廣東南嶺國家重點保護與珍稀瀕危野生植物及其分布的地形格局

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(1.中國科學院華南植物園植物資源保護與可持續(xù)利用重點實驗室， 廣州 510650；2.廣東乳源大峽谷省級自然保護區(qū)管理處， 廣東 韶關 512700；3.廣東省林業(yè)廳, 廣州 510173； 4.中國科學院大學， 北京 100049)

南嶺是中國南部最大的山脈，也是中國14個具有國際意義的陸地生物多樣性關鍵地區(qū)之一。廣東南嶺山地位于華中、華東和華南植物區(qū)系交匯處，植物種類豐富，分布有多種國家保護與珍稀瀕危植物[1]。而海拔、坡度、坡向等地形因素能夠通過影響局部環(huán)境影響植被的分布[2]。研究植被分布的地形格局是生態(tài)學領域的一項重要內(nèi)容。

1 研究對象與方法

本研究調(diào)查的國家重點保護野生植物與珍稀瀕危植物(下稱“目的物種”)，系按照《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》(1999)[3]與《國家重點保護野生植物名錄(第二批)》(2006)[4]、《中國植物紅皮書》[5]、《中國物種紅色名錄》[6]等確定，在廣東省第二次全國重點保護野生植物資源調(diào)查名錄的基礎上有少量增補。

本研究區(qū)域位于廣東省韶關市北部，南嶺中段南坡，涉及目的物種主要分布于廣東南嶺、廣東車八嶺、乳源大峽谷、南雄小流坑-青嶂山、始興南山、乳源泉水、乳源南方紅豆杉、乳源大潭河等8個自然保護區(qū)，并兼顧保護區(qū)周邊零星分布的目的物種。地理范圍位于24°28′N～28°08′N，112°41′E～114°27′E之間，總面積約156 000 hm2，地形以山地為主，海拔范圍200～1 902 m。屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫19.5～19.9 ℃，年平均降雨量1 500～1 761 mm。土壤類型主要有山地紅壤、山地暗紅壤、山地黃壤、山地表潛黃壤和山地草甸土[1]。植被為亞熱帶常綠闊葉林，維管植物種類超過227科1 048屬3 115種(包括亞種、變種和變型)[7]。

于2015年1月至2016年2月對研究區(qū)域內(nèi)的目的物種進行了野外調(diào)查。根據(jù)地形、海拔與植被狀況確定調(diào)查路線，尋找目的物種；以目的物種為中心設置20 m×20 m的主樣方，并于主樣方外對角線方向上設置4個大小與主樣方相同的副樣方，主、副樣方距離等于樣方邊長。主樣方總面積為7.4×104m2；副樣方總面積為2.976×105m2。記錄目的物種的種類、數(shù)量、生活型、地理坐標、海拔高度、地形、生境與植被概況，以及主樣方內(nèi)喬木株數(shù)、胸徑、郁閉度、蓋度(如目的物種為草本則統(tǒng)計草本植物株叢數(shù))與出現(xiàn)目的物種的副樣方數(shù)量等信息，并采集目的物種標本。

