(guī)律一致。謝元貴等［25］在研究桃葉杜鵑Rhododendron annae種群構(gòu)件特征時也得出相似結(jié)論，即分枝數(shù)的增加導(dǎo)致構(gòu)件種群內(nèi)部競爭更加激烈，為更多地彌補(bǔ)因競爭而損失的物質(zhì)能量積累，植物又通過增加葉片數(shù)量以充分的利用資源環(huán)境［27］；葉片面積的大小不僅與外界環(huán)境密切相關(guān)，還與植株內(nèi)部構(gòu)造及葉的發(fā)育期有關(guān)。溝邊和林緣叢生水麻葉面積較大，這主要與植株利用光能的多少呈正比。溝邊和林緣生境皆不受喬木層影響，光照充足，光熱條件較好，利于葉片進(jìn)行充足的光合利用，物質(zhì)積累和代謝增加，葉面積增大；林內(nèi)叢生水麻葉面積比林內(nèi)單株大，這也說明適當(dāng)?shù)恼诠饪墒谷~面積增大，以最大限度利用光能，進(jìn)行光合作用。另外，在同一生境中，葉面積二級枝＞一級枝＞三級枝，這是不同葉片發(fā)育期，光合速率存在差異，老枝上的葉所占據(jù)的營養(yǎng)物質(zhì)減少，促進(jìn)新葉葉面積增長，避免葉自身競爭，這與刺五加Acanthopanax senticosus種群的生長狀況相似。同時，分枝數(shù)的多少關(guān)系著植物內(nèi)部的競爭，對葉面積的大小也存在一定影響［27］。

水麻易繁殖，叢生比單株生長良好。在喬木無法生長、易滑坡的坡面，水麻護(hù)坡、固土作用強(qiáng)。通過分析比較不同生長類型水麻對不同生境光照、空間等資源的利用和適應(yīng)策略，對水麻進(jìn)行科學(xué)管理，以最大限度獲取生境資源，實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益的最優(yōu)化。

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