陳霞 張敏 談杰 黃樹蘋 王春麗 張洪源 談太明

摘要：具有單性結(jié)實性能的作物品種能克服多種不良環(huán)境因素而掛果，且其無子特征提高了果實品質(zhì)；因此，單性結(jié)實性狀是茄子（Solanum melongena L.）品種選育的一項重要指標(biāo)。對茄子單性結(jié)實研究情況進(jìn)行了概述，特別是對近幾年茄子單性結(jié)實的種質(zhì)資源創(chuàng)制、生理特征及遺傳機制的研究進(jìn)行了補充，并對今后茄子單性結(jié)實的研究做了展望，以期為開展相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：茄子（Solanum melongena L.）；單性結(jié)實；生理；遺傳機制；研究進(jìn)展

中圖分類號：S641.1+47 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）10-0005-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.10.001

Research Progress in Physiology and Genetics Mechanism of Parthenocarpy of Eggplant

CHEN Xia，ZHANG Min，TAN Jie，HUANG Shu-ping，WANG Chun-li，ZHANG Hong-yuan，TAN Tai-ming

（Institute of Vegetable Crops，Wuhan Academy of Agricultural Science and Technology，Wuhan 430065，China）

Abstract： Parthenocarpy is a desirable trait in eggplant（Solanum melongena L.） variety breeding， since parthenocarpic fruit set is able to overcome various environmental challenges and with high quality. The present review summarizes the research progress in eggplant parthenocarpy in recent years， including breeding of parthenocarpic varieties， physiological characteristics and molecular mechanisms of parthenocarpy. The prospects of scientific research in this field are also discussed， so as to provide reference for future researches.

Key words： eggplant （Solanum melongena L.）； parthenocarpy； physiology； genetics mechanism； research progress

茄子（Solanum melongena L.）是茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum L.）草本植物，在亞洲、非洲、歐洲和近東等地區(qū)廣為栽培[1]。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，F(xiàn)AO）將其列為第四大蔬菜作物。FAO統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2014年全球茄子產(chǎn)量為51.3×106 t，而從2010-2014年，亞洲的茄子產(chǎn)量占全球產(chǎn)量的90%以上。茄子營養(yǎng)豐富，除含有蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物之外，還含有多種維生素（尤其富含維生素P）以及多酚類抗氧化物質(zhì)[2]。此外，茄子烹調(diào)食用味道鮮美，因此長期以來頗受消費者喜愛。中國是茄子種植大國，其栽培方式多樣，已成為國內(nèi)南菜北調(diào)和北菜南運的主要蔬菜種類之一。然而，由于茄子是一種喜溫蔬菜，其開花結(jié)果最適溫度為25～30 ℃，而早春露地栽培的早熟茄子會遭遇低溫弱光和缺少傳粉生物等因素的影響，導(dǎo)致落花落果嚴(yán)重和產(chǎn)量下降等問題時常發(fā)生[3]，生產(chǎn)上通常使用2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D）等植物生長調(diào)節(jié)劑對植株進(jìn)行應(yīng)對處理。但如果該技術(shù)使用不當(dāng)，則會對植株產(chǎn)生藥害，并誘發(fā)畸形果，從而降低果實的商品性；同時，還增加了勞動力投入量和生產(chǎn)成本。因此，選育并推廣單性結(jié)實（Parthenocarpy）茄子品種，可有效避免這一問題。單性結(jié)實的作物胚珠可以不經(jīng)過受精而直接發(fā)育為無子果實，所以該性狀是園藝植物育種中一項重要的選擇指標(biāo)。單性結(jié)實特性能有效克服不良環(huán)境引起的落花落果障礙，提高坐果率和產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本[4，5]；同時，由于能單性結(jié)實的果實未經(jīng)受精而不含種子，提高了果實品質(zhì)。之前曾有學(xué)者對茄子單性結(jié)實的研究概況進(jìn)行了總結(jié)分析[6，7]，課題組在他們研究的基礎(chǔ)上，對近幾年來茄子單性結(jié)實的主要研究成果進(jìn)行了歸納綜合，以便為今后茄子單性結(jié)實的深入研究提供參考。

