西湖沉水植物恢復過程中物種多樣性的變化

胡勝華，藺慶偉, ，代志剛，閔奮力, ，曾磊, ，張義，劉碧云，賀鋒，吳振斌*

1. 中國科學院水生生物研究所/淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，湖北 武漢 430072；2. 中國科學院研究生院，北京 100049

生物多樣性是指生物及其所在生態(tài)復合體的種類、結(jié)構(gòu)與功能方面的豐富度與相互間的差異性（Walter et al.，1989），包括4個層次：遺傳多樣性、種多樣性、居住地多樣性與景觀多樣性（Millar et al.，1988）。由于自然界生態(tài)系統(tǒng)、物種與基因的多樣性與復雜性，目前尚不能全面、準確地對生物多樣性的變化進行評估。所以，有關生物多樣性的研究多局限在物種多樣性方面（Peet，1974；Tracy et al.，1994）。有關杭州西湖水體富營養(yǎng)化與沉水植物生物多樣性問題國內(nèi)已有較多報道（郭沛涌，2005；劉言正等，2015；李琳琳等，2013；毛成責等，2010；吳芝瑛等，2008；尤愛菊等，2015；姚遠等，2016）。本研究嘗試采用植物種多樣性指數(shù)與植物種侵入、絕滅動態(tài)分析的方法，對西湖沉水植物種多樣性變化特征（2011—2015年）進行初步探討，旨在揭示沉水植物群落重建工程對沉水植物生物多樣性影響的特點。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

杭州西湖為典型城市淺水湖，曾一段時期面臨以生態(tài)系統(tǒng)退化為主要特征的水質(zhì)問題，從 20世紀50年代末到80年代初，西湖富營養(yǎng)化逐漸加劇，藍藻水華頻發(fā)，游藝價值下降（郭沛涌，2005；劉言正等，2015；李琳琳等，2013；毛成責等，2010；吳芝瑛等，2008）。自20世紀70年代起，對西湖先后采取了截污、局部疏浚和引水沖污等工程治理措施，1987年始定期引錢塘江水入西湖沖污，水環(huán)境逐漸好轉(zhuǎn)。2010年起在西湖的湖西水域（茅家埠、烏龜潭與浴鵠灣）開展沉水植物群落恢復及優(yōu)化生態(tài)工程。

西湖南北長約3.20 km，東西寬約2.80 km，全湖周長約15 km，有水面積5.66 km2，平均水深1.56 m，全湖被蘇堤、白堤分割成5個子湖區(qū)——外湖、北里湖、西里湖、岳湖和小南湖，各湖區(qū)的水體通過橋洞連通（圖 1）。本研究沉水植物群落恢復——優(yōu)化工程示范區(qū)（茅家埠、烏龜潭與浴鵠灣）位于西里湖以西（簡稱：工程示范區(qū)），茅家埠占地約27 hm2，浴鵠灣約5.45 hm2，烏龜潭約4.81 hm2。以西里湖（約65 hm2）為對比水域進行研究。

1.2 研究方法

研究區(qū)域可分為3個子區(qū)域：示范區(qū)有沉水植物水域、示范區(qū)無沉水植物水域（屬中心航道區(qū)域，往來游船與管理船只較多，沉水植物生長受到干擾）、對比水域（非示范區(qū)）。本研究將依據(jù)上述劃分標準，對研究區(qū)沉水植物分布水域進行劃分，分別在各類型中采用樣方法測定其植物種組成、蓋度與生物量等。樣方面積為1 m×1 m，共調(diào)查了60個樣方，其中示范區(qū)有沉水植物水域 20個、示范區(qū)無沉水植物水域 20個、對比水域（非示范區(qū)）20個。所有調(diào)查中出現(xiàn)的植物按其生活型與出現(xiàn)頻率分為2大類進行物種多樣性分析，其中生活型劃分為1年生（A）、多年生（B）共2種。按照沉水植物在其恢復過程中出現(xiàn)的頻率劃分為：特有種（即只在1種生境中出現(xiàn)）、稀有種（即在2種生境中出現(xiàn)）、共有種（即在所有生境中出現(xiàn)）。

調(diào)查顯示，示范區(qū)有沉水植物水域以苦草（Vallisneria natans）為多，也分布有菹草（Potamogeton crispus）與金魚藻（Ceratophyllum demersum）等，還生長有其他生活型水生植物，且種類較多。示范區(qū)有沉水植物區(qū)域?qū)挾葟暮壪蚝?nèi)延伸約150 m，而對比水域（非示范區(qū)）沉水植物從湖緣向湖內(nèi)延伸僅20～30 m，示范區(qū)無沉水植物水域一般向湖內(nèi)延伸20～30 m甚至更短。對比水域（非示范區(qū)）寬度最大，其寬度為300～500 m，這一區(qū)域基本無沉水植物群落，物種數(shù)也少。