表1 廣東南嶺目的物種及其瀕危等級

種名學名國家重點保護野生植物中國植物紅皮書IUCN紅色名錄中國物種紅色名錄分布區(qū)(km2) 占有面積(km2)評定等級適用標準蘇鐵蕨Brainea insignisⅡ易危4.758CRB1ab(iii)+2ab(iii)桫欏Alsophila spinulosaⅡ近危近危7900.8072ENB2ab(iii)大黑桫欏Alsophila giganteaⅡ103.03-ENB1ab(iii)黑桫欏Alsophila podophyllaⅡ無危-4CRB2ab(iii)粗齒桫欏Alsophila denticulataⅡ2728.24-ENB2ab(iii)長苞鐵杉Tsuga longibracteata易危近危741.6968ENB1ab(iii)+2ab(iii)廣東松Pinus kwangtungensisⅡ其他近危近危5185.04-VUB1ab(iii)福建柏Fokienia hodginsiiⅡ易危易危易危5263.8291VUB1ab(iii)三尖杉Cephalotaxus fortunei無危11904.02-VUB1ab(iii)粗榧Cephalotaxus sinensis無危605.59-ENB1ab(iii)篦子三尖杉Cephalotaxus oliveriⅡ易危易危易危699.5212ENB1ab(iii)+2ab(iii)南方紅豆杉Taxus chinensis var. maireiⅠ瀕危易危10006.33232ENB2ab(iii)白豆杉Pseudotaxus chieniiⅡ易危易危5.82-CRB1ab(iii)穗花杉Amentotaxus argotaenia其他近危1526.8290ENB1ab(iii)+2ab(iii)觀光木Michelia odoraⅡ其他易危近危6980.06308ENB2ab(iii)廣東含笑Michelia guangdongensis數(shù)據(jù)缺乏-8CRB2ab(iii)+C2a(i)凹葉厚樸Magnolia officinalis subsp. biloba8077.4628ENB2ab(iii)樂東擬單性木蘭Parakmeria lotungensisⅡ易危瀕危易危590.6668ENB1ab(iii)+2ab(iii)閩楠Phoebe bourneiⅡ易危低危/近危易危8020.9168ENB2ab(iii)(野生)茶Camellia assamica3715.2448ENB1ab(iii)+2ab(iii)中華獼猴桃Actinidia chinensis2893.3396ENB1ab(iii)+2ab(iii)丹霞梧桐Firmiana danxiaensis極危極危<300-ENB1ab(iii)任豆Zenia insignisⅡ易危低危/近危易危12270.45-VUB1ab(iii)花櫚木Ormosia henryiⅡ易危易危5987.3928ENB2ab(iii)半楓荷Semiliquidambar cathayensisⅡ易危低危/近危易危10985.95-VUB1ab(iii)白桂木Artocarpus hypargyreusⅡ12834.41-VUB1ab(iii)扣樹Ilex kaushue279.2240ENB1ab(iii)+2ab(iii)紅椿Toona ciliataⅡ易危1905.2628ENB1ab(iii)+2ab(iii)伯樂樹Bretschneidera sinensisⅠ近危瀕危近危7996.13124ENB2ab(iii)傘花木Eurycorymbus cavalerieiⅡ無危低危/近危無危8425.88-VUB2ab(iii)癭椒樹Tapiscia sinensisⅡ其他易危181.7420ENB1ab(iii)+2ab(iii)喜樹Camptotheca acuminateⅡ無危8227.06-VUB1ab(iii)馬蹄參Diplopanax stachyanthusⅡ近危易危1140.1076ENB1ab(iii)+2ab(iii)巴戟天Morinda officinalis其他1832.3628ENB1ab(iii)+2ab(iii)

注:本表中裸子植物按鄭萬鈞系統(tǒng)排列，被子植物按哈欽松系統(tǒng)排列。

物種重要值采用以下公式計算：

IV=(Dr+Pr+Fr)/3

其中Dr(相對密度)=目的物種株數(shù)/所有物種株數(shù)；Pr(相對顯著度)=目的物種胸高斷面積/所有物種胸高斷面積之和；Fr(相對頻度)=目的物種頻度/所有物種頻度之和[8]。生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算：

其中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni+，代表種i在資源j上的重要值占該種在所有資源上的重要值的比例；nij為物種i在資源j上的重要值；Ni+為物種i在所有資源上的重要值之和；r為資源位數(shù)[9]，本研究以每個植被亞型作為一個資源位，乳陽林業(yè)局與天井山林場兩個分離的片區(qū)各自獨立進行計算。

將海拔高度自100～1 740 m每200 m分為1段，共分為9個海拔段。坡度自0°～20°分為一個坡度段，20°～90°每10°分為1段，共分為8個坡度段。坡向自337.5°沿順時針方向每45°分為一個區(qū)間，依次劃分為北、東北、東、東南、南、西南、西、西北8種坡向。將山脈分水線兩側(cè)各下降垂直高度15 m內(nèi)的范圍劃為脊部，將脊部以下至山谷范圍內(nèi)的山坡三等分后依次分為上坡、中坡、下坡，平原和臺地劃為平地，匯水線兩側(cè)的谷地劃為山谷，共劃分為6種坡位。統(tǒng)計各海拔段、坡度段、坡向、坡位所分布目的物種的種類及數(shù)量。各海拔段間目的物種的相似性采用Jaccard指數(shù)Cj=j/(a+b-j)計算，其中a、b分別為兩海拔段的目的物種數(shù)，j為兩海拔段共有的目的物種數(shù)[10]。