1 單性結(jié)實茄子種質(zhì)資源的獲得

獲得單性結(jié)實材料是研究單性結(jié)實的特征、遺傳機制和進(jìn)一步創(chuàng)制優(yōu)質(zhì)品種的基礎(chǔ)；近20年來，陸續(xù)有茄子單性結(jié)實新品種的報道。Restaino等[8]通過使用甲基磺酸乙酯（EMS）誘變法，獲得了低溫單性結(jié)實茄子材料。Collonnier等[9]利用特定的茄子野生種與栽培種原生質(zhì)體融合的方法，也得到了單性結(jié)實茄子品種。國內(nèi)研究人員通過對地方茄子品種進(jìn)行資源調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了耐寒性較強的單性結(jié)實株，后經(jīng)多代篩選，獲得了穩(wěn)定單性結(jié)實的茄子品系9101[10]。此外，還有黑紫色長棒狀單性結(jié)實茄子品系D-19、D-23[11]、圓茄高代自交系單性結(jié)實材料D-11[12]等被選育出來；楊國棟等[13]通過從國外引進(jìn)優(yōu)質(zhì)茄子資源材料，經(jīng)選育后獲得了適合保護地栽培的茄子單性結(jié)實品種遼茄十六號。資料顯示，單性結(jié)實新品種的選育仍是“十二五”期間茄子育種研究熱點之一，同時茄子單性結(jié)實篩選鑒定技術(shù)也取得了一定的進(jìn)步[14]。盡管如此，但近5年來，僅有部分文獻(xiàn)提及一些新的單性結(jié)實品系，如506[15]、D-7-1[16]和PP05[17]，而未見到茄子單性結(jié)實新品種育成的報道，可見單性結(jié)實茄子品種的選育較為困難。

2 內(nèi)源性激素與茄子單性結(jié)實

已有的研究結(jié)果表明，茄子單性結(jié)實發(fā)生過程較為復(fù)雜，會受生長調(diào)節(jié)激素、環(huán)境因子和遺傳因素誘導(dǎo)調(diào)控[7]。茄子單性結(jié)實與內(nèi)源性激素的種類及含量變化有關(guān)，特別是不同激素之間的平衡關(guān)系密切相關(guān)。Lee等[18]研究表明，茄子授粉之后，內(nèi)源性生長素（Indole-3-acetic acid，IAA）增加。一些外源性植物生長調(diào)節(jié)劑如2，4-D可以誘導(dǎo)未授粉子房的發(fā)育[19]。鑒于此，Rotino等[20]將薩氏假單胞菌生長素合成調(diào)控基因iaaM（色氨酸單加氧酶基因，編碼IAA生物合成關(guān)鍵限速酶）導(dǎo)入茄子，得到的轉(zhuǎn)基因植株便具有了單性結(jié)實特性。Ikeda等[21]通過比較單性結(jié)實和非單性結(jié)實茄子材料子房體外培養(yǎng)IAA變化情況，發(fā)現(xiàn)持續(xù)高水平內(nèi)源性IAA是茄子單性結(jié)實的重要因素。

