何琴琴,穆 君,劉邦友,羅曉洪,翁 濤*,陳 進,安明態(tài),嚴令斌

(1.赤水桫欏國家級自然保護區(qū)管理局,貴州 赤水 564700；2.貴州大學 山地植物資源保護與種質創(chuàng)新教育部重點實驗室/生命科學學院/農業(yè)生物工程研究院,貴州 貴陽 550025)

桫欏科(Cyatheaceae)植物起源十分古老，是存活于第四紀冰川“避難所”而遺留至今的古老的孑遺植物，是植物中的“活化石”，具有高大、直立的樹狀莖，因此被稱為樹蕨。其化石記錄可以追溯到約1.8億年前的晚侏羅紀，然而，分子年代測定結合化石證據表明，大多數現代桫欏物種出現在中新世或上新世。全球生物地理學推測，桫欏科植物最早起源于南美洲或大洋洲的侏羅紀晚期。在侏羅紀至白堊紀時期，桫欏植物與蘇鐵()、南洋杉()、銀杏()等裸子植物構成大片森林，遍布于世界。桫欏植物出現并繁盛于晚古生代石炭紀，由于古生代末期氣候干熱、加上第四紀冰川運動，桫欏植物受到極大破壞，現存的天然桫欏植物群落極為罕見。

一方面，桫欏是研究古地質學、古生物學、古氣候學以及物種形成和地理分布的理想材料，具有極高的科研價值。另一方面，桫欏具有強健筋骨、祛除風寒、清熱止咳的功效，可用于治療關節(jié)疼痛、水腫、肺炎等癥狀，具有一定的藥用價值。此外，桫欏還是蕨類植物中最具觀賞價值的種類，各類齡段桫欏均具有觀賞價值，尤其是桫欏的不定根可制作精美工藝品。目前的研究主要針對桫欏保護、分布、生理生態(tài)、生物量、多樣性特征、種間相互作用、種群分布格局、生物地理學、種群動態(tài)、繁殖育種、藥用價值開發(fā)、生長條件、栽培技術等。本文從遺傳、物種和生態(tài)系統(tǒng)三個層面探討桫欏植物多樣性及其分布，對開發(fā)和利用桫欏植物直接、間接和潛在的價值具有重要意義。

1 種類

桫欏科(Cyatheaceae)由Kaulfuss于1827建立，世界分布的桫欏科植物約640多種，其中，新熱帶區(qū)約180種。對于這樣一個在形態(tài)上非常多樣化的大類群來說，桫欏科的分類是一個復雜的問題，該科下屬的劃分一直是一個難題。目前，基于系統(tǒng)發(fā)育種的概念，主流的桫欏科分類主要下設四屬，即、、和。是桫欏科物種最豐富的屬(約265種)，主要分布在新熱帶，只有8種分布在西太平洋。屬的種類也非常豐富，但在生物多樣性方面表現出不同的格局，大約有200種分布在東半球，只有大約30種分布在中部和中部南美洲。是一個中等大小的屬，主要分布在馬來西亞，從亞洲到太平洋島嶼約有100種，在新熱帶地區(qū)只有6種。是最小的屬，只有約40種分布在亞洲和非洲。

在早期關于桫欏科植物的分類中，所有桫欏植物基于苞膜特征被劃分為(具有完整杯狀苞膜)、(具部分苞膜)和(無苞膜)三屬。在20世紀初，一些蕨類分類學家認為上述分類不具備科學性，并將桫欏科植物分為一大屬。到20世紀中葉，葉柄鱗片被發(fā)現是桫欏科植物分類的一個有用特征，被用于鑒別桫欏植物，1978年秦仁昌將我國桫欏分為黑桫欏屬()、白桫欏屬()和木桫欏屬()三屬；1989年，夏群根據桫欏的形態(tài)學特征(葉柄基部的鱗片和葉軸背面兩側的氣囊體的異同)，將中國桫欏植物分為桫欏屬()和白桫欏屬()兩大類，后來得到了分子數據的支持，沿用至今，白桫欏屬較桫欏屬更為原始，桫欏屬的桫欏亞屬和黑桫欏亞屬則代表了該屬兩個不同的分支。據《中國植物志》記載，我國共有2屬14種2變種，其中桫欏屬()12種2變種，白桫欏屬()2種。該科植物1999年由國務院正式批準全部種列入我國《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》國家二級保護，2021年發(fā)布的《國家重點保護野生植物名錄(第二批)》除小黑桫欏()和粗齒桫欏()外全科列入國家二級保護。中國分布的桫欏科下屬種類詳見表1。