表2 建議南嶺重點保護野生植物名錄

種名學名評定等級保護原因現(xiàn)狀四川石杉Huperzia sutchuenianaEN藥用野生少見,未見栽培福建觀音座蓮Angiopteris fokiensisVU觀賞、藥用野生少見,偶見栽培竹柏Nageia nagiEN觀賞野生少見,普遍栽培哥納香Goniothalamus chinensisEN分布區(qū)邊緣野生少見,未見栽培北江十大功勞Mahonia fordiiVU藥用野生少見,未見栽培沈氏十大功勞Mahonia sheniiVU藥用野生少見,未見栽培六角蓮Dysosma pleianthaEN藥用野生少見,未見栽培大血藤Sargentodoxa cuneataVU藥用野生少見,未見栽培耳葉馬兜鈴Aristolochia tagalaNT藥用野生少見,未見栽培管花馬兜鈴Aristolochia tubifloraNT藥用野生少見,未見栽培花葉細辛Asarum cardiophyllumNT藥用野生少見,未見栽培五嶺細辛Asarum wulingenseNT藥用野生少見,未見栽培金蕎麥Fagopyrum dibotrysNT藥用野生常見,偶見栽培翅莢香槐Cladrastis platycarpaEN材用野生少見,未見栽培無柄五層龍Salacia sessilifloraEN分布區(qū)邊緣野生少見,未見栽培禿葉黃檗Phellodendron chinense var. glabriusculumVU藥用、材用野生少見,未見栽培乳源槭Acer chuniiVU分布區(qū)狹窄野生少見,未見栽培石山漆Toxicodendron calcicolumEN分布區(qū)邊緣野生少見,未見栽培隔山香Ostericum citriodorumVU藥用野生少見,偶見栽培烏材Diospyros erianthaEN材用野生少見,未見栽培陀螺果Melliodendron xylocarpumVU觀賞野生少見,未見栽培白術(shù)Atractylodes macrocephalaNT藥用、材用野生少見,普遍栽培桔梗Platycodon grandiflorusNT藥用野生少見,普遍栽培金錢豹Campanumoea javanicaVU藥用野生少見,未見栽培藍花參Wahlenbergia marginataLC藥用野生少見,未見栽培亨氏馬先蒿Pedicularis henryiNT分布區(qū)邊緣野生少見,未見栽培松蒿Phtheirospermum japonicumNT分布區(qū)邊緣野生少見,未見栽培石山苣苔Petrocodon dealbatusVU生境脆弱野生少見,未見栽培南丹參Salvia bowleyanaNT藥用、材用野生少見,普遍栽培高良姜Alpinia officinarumNT藥用、分布區(qū)邊緣野生少見,普遍栽培花葉山姜Alpinia pumilaNT觀賞、藥用野生少見,偶見栽培南嶺莪術(shù)Curcuma kwangsiensis var. nanlingensisEN南嶺特有野生少見,未見栽培七葉一枝花Paris polyphyllaVU藥用野生少見,未見栽培華重樓Paris polyphylla var. chinensisVU藥用野生少見,未見栽培大百合Cardiocrinum giganteumVU觀賞、分布區(qū)邊緣野生少見,未見栽培紫萼Hosta ventricosaNT觀賞、分布區(qū)邊緣野生很少見,普遍栽培

各目的物種在南嶺地區(qū)的瀕危狀況評估按照世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)2001年標準。區(qū)系成分參照吳征鎰[11]的方法進行劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 資源與評估

本研究調(diào)查到研究區(qū)域內(nèi)有目的物種34種，隸屬于23科28屬，其中蕨類2科2屬5種，裸子植物4科7屬9種，被子植物17科19屬20種，相關物種及其被各相關保護名錄收錄情況，以及作者根據(jù)野外調(diào)查與華南植物園標本館(IBSC)標本查閱情況按照IUCN標準對它們在南嶺地區(qū)的瀕危狀況作出的評估結(jié)果見表1。

在調(diào)查到的目的物種中，有3種(中華獼猴桃、扣樹、巴戟天)為國家重點保護野生植物第二批(討論稿)收錄物種；4種(桫欏、大黑桫欏、粗齒桫欏、南方紅豆杉)為CITES附錄二收錄物種；3種(扣樹、觀光木、丹霞梧桐)為《全國極小種群野生植物拯救保護工程規(guī)劃》(2011—2015年)收錄物種，1種(三尖杉)為廣東省級保護植物，2種(廣東含笑、丹霞梧桐)為廣東省特有種，7種(南方紅豆杉、長苞鐵杉、廣東松、喜樹、三尖杉、穗花杉、觀光木)為中國特有種。

表3 乳陽林業(yè)局14種目的物種生態(tài)位寬度值

種名喜樹中華獼猴桃傘花木馬蹄參粗榧三尖杉福建柏長苞鐵杉巴戟天廣東松穗花杉銀鵲樹扣樹白桂木生態(tài)位寬度0.5591.0771.5761.0981.8040.6661.3570.6911.0941.370.6931.0871.0990.693