國內(nèi)學(xué)者曾對單性結(jié)實和非單性結(jié)實茄子材料的內(nèi)源性激素差異進(jìn)行了比較，如張偉春等[22]在分析了單性結(jié)實茄子D1和非單性結(jié)實茄子N1授粉與未授粉幼果（子房）激素變化后發(fā)現(xiàn)，果實早期發(fā)育過程伴隨出現(xiàn)高濃度IAA和脫落酸（abscisic acid，ABA），而授粉處理是N1激素水平提高的前提，但D1不經(jīng)授粉也能保持高激素水平；武彥榮等[23]通過液相色譜法分析了單性結(jié)實/非單性結(jié)實茄子材料（D-11/S8）開花過程中子房和果實的激素動態(tài)，發(fā)現(xiàn)開花過程中D-11的IAA含量變化與S8存在較大的差異，D-11開花前和開花當(dāng)天IAA和ABA含量均高于S8，證實了IAA和ABA對單性結(jié)實存在必要性。以上2個研究中還顯示單性結(jié)實茄子和非單性結(jié)實茄子開花過程中，赤霉素（Gibberellic acid，GA3）和玉米素核苷（Zeatin ribonucleoside，ZR）變化趨勢基本一致，對于GA3和ZR在茄子單性結(jié)實中的貢獻(xiàn)還有待進(jìn)一步驗證；此外，生長抑制性和生長促進(jìn)性的激素平衡也是單性結(jié)實的重要決定因素[22，23]。李冰等[15]對具有雄性不育特性的單性結(jié)實茄子材料506開花前后內(nèi)源性激素含量進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示開花前后單性結(jié)實茄子IAA含量呈先升高后下降的變化趨勢，開花當(dāng)天達(dá)到最大值；而雄性不育型非單性結(jié)實材料509和保持系510的IAA含量變化略微滯后，且變化幅度小，這一過程中506的IAA含量均顯著高于非單性結(jié)實品系，再次驗證了高濃度IAA有利于茄子單性結(jié)實的觀點；該研究還顯示，花后506的ABA出現(xiàn)先升高后下降的波動，第二天達(dá)到最大值，其總體含量高于509和510，推測花后ABA含量的增加有利于單性結(jié)實；GA3變化特征表明其對茄子單性結(jié)實也有一定的影響；另外，作者還分析了內(nèi)源性激素的動態(tài)平衡（ABA/IAA+GA3+ZR），結(jié)果單性結(jié)實材料506花后激素比值迅速上升，推測激素平衡變化為子房膨大、形成單性結(jié)實奠定了基礎(chǔ)。

3 溫度與茄子單性結(jié)實

茄子單性結(jié)實特征易受環(huán)境因素影響，目前國內(nèi)外獲得的天然單性結(jié)實茄子材料的單性結(jié)實表型主要受溫度的影響，即在正常條件下，單性結(jié)實材料表現(xiàn)為正常結(jié)實，即產(chǎn)生有種子果實；當(dāng)受到高溫或低溫的刺激時出現(xiàn)單性結(jié)實，形成無子果實。研究表明，茄子單性結(jié)實品系D-10單性結(jié)實的日最低溫度在7～15 ℃[24]；D-11單性結(jié)實的日最低溫度在6.3～15.0 ℃，且日照時間與單性結(jié)實無明顯的相關(guān)性[25]。高秀瑞等[26]分析了低溫對茄子單性結(jié)實材料D-11幼苗生理特性的影響，結(jié)果顯示，低溫弱光環(huán)境會影響茄子幼苗的光合系統(tǒng)反應(yīng)活性，進(jìn)而影響光合效率；而單性結(jié)實材料低溫脅迫時光合參數(shù)變化幅度較小，具有明顯的抗冷性優(yōu)勢，可見低溫耐受是部分茄子品系單性結(jié)實的一個重要參數(shù)。李艷瑋等[27]分析了幾種不同溫度條件下單性結(jié)實和非單性結(jié)實茄子子房（果實）發(fā)育過程中內(nèi)源性激素的變化規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低溫對茄子IAA和ABA含量的影響存在明顯的品種差異性，相對而言，低溫（日最低溫度14.3 ℃）能明顯降低非單性結(jié)實品系03-22的 IAA合成，而對單性結(jié)實品系D-10和D-11的 IAA含量影響較??；低溫能提高D-10和03-22的ABA含量，但對D-21影響不大，且低溫條件下茄子開花前后單性結(jié)實品系的ABA含量明顯高于非單性結(jié)實材料。由此可見，低溫可能通過影響茄子的內(nèi)源性激素、特別是IAA和ABA水平來促進(jìn)茄子單性結(jié)實果實的發(fā)育。