示范區(qū)有沉水植物水域物種相對豐富，主要是由菹草、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、大茨藻（Najas marina var. marina）、小茨藻（Najasminor）組成的一年生多種沉水植物聚合生長群落；再向湖緣延伸多年生沉水植物物種逐漸增多，如苦草、金魚藻、微齒眼子菜（Potamogeton maackianus）、黑藻（Hydrilla verticillata var. verticillata）、蓖齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、伊樂藻（ElodeaCanadensis），也有少許菹草、穗花狐尾藻、大茨藻、小茨藻。

關于物種多樣性的測度，應用最為廣泛的主要有Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)。這兩個指數(shù)的優(yōu)點在于它們同時考慮了種數(shù)與各個種的相對多度。當各個種的個體數(shù)目相當時，種數(shù)越多，Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)值越大；而種數(shù)相等時，種間的均勻度越高，Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)值越高。

式中，H為Shannon-Wiener指數(shù)；ni為第i個種的個體數(shù)目；N為群落中所有個體數(shù)總和。

圖1 杭州西湖分布區(qū)域概況圖Fig. 1 Location of samping station in the Xihu Lake of Hangzhou City

式中，D為Simpson指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 沉水植物群落重建工程中植物物種多樣性特征

從表1可知，不同水域沉水植物種豐富度差異很大。示范區(qū)有沉水植物水域植物種豐富度最高，有10個種，其中特有種也較多，有4個種。示范區(qū)無沉水植物水域，植物種豐富度急劇下降，僅有2個種；對比水域（非示范區(qū)）僅有5個種；后2個水域中無特有種出現(xiàn)。在示范區(qū)有沉水植物水域原有的6個多年生種、4個1年生種，到流動水域（非示范區(qū)）下降到2個多年生種、2個1年生種，與示范區(qū)無沉水植物水域（多年生2種）分別就有6個和8個種絕滅，絕滅率達60%與80%。

從物種多樣性指數(shù)來看，無論是 Shannon-Wiener指數(shù)還是Simpson指數(shù)，從示范區(qū)有沉水植物水域到對比水域（非示范區(qū)），種多樣性指數(shù)均依次下降。就Shannon-Wiener指數(shù)而言，從示范區(qū)有沉水植物水域到示范區(qū)無沉水植物水域，物種多樣性指數(shù)由大變小，從 3.680減少到 1.240；與Shannon-Wiener指數(shù)變化情況相比較，Simpson指數(shù)的變化則較大，由 17.950減少到 3.230。Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)的變化還顯示（表2），從示范區(qū)有沉水植物水域到對比水域（非示范區(qū)），對比水域（非示范區(qū)）物種多樣性下降很快，是一個重要轉(zhuǎn)折點，Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)的變化在整個過程中最大，Shannon-Wiener指數(shù)從3.680減少到1.750；Simpson指數(shù)的變化則更大，由17.950減少到8.620。

表1 不同區(qū)域類型植被組成Table 1 Vegetation composition at different stages of the water zone

表2 不同水域類型植物多樣性指數(shù)Table 2 Species diversity indices at different stages of the water area

從特有種、稀有種與共有種在示范區(qū)與對比水域的物種多樣性分布來看（表3），Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)的變化表明，特有種在示范區(qū)有沉水植物水域中占主導地位，Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)最高，分別為 5.3076和2.2531；而在示范區(qū)無沉水植物水域與對比水域中，Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)的最高值分別是稀有種與共有種，其中對比水域稀有種的Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)分別為5.7013與 1.9256，示范區(qū)無沉水植物水域中共有種的Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.6533與0.6001。

在不同的水域，按植物種生活型計算的物種多樣性結(jié)果表明（表 4），物種多樣性情況是不一致的：在示范區(qū)有沉水植物水域中物種多樣性以多年生沉水植物為最高，其次是1年生沉水植物；而在對比水域與示范區(qū)無沉水植物水域中，依據(jù)生活型所計算的 Shannon-Wiener指數(shù)與 Simpson指數(shù)表明：物種多樣性以1年生沉水植物最高，多年生沉水植物僅1種。