表1 中國分布的桫欏科植物物種Tab.1 Species of Cyatheaceae in China

2 地理分布

2.1 中國桫欏植物的分布

在中國，桫欏分布于秦嶺以南，喜馬拉雅山以東地區(qū)，東起臺灣南部，西抵西藏墨脫，在北半球從北緯18°至31°均有分布。我國境內分布區(qū)包括臺(臺北、臺中、花蓮、新竹、高雄、南投、屏東)、瓊(2屬7種，五指山、瓊中、屯昌、樂東、昌江、保亭、白沙、陵水)、粵(3屬6種，深圳、肇慶、陽春、博羅、高要、信宜、德慶、新興、懷集、乳源、英德、連山、高州)、桂(雨林、河池、合浦、菁北、防城、梧州、寧明、金秀、融水、永福、龍勝、北流)、閩(福州、永泰、永春、閩侯、漳州、漳浦、南靖、永定、華安、長泰、安溪、福清、福安、寧德、平和)、滇(貢山、河口、廣南、屏邊、麻栗坡、盈江、瑞麗、瀘西、綠春、通海、金平、景洪、勘臘、硯山、西疇、蒙自、元陽、新平、滄源、福貢、瀾滄、江城、綏江)、黔(赤水、習水、正安、鎮(zhèn)寧、羅甸、安龍、貞豐、興義、冊亨、望謨)、川(洪雅、峨眉山、榮縣、犍為、宜賓、敘永、合江、雷波、長壽、筠連、洪縣、樂山、雅安)、渝(南川、北碚、合川、璧山、大足、銅梁)、湘(通道)、浙(泰順縣、)、贛(龍南)和藏(墨脫)12個省區(qū)，現存桫欏以斑塊狀分布，貴州赤水與習水是桫欏集中分布區(qū)。

孢粉學的相關研究表明，桫欏分布區(qū)生境氣候類型為熱帶雨林氣候、熱帶雨林季雨林氣候和季雨林氣候。分布區(qū)地理類型為地帶性溝谷。桫欏分布于連續(xù)光斑照射、氣候溫暖，水熱充足，相對濕度大的亞熱帶常綠闊葉林邊緣。桫欏科植物生殖方式(異源)和傳播限制之間的因果關系是現存桫欏科植物分布模式的最合理的解釋。

2.2 國外桫欏植物的分布

桫欏在國外分布于日本、緬甸、巴西、尼泊爾、墨西哥、玻利維亞、巴布亞新幾內亞、斯里蘭卡、不丹、巴拉圭、印度、印度尼西亞、孟加拉國、泰國、柬埔寨、越南和秘魯等國。秘魯現存桫欏科植物83種，其中，白桫欏屬1種；桫欏屬9種；番桫欏屬()72種；黑桫欏屬()1種。玻利維亞3屬40種，1特有種。緬甸分布3屬10種。根據孢粉學推測潛在可能存在的分布區(qū)：內蒙古鄂爾多斯、新疆、陜、甘、寧、松遼盆地、大興安嶺；侏羅紀時期的英國、德國福克蘭、印度、朝鮮和澳大利亞西部；白堊紀的前蘇聯和捷克等。一些種的分布存在地域性，如主要分布于巴拉圭，、、分布于巴西和阿根廷，分布于玻利維亞與阿根廷交界處，分布于墨西哥；分布于巴布亞新幾內亞。

2.3 桫欏植物的水平、垂直空間分布特征

南洋桫欏、蘭嶼桫欏、白桫欏、陰生桫欏和大葉黑桫欏熱帶雨林氣候生境類型均有分布，適宜熱帶地區(qū)生長、種植；白桫欏、筆筒樹、桫欏、大葉黑桫欏等熱帶雨林季雨林氣候生境內均有分布，適宜于熱帶和亞熱帶區(qū)生長、種植；中華桫欏、西亞桫欏、小黑桫欏和毛葉桫欏分布于季雨林氣候區(qū)，適宜于亞熱帶地區(qū)生長、種植。蘭嶼桫欏、筆筒樹、南洋桫欏僅分布于臺灣，海南白桫欏、陰生桫欏僅分布于海南；西亞桫欏、小黑桫欏、毛葉桫欏和中華桫欏為中國大陸特有。