4 茄子單性結(jié)實的分子機理研究

從20世紀(jì)90年代起，人們開始注重茄子單性結(jié)實的遺傳學(xué)規(guī)律和本質(zhì)研究，認(rèn)識到分離和鑒定茄子單性結(jié)實相關(guān)的功能基因?qū)⒕哂兄匾纳飳W(xué)意義。Restaino等[8]通過分析研究后，發(fā)現(xiàn)茄子單性結(jié)實材料的單性結(jié)實特性受1對隱性基因控制，但隨后更多研究則與此相異。Kuno等[28]經(jīng)子代分析認(rèn)為，茄子單性結(jié)實為單基因顯性遺傳。國內(nèi)學(xué)者也對茄子單性結(jié)實的遺傳規(guī)律進(jìn)行了分析，結(jié)果均為顯性核基因遺傳[29，30]。劉富中等[29]通過高通量的擴增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）技術(shù)，首次獲得一個與茄子單性結(jié)實基因緊密連鎖的分子標(biāo)記E75/M53-70，該標(biāo)記在單性結(jié)實材料中有帶，而非單性結(jié)實材料中無帶，并且與單性結(jié)實基因間的遺傳圖距為15.38 cM。Shimomura等[31]也通過AFLP技術(shù)，獲得了一個與茄子單性結(jié)實緊密連鎖的分子標(biāo)記smpc77，而95%不含此標(biāo)記的雙倍體植株單性結(jié)實能力較弱，不適合用于品種選育。Miyatake等[32]以非單性結(jié)實茄子（LS1934和Nakate-Shinkuro）及單性結(jié)實茄子（AE-P03）的F2代群體為材料，分別建立了簡單序列重復(fù)（Simple sequence repeats，SSR）和單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）分子標(biāo)記，通過數(shù)量性狀位點（Quantitative trait locus，QTL）分析，獲得了2個與茄子單性結(jié)實相關(guān)的QTL位點（Cop3.1和Cop8.1），分別位于第三號和第八號染色體，其中Cop8.1呈主效性。

在進(jìn)行茄子單性結(jié)實相關(guān)基因位點定位和分子標(biāo)記分離的同時，抑制差減雜交（Suppression subtraction hybridization，SSH）技術(shù)也被用于篩選和鑒定茄子單性結(jié)實相關(guān)的cDNA。周亞君等[33]分別以單性結(jié)實茄子D-10和非單性結(jié)實茄子03-2的子房cDNA互為Tester和Driver，建立了正反2個SSH文庫，通過測序，共獲得384個單基因，并對基因功能進(jìn)行注釋和分類分析，從已知功能ESTs中發(fā)現(xiàn)了一些與花發(fā)育和信號傳遞相關(guān)的基因，如編碼MADS-box家族蛋白、生長素增長蛋白、細(xì)胞色素P450酶系和MAPKK家族蛋白等，并推測這些因子可能與茄子單性結(jié)實密切相關(guān)。張映等[34]從另一個角度對茄子單性結(jié)實調(diào)控機制進(jìn)行了分析，他們采用單性結(jié)實茄子材料D-10低溫?zé)o子的子房（果實）、適溫有子的子房（果實）互為Tester和Driver，建立了正反向SSH文庫，并獲得1 248個差異表達(dá)基因，發(fā)現(xiàn)MADS-box基因、雌蕊伸展相關(guān)蛋白和果實膨大相關(guān)蛋白的編碼基因很可能是茄子單性結(jié)實的決定因素。