2.2 沉水植物恢復過程中植物種定居與絕滅特征

物種的定居（或遷移）與絕滅是決定物種多樣性的關鍵因素（Guo，2003；Bengtsson et al.，2003）。從沉水植物恢復工程不同區(qū)域的物種定居與絕滅的植物種數(shù)來看，共有 8個種滅絕（見表1）。按生活型可劃分為：一年生沉水植物與多年生沉水植物。

從上述分析不難看出，植物種豐富度隨示范工程的進行而顯著增加，到非示范工程區(qū)域大部分植物種絕滅，只有少數(shù)種存活。示范工程是一個物種增加的過程，盡管在非示范工程水域中也會有一些種侵入與定居。

從示范工程水域到非示范工程水域，是一個特有種衰退的過程，它在生境中的主導地位被共有種與稀有種所代替。在示范工程水域有沉水植物區(qū)域，出現(xiàn)稀有種、共有種與特有種群落。概括而言，示范工程的發(fā)展首先直接塑造那些對生境選擇極強的種（特有種），其次為稀有種，最后才是共有種。共有種在示范區(qū)內(nèi)外水域均出現(xiàn)，并扮演示范工程中“緩沖屏障種”的角色（錢迎倩等，1994）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

沉水植物的發(fā)展首先直接影響共有種（表 1、表 3），其次為特有種與稀有種。所以從保護生物多樣性的角度出發(fā)，在西湖沉水植物恢復示范區(qū)制定管理與保護措施時，首先必須強調(diào)示范區(qū)內(nèi)有沉水植物水域的管理與保護。沉水植物恢復工程的實施最直接、最明顯的影響就是促進了多年生物種的定居。植物的生活型分析結(jié)果也表明，示范區(qū)內(nèi)有沉水植物水域植物物種多樣性指數(shù)綜合研究區(qū)域為最高，是該區(qū)物種多樣性重要組成部分。

表3 不同水域類型植物種出現(xiàn)頻率特點Table 3 Frequency of species occurrence at different stages of the water area

表4 不同水域類型植物種類生活型組成特點Table 4 Composition of plant life form at different stages of the water area

3.2 討論

引起生物多樣性衰減的原因可分為3類（Guo，2003；Berteaux，1993；Margules，1986）：人類活動引起的自然生境的毀滅、破碎化、污染與退化；人類對動植物的過度捕殺與采伐；外來物種的侵入與次生絕滅效應。就西湖沉水植物恢復過程發(fā)生機制來看，引起該區(qū)域生物多樣性增加的主要原因為第1種，即合理的人類活動（環(huán)境工程）引起的水環(huán)境好轉(zhuǎn)，大型水生植物種群恢復——優(yōu)化工程促進了沉水植物生物多樣性的增加。

從調(diào)查的空間尺度來看，本研究的中心區(qū)域不超過60 hm2，所有示范區(qū)都在該水域內(nèi)，即前文所提及的絕滅是局部絕滅。就大尺度而言，由于環(huán)境工程促進西湖水環(huán)境好轉(zhuǎn)，使西湖水域生態(tài)呈現(xiàn)多樣化，這一過程將促進局部水域的生物多樣性增加，但同時在大尺度框架內(nèi)也有新種產(chǎn)生，如在示范區(qū)內(nèi)出現(xiàn)非引進目標沉水植物，如：大茨藻和小茨藻等。有研究表明，在該區(qū)域沉水植物保護性圍隔實施6 a之后，植被蓋度有顯著提高，并使沉水植物覆蓋區(qū)域得到固定，恢復前后的水生植物群落顯著不同（姚遠等，2016）。盡管如此，依然要強調(diào)就地保護，因為在遠離示范區(qū)的水域種的絕滅數(shù)遠大于種的定居數(shù)（見表 1），不能著重局部利益而忽視長遠利益。就示范區(qū)的合理利用與保護問題而言，要兼顧3個方面。第一，要有一定的保護地，即原地保護途徑（Guo，2003；Bengtsson et al.，2003）。保護地的選擇應以受到人類干擾較少的水域為主，應選定生境擁有豐富度最高的物種數(shù)（10種）的茅家埠水域為保護地。第二，要合理利用，即實行科學的管理制度，包括劃區(qū)觀光、保護水域設置圍隔、減少船舶通航、草食性魚類控制等。這樣既可防止過度干擾，又可使保護地的生境多樣化，適當干擾可增加景觀的異質(zhì)性，進而提高示范區(qū)與對比區(qū)的物種豐富度。第三，建立可持續(xù)的沉水植物群落生態(tài)系統(tǒng)，需要經(jīng)歷一定時間與空間的生態(tài)重組，既要在恢復示范區(qū)內(nèi)也要在恢復示范區(qū)外加強保護。