在垂直生境梯度上，海拔500 m以下分布著白桫欏、陰生桫欏、大葉黑桫欏、粗齒桫欏、小黑桫欏；海拔500～1000 m范圍內，除西亞桫欏外，其余桫欏均有分布；海拔1000～2000 m，桫欏科植物各物種均有分布；2000～2500 m僅有中華桫欏和南洋桫欏有分布；南洋桫欏可能是桫欏科植物海拔分布的上限種，可達海拔2500 m左右，大葉黑桫欏可能是海拔分布的下限種，可在130 m海拔左右生存。桫欏的地理分布模式與孢子的遠距離傳播能力有關。

在南半球的緯度梯度上，桫欏所在的植物群落物種豐富度從北到南大幅降低。這與緯度梯度的環(huán)境條件密切相關，隨著緯度梯度增加，平均溫度和總降雨量減少，霜凍增加，氣候和植物地理的變化導致物種豐富度的降低和桫欏植物群落結構的南北向變化。此外，對桫欏無機組成元素分析表明，桫欏對元素K具有很強的富集能力，而其他重金屬元素含量很低，因此，土壤中金屬元素的含量和配比也會成為桫欏分布的一個限制因素。溫度、濕度、年均降雨量、太陽輻射、坡度、坡向和海拔等環(huán)境因子也會對桫欏自然分布產生影響。

3 群落多樣性

3.1 桫欏植物群落種類組成

桫欏科植物所處生態(tài)系統(tǒng)多樣性類型豐富，各區(qū)域桫欏植物多樣性存在差異，主要以桫欏植物為優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種的闊葉林為主，我國常見的桫欏科植物生態(tài)系統(tǒng)多樣性類型見表2。

表2 我國常見的桫欏科植物群落特征Tab.2 Plant community characteristics of Cyatheaceae in China

3.2 桫欏植物群落外貌與結構

群落的外貌特征是植物群落長期適應生境表現出的形態(tài)學特征，而生活型是植物長期適應生境而表型出在形態(tài)上趨同。因此，植物群落的生活型譜可反映群落在生境中的生物學特征，即群落外貌。桫欏科植物群落中，主要以高位芽生活型植物為主，稀地面芽和地下芽。葉級以中型葉為主，葉質以革質葉為主。

在四川榮縣金花鄉(xiāng)桫欏自然保護區(qū)內，桫欏科植物所處植物群落以桫欏占絕對優(yōu)勢，以西南粗糠樹()、山地杜莖山()、水紅木()、球序鵝掌柴()等為亞優(yōu)勢種，以薄果猴歡喜()、野鴉椿()、血桐(var.)和絨葉木姜子()等構成伴生種，以長蕊杜鵑()、毛絲楨楠()、細齒葉柃()等為偶見種。福建永定溝谷區(qū)存在桫欏自然分布，群落以香葉樹()和桫欏為共建種；筆羅子()、硬殼桂()和猴歡喜()為亞優(yōu)勢種。(福建永定)喬木層植物(4～10 m)：香葉樹、猴歡喜()、樟樹()、楓香()、絲栗栲()、翻白葉樹()等；灌木層(2～4 m)：杜莖山()、柳葉山茶()、赤楠()、羅傘樹()、光葉山礬()、狗骨柴()、黑面神()、毛冬青()、細齒葉柃等。草本層：腎蕨()、翠云草()、五節(jié)芒()、石菖蒲()、毛蕨()、苧麻()等。(四川榮縣)喬木層植物(3～10 m)：西南粗糠樹、山地杜莖山、水紅木、球序鵝掌柴、薄果猴歡喜、野鴉椿等；灌木層(1～3 m)：水麻()、黃杞()、刺殼花椒()、毛狗骨柴()、細枝柃木()、平果榕()、小臘樹()、女貞()、山杜英()、黃泡子()、齒葉鐵仔()、尖葉榕()等。草本層：蕁麻科(Urticaceae)、茄科(Solanaceae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Fabaceae)植物及翠云草、薄葉卷柏()、葫蘆蘚()、石地錢()等。