表5 各海拔段目的物種數(shù)

海拔高度(m)100～300300～500500～700700～900900～11001100～13001300～15001500～17001700～1900物種數(shù)8151913912932

表6 不同海拔段目的物種相似性系數(shù)

海拔(m)100～300300～500500～700700～900900～11001100～13001300～15001500～1700300～5000.438———————500～7000.2860.478——————700～9000.1670.2170.280—————900～11000.1330.2000.2730.375————1100～13000.0530.1250.1480.3890.500———1300～15000.0000.0910.1670.2940.2860.313——1500～17000.0000.0000.0000.1430.0910.1540.200—1700～19000.0000.0000.0000.0710.1000.0770.1000.667

表7 不同坡度上的目的物種數(shù)

坡度0～20°20°～30°30°～40°40°～50°50°～60°60°～70°70°～80°80°～90°物種數(shù)21916168646

另外，還對以下36種暫未被列入相關保護名錄的植物在南嶺地區(qū)的瀕危狀況作出了評估(表2)，并建議將這些種類列入省級或南嶺地區(qū)保護植物名錄，其中包括蕨類植物2種，裸子植物1種，被子植物33種。這些植物通常在南嶺地區(qū)野外種群數(shù)量較為稀少；且分布區(qū)較為狹窄，或南嶺地區(qū)屬于其分布區(qū)的邊緣地帶，或者分布于石灰?guī)r地區(qū)等較為脆弱、特殊的生境，或具有較高的科研與經(jīng)濟價值，種群易于受到威脅。

2.2 生態(tài)位寬度

從乳陽林業(yè)局、天井山林場兩塊主要樣地目的物種的生態(tài)位寬度數(shù)據(jù)(表3、表4)可知，目的物種的生態(tài)位寬度普遍較小，說明這些物種在種群中不占優(yōu)勢，對資源的利用能力較差，對生境要求嚴，適宜生境較少。其中粗榧、傘花木、廣東松生態(tài)位寬度較寬，桫欏的生態(tài)位寬度最窄。實際調(diào)查中也觀察到粗榧在廣東第一峰附近海拔1 600 m處部分地段成為優(yōu)勢種，種群數(shù)量較大；傘花木既可生于土層淺薄、地勢陡峭的石灰?guī)r山地，也可與其他樹種一起混生于土層深厚的平地；廣東松既可于乳源小黃山1 300～1 600 m處成為優(yōu)勢種，亦可分布到低至海拔789 m的河谷；而桫欏、粗齒桫欏僅見生長于濕潤的山谷中，分布明顯受到限制。

表4 天井山林場5種目的物種生態(tài)位寬度值

種名伯樂樹白桂木觀光木桫欏粗齒桫欏生態(tài)位寬度1.0831.0321.0460.5830.693

2.3 地形格局

2.3.1 海拔高度

由表5可以看出，各海拔段目的物種的數(shù)量隨著海拔的升高呈現(xiàn)出先增后減的趨勢，物種多樣性的峰值出現(xiàn)在中段海拔。

由表6可以看出，不同海拔段之間目的物種的相似性系數(shù)基本符合高差越小的海拔段相似性系數(shù)越高的總體規(guī)律。另外，物種越豐富的海拔段，物種組成總體上也越相近。

圖1 各目的物種分布的海拔高度范圍

表8 各目的物種在不同坡度的比例

種類坡向0°～20°20°～30°30°～40°40°～50°50°～60°60°～70°70°～80°80°～90°白桂木0.3750.1250.1250.250.125000半楓荷0.7780.1110.11100000伯樂樹0.5830.0830.08300.25000粗榧00.1430.2860.429000.1430大葉冬青0.33300.3330.3330000福建柏0.07700.2310.0770.2310.2310.0770.077觀光木10000000廣東松000.1670.1670.3330.33300花櫚木0.500.250.250000樂東擬單性木蘭0.60.200.10.1000馬蹄參0.6670.16700.0830.083000南方紅豆杉0.560.040.080.160.16000三尖杉0.40.2000.200.20傘花木0.3750.1250.1250.2500.12500穗花杉000000.3330.3330.333桫欏0.556000.1110.22200.1110喜樹0.50.2500.250000中華獼猴桃0.3330.3330.33300000

注：已舍去出現(xiàn)度過低的種類。

由圖1可知，廣東松、福建柏、三尖杉、南方紅豆杉、穗花杉、茶、半楓荷、伯樂樹、巴戟天等種類能夠分布到較廣的海拔高度范圍，這意味著它們能夠適應更加復雜的環(huán)境變化。