此外，多個與茄子單性結(jié)實相關(guān)的功能基因也被陸續(xù)克隆，人們對其生物學(xué)功能也有了一定的了解。杜黎明等[35]通過RT-PCR和cDNA末端快速擴增技術(shù)（Rapid amplification of cDNA ends，RACE）從杭州紅茄中獲得了一個與生長素響應(yīng)因子家族基因SmARF8，其與擬南芥和番茄單性結(jié)實調(diào)控基因都具有較高的相似性，極有可能參與了茄子單性結(jié)實的調(diào)節(jié)。之后，該研究團隊還對SmARF8的生物學(xué)功能進(jìn)行了詳細(xì)分析，結(jié)果顯示，SmARF8是一種生長素早期響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子，定位于細(xì)胞核，能與AUX/IAA9形成復(fù)合物，控制果實發(fā)育起始；通過RNAi抑制茄子SmARF8表達(dá)后，突變體不能形成ARF8-AUX/IAA9復(fù)合物，而出現(xiàn)單性結(jié)實，表明SmARF8對茄子單性結(jié)實具有負(fù)調(diào)控作用[36]。張映等[37]以其前期構(gòu)建的SSH文庫為基礎(chǔ)，成功克隆到茄子甲硫氨酸亞砜還原酶基因SmMsrA，表達(dá)特征分析顯示，該基因低溫開花時表達(dá)量最高，提示其可能與茄子單性結(jié)實有關(guān)。當(dāng)茄子SmMsrA基因表達(dá)受抑制后，植株葉片呈花葉狀，且果實變小，表明該基因能正調(diào)控茄子果實發(fā)育，但SmMsrA在茄子單性結(jié)實中的作用還有待進(jìn)一步研究[38]。張偉偉等[39]以SSH文庫差異表達(dá)EST片段Z732為基礎(chǔ)，通過RACE技術(shù)克隆了茄子生長素誘導(dǎo)基因SmIAA19全長，共編碼185個氨基酸；基因表達(dá)模式和IAA水平分析顯示，SmIAA19在單性結(jié)實和非單性結(jié)實茄子品系中均有表達(dá)，但單性結(jié)實品系表達(dá)水平明顯高于非單性結(jié)實品系，且SmIAA19表達(dá)變化趨勢與IAA含量變化一致，表明該基因可能與茄子單性結(jié)實有關(guān)。張立慧等[40]從茄子單性結(jié)實材料D-7-1中克隆到3個AUX/IAA家族基因，并根據(jù)生物信息學(xué)分析這3個基因，分別命名為SmIAA3、SmIAA4和SmIAA9；還對SmIAA9在不同結(jié)實性茄子中的表達(dá)動態(tài)進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，在開花前和開花當(dāng)天，單性結(jié)實品系整花SmIAA9表達(dá)量都高于非單性結(jié)實品系，但單性結(jié)實品系花后果實的SmIAA9表達(dá)量明顯下降，并略低于非單性結(jié)實品系；說明SmIAA9在茄子果實膨大及單性結(jié)實過程中的作用還有待進(jìn)一步研究。

隨著茄子基因組草圖的完成，茄子分子遺傳機制相關(guān)的研究工作將邁入新的階段[41]。課題組通過轉(zhuǎn)錄組測序（RNA sequencing）技術(shù)，測定了茄子單性結(jié)實（PP05）和非單性結(jié)實（PnP05和GnP05）高代自交系材料開花前一天全花的轉(zhuǎn)錄組，根據(jù)已經(jīng)完成的茄子基因組序列，共拼接得到38 925個單基因，并篩選出506個共同（PP05 vs PnP05+GnP05）的差異基因。通過分析發(fā)現(xiàn)，多個差異表達(dá)基因編碼產(chǎn)物可能與生長素合成、分布和信號傳導(dǎo)以及花發(fā)育相關(guān)，據(jù)此推測生長素和花發(fā)育與茄子單性結(jié)實高度相關(guān)[17]。

以上工作為深入研究茄子單性結(jié)實提供了新的思路和基因材料，為研究相關(guān)基因的精細(xì)位點以及基因的功能驗證創(chuàng)造了條件。

5 茄子單性結(jié)實研究展望

自1902年Noll等首次發(fā)現(xiàn)單性結(jié)實現(xiàn)象以來，由于單性結(jié)實品種的多種優(yōu)異表現(xiàn)，單性結(jié)實成為了多種水果蔬菜類作物新品種選育所追求的重要性狀之一。因此，人們對多種作物的單性結(jié)實特性進(jìn)行了大量的研究，取得了一定的進(jìn)展，也獲得了一些單性結(jié)實的新品種。但是相對而言，對于茄子單性結(jié)實的研究起步較晚，其單性結(jié)實的遺傳規(guī)律和分子基礎(chǔ)的研究也較少，已育成的茄子單性結(jié)實品種也少，還需要進(jìn)一步深入的研究。目前，已有的關(guān)于茄子單性結(jié)實的研究，已逐步從對單性結(jié)實特性的生理基礎(chǔ)、遺傳規(guī)律的調(diào)查分析轉(zhuǎn)變?yōu)閷涡越Y(jié)實分子機理的分析，如篩選可能與單性結(jié)實相關(guān)的關(guān)鍵基因、基因的克隆、表達(dá)模式分析和功能驗證等，有理由相信，對茄子單性結(jié)實的研究將會在不久的將來出現(xiàn)新的突破，并將為茄子新品種選育技術(shù)提供新的思路。

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