4 遺傳多樣性

雜交、有性繁殖和無性繁殖對種群遺傳變異水平和結構都有影響。桫欏科植物是一種自然發(fā)生的異源四倍體物種，由二倍體植物和雜交而來。在種子植物中，空間遺傳結構(SGS)的發(fā)育與物種的生物學特性如生活型和繁殖系統(tǒng)密切相關，而桫欏植物的空間遺傳結構比大多數種子植物的空間遺傳結構高。在大多數桫欏()種群中，有性重組是遺傳變異的主要來源。然而，體細胞突變是導致赤水紫黃溝桫欏種群遺傳變異的最主要因素。主要繁殖方式的這種變化不會引起種群遺傳組成的顯著差異。楊明照等基于cpDNAB-L非編碼序列分析赤水桫欏種群遺傳結構和遺傳多樣性，發(fā)現赤水桫欏遺傳多樣性較低，表現出較高的單倍型多樣性和低的核苷酸多樣性并存的特征，暗示赤水保護區(qū)現存桫欏植物可能源于一個規(guī)模較小的桫欏有效群體的快速擴散，擴散時間較短，不足以形成更為復雜的遺傳結構。

桫欏植物多態(tài)位點低于平均多態(tài)位點，也低于其他瀕危物種，表明桫欏遺傳多樣性較低。RAPD(隨機擴增多態(tài)性DNA標記)用以推斷桫欏的群體遺傳結構和變異，RAPD分析表明，分類學上的同一物種遺傳距離較小，桫欏較其他物種遺傳距離大，表明桫欏種群間分化程度高，種群間的遺傳多樣性高于種群內遺傳多樣性。一方面，生境斑塊化的分布格局阻礙了不同桫欏類群之間的基因交流，另一方面，桫欏植物的自體受精也會加大遺傳多樣性在桫欏不同種群間的分配。

試驗過程中發(fā)現，觀察到的雜合性和種群分化不能直接用顯性標記檢測到，這促進了顯性微衛(wèi)星標記技術的發(fā)展。簡單重復序列(SSR)標記技術表明，貴州三種桫欏植物每個基因座的等位基因數量從2到4不等，觀察到的雜合度為0～0.75和預期的雜合度為0.22～0.65，標記顯示種群內相對較低的變異水平，擴增出的三對多態(tài)位點顯著偏離Hardy-Weinberg平衡，表明桫欏種群內有高度的近親繁殖。由于桫欏植物的自花受精，SSR標記顯示了桫欏非常低的遺傳多樣性。李媛等通過對來自云南大圍山不同地點的中華桫欏()進行遺傳多樣性的ISSR分析，發(fā)現中華桫欏種群內的遺傳多樣性較高，但兩種群間的遺傳分化不明顯。通過單倍型進化分析發(fā)現白桫欏主要有兩個聚群，一個是云南地區(qū)，一個是海南、老撾地區(qū)，AMOVA分析顯示，這兩個區(qū)域之間存在高度的遺傳分化。距離隔離是限制性基因流和異地片段化的原因之一，也可能是形成單倍型空間分布的主要過程，兩個分支的孤立分布表明，在第四紀冰期，該物種在各個地區(qū)都出現了獨立的避難所。

近年來，基于葉綠體基因組也用于鑒別桫欏植物的遺傳多樣性。對馬達加斯加桫欏植物多樣性的起源進行研究發(fā)現，馬達加斯加現存的樹蕨多樣性來自三個不同祖先，它們獨立地定殖于第三紀中新世的馬達加斯加，并且這三個單系進化枝在上新世期間在三次偶然發(fā)生的輻射爆發(fā)中得以多樣化，達到了極高的多樣化率，并且很可能響應了相同的氣候條件。

桫欏染色體數目為2X=138，Stebbins將核型中染色體長度比和臂比用以區(qū)分核型的對稱和不對稱程度，從1A至4A、1B至4B、1C至4C將核型分為12種類型，桫欏染色體為“1B”型，屬比較不對稱，表明桫欏植物的核型進化與形態(tài)學進化可能是平行的。

5 總結與展望

桫欏植物是蕨類植物中研究較為全面的一個大類，國內外對桫欏地理分布、分類、生物多樣性等的關注較多，尤其青睞于桫欏植物的多樣性及生物地理分布。目前，桫欏科植物已有的研究為桫欏分布、分類、群落多樣性、遺傳發(fā)育等提供了一定的研究基礎。但下列問題依舊存在：

一是雖然已有的桫欏生物地理研究對推測桫欏的來源具有一定參考意義，但是缺乏整合全球現存所有桫欏類群的詳盡全球生物地理學研究。

二是缺乏不同地質條件、氣候條件、植被類型等對不同地區(qū)桫欏多樣性和分布格局的探討。

三是基于桫欏科植物分布植被區(qū)景觀水平多樣性亟待研究。