2.3.2 坡 度

由表7、表8可知，在坡度范圍為0°～20°時，目的物種的數(shù)目較多；當坡度增至20°～30°范圍時，目的物種的數(shù)目降低為9種。此后隨著坡度增加，目的物種的分布逐漸減少。坡度為70°～80°時，目的物種數(shù)目最少僅有4種。但在80°～90°這一坡度范圍內(nèi)，目的物種數(shù)目反而又增至6種。坡度越小，越有利于植物的生長，但也為人類所更易于到達，受到人類活動的干擾破壞，兩種作用相反因素的共同影響，導致在坡度為20°～30°時出現(xiàn)物種多樣性低谷。

2.3.3 坡 位

由表9、表10可知，從山脊到谷底，目的物種多樣性呈現(xiàn)出逐步增加的趨勢，但在下坡位的物種數(shù)有一處明顯的多樣性低谷。在實際觀察中也注意到，山體的下坡位處往往會受到最強烈的人為干擾。特別是南嶺山地夏季多雨且地形變化較大，山溪、河流可能水位暴漲甚至暴發(fā)山洪，為了避免被水沖毀或掏空路基，許多山間公路、道路都位于山體的下坡位處而非平地或谷底處。道路沿線的人類活動更加頻繁，對植被造成的破壞也更加強烈。另外，同一物種的坡位分布往往表現(xiàn)出一定程度上的集聚性與連續(xù)性。如喜陽的廣東松、粗榧僅見分布于上坡與中坡，喜陰暗潮濕的桫欏則主要分布于谷底。而南方紅豆杉、傘花木與三尖杉等物種則能夠分布于較廣的坡位范圍。

表9 不同坡位上的目的物種數(shù)

坡位脊部上坡中坡下坡平地山谷物種數(shù)91014111417

表10 目的物種在不同坡位的比例

種類坡位脊部上坡中坡下坡平地山谷白桂木000.22200.3330.444半楓荷00.1250.250.250.50伯樂樹0.08300.250.1670.50粗榧00.8570.143000大葉冬青000.333000.667福建柏00.0770.3850.3850.1540觀光木0.16700.333000.5廣東松00.3330.667000花櫚木0.33300.333000.333樂東擬單性木蘭00.10.300.60馬蹄參00.16700.0830.4170.333南方紅豆杉00.0480.3330.0950.4760.048三尖杉0.1110.2220.11100.4440.111傘花木0.1250.1250.250.1250.3750穗花杉0000.33300.667桫欏000.2220.11100.667喜樹000.500.250.25中華獼猴桃000010

注：已舍去出現(xiàn)度過低的種類。

3 討 論

植物群落的物種多樣性峰值出現(xiàn)于中等海拔高度,是山地植被群落物種多樣性隨海拔高度變化最常見的幾種模式之一，已為許多學者所報道總結(jié)[12-13]。本研究所反映的區(qū)域內(nèi)目的物種多樣性垂直分布亦符合這一規(guī)律，即隨著海拔的升高呈現(xiàn)先增后減的趨勢，表現(xiàn)出“中間高度膨脹”的特點，峰值出現(xiàn)在海拔300～700 m的范圍內(nèi)。中等的海拔所導致的適中地理與氣候條件，能夠為更加多樣的植物物種生存發(fā)育提供適宜環(huán)境。另外，研究區(qū)域內(nèi)居民區(qū)多集中在海拔600 m以下[14]，海拔較低地區(qū)植被多已被頻繁的人類活動所破壞，也是造成保護植物種類較少的原因之一[15]。

此前文獻多報道珍稀瀕危植物較多分布于緩坡，而較少分布于50°以上的陡坡[15-16]。但本研究調(diào)查到相當數(shù)量的目的物種如蘇鐵蕨、廣東松、福建柏等出現(xiàn)于60°以上的陡坡至接近90°的懸崖。這一方面是由于調(diào)查區(qū)域地質(zhì)構(gòu)造特殊，險要地形較多，特別是乳源大峽谷與小黃山存在大量險坡、深谷與斷崖，另一方面險要的地勢不便于人類與牲畜活動，客觀上也保護了其上生長的植物免受破壞，使更多珍稀瀕危植物得以殘存。但近幾年來，隨著社會不斷發(fā)展特別是旅游業(yè)的興盛，研究區(qū)域內(nèi)新建了多條公路并開通了多條旅游線路，交通條件大為改善，導致許多從前地處深山，交通不便的保護植物分布地點如今變得易于到達，這無疑對這些植物的保護工作構(gòu)成了新的挑戰(zhàn)。