茹文紅　段亞飛　鄭曉婷

摘要：【目的】探究室內(nèi)培育鹵蟲的成蟲腸道菌群組成及結(jié)構(gòu)特征，為開展人工健康養(yǎng)殖鹵蟲提供參考依據(jù)。【方法】選取俄羅斯鄂木斯克地區(qū)及我國巴里坤和渤海灣產(chǎn)地的鹵蟲卵進行孵化，人工養(yǎng)殖至成蟲期后采用16S rDNA高通量測序技術(shù)分析不同產(chǎn)地鹵蟲腸道內(nèi)的菌群組成及結(jié)構(gòu)特征。【結(jié)果】Illumina MiSeq測序共得到481096條有效序列，平均每個樣品有53455條有效序列。變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）和厚壁菌門（Firmicutes）為不同產(chǎn)地鹵蟲腸道內(nèi)的優(yōu)勢菌群，其在腸道菌群內(nèi)的相對豐度均在97.0%以上。不同產(chǎn)地鹵蟲腸道菌群的共有OTU為291個，共有OTU對應(yīng)序列數(shù)占不同產(chǎn)地鹵蟲總序列數(shù)的95.04%。其中，假單胞桿菌屬（Pseudomonas）有29個OTUs，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的31.25%；鹽單胞桿菌屬（Halomonas）有15個OTUs，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的16.44%；交替赤桿菌屬（Altererythrobacter）有9個OTUs，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的12.00%。不同產(chǎn)地的鹵蟲腸道菌群也存在一定差異，交替赤桿菌屬和列文虎克菌屬（Leeuwenhoekiella）在俄羅斯鄂木斯克鹵蟲腸道內(nèi)的相對豐度顯著高于我國巴里坤和渤海灣產(chǎn)地的鹵蟲（P<0.05，下同），微小桿菌屬（Exiguobacterium）在我國巴里坤鹵蟲腸道內(nèi)的相對豐度顯著高于俄羅斯鄂木斯克地區(qū)和我國渤海灣產(chǎn)地的鹵蟲，而Idiomarina屬僅在我國渤海灣鹵蟲腸道菌群中出現(xiàn)?！窘Y(jié)論】鹵蟲腸道菌群構(gòu)成與其生存的水體環(huán)境和攝食的餌料相關(guān)，因此可通過調(diào)整養(yǎng)殖水體環(huán)境和投喂餌料的一致性以提高腸道共有菌群的比例。鹵蟲腸道中參與食物消化吸收的有益菌群可作為今后研究鹵蟲生長機制的靶菌群。

關(guān)鍵詞： 鹵蟲；腸道；菌群結(jié)構(gòu)；不同產(chǎn)地；成蟲期

中圖分類號： S955.34 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）09-1841-08

0 引言

【研究意義】鹵蟲（Artemia）別名鹽水豐年蟲、鹽水蝦，是一種小型低等水產(chǎn)甲殼類動物，分布在許多碳酸鹽和硫酸鹽的自然湖泊和人工鹽池中，隸屬于甲殼綱鹵蟲屬（黃旭雄和陳馬康，2000）。鹵蟲是一種典型的非選擇性濾食動物，50 μm以下的顆粒狀物質(zhì)如有機質(zhì)碎屑、微藻和細菌等均可被攝食（張穎等，2018）。自1933年美國學(xué)者Seale發(fā)現(xiàn)鹵蟲無節(jié)幼體是仔稚魚的最佳餌料以來，鹵蟲在海水養(yǎng)殖生產(chǎn)中即得到廣泛應(yīng)用，其人工養(yǎng)殖技術(shù)也不斷完善。動物腸道是營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的主要場所，而腸道內(nèi)的微生物是宿主腸道的重要組成部分（Walter et al.，2011；Rungrassamee et al.，2016）。腸道微生物通過影響宿主的免疫、營養(yǎng)吸收及消化而對其健康產(chǎn)生影響（Ley et al.，2008；Roeselers et al.，2011），因此，明確室內(nèi)培育鹵蟲腸道的微生物組成對開展人工健康養(yǎng)殖鹵蟲具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關(guān)鹵蟲的研究主要集中在卵生物學(xué)特征、人工養(yǎng)殖技術(shù)、生長發(fā)育、繁殖特性等基礎(chǔ)生物學(xué)方面。黃玉玲（2004）概述了鹽田增殖、鹽田養(yǎng)殖、水池養(yǎng)殖和循環(huán)流水養(yǎng)殖4種人工增養(yǎng)殖模式，以期為因地制宜開展鹵蟲人工養(yǎng)殖提供參考；楊志強等（2005）對比6個不同產(chǎn)地的鹵蟲生物學(xué)特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)干燥卵卵徑、去殼卵卵徑、吸水卵卵徑與無節(jié)幼體體長呈顯著相關(guān)；王素鳳（2009）測定了我國7個產(chǎn)地鹵蟲卵的生物學(xué)特征值，發(fā)現(xiàn)其卵徑和卵顏色與海拔高度密切相關(guān)，而卵徑與其成體的生殖方式無直接關(guān)聯(lián)；王婧等（2012）研究表明，在春夏季和低鹽度環(huán)境下孤雌品系鹵蟲種群占絕對優(yōu)勢，而在秋季和較高鹽度下兩性生殖鹵蟲種群逐漸占據(jù)優(yōu)勢；Arumugam等（2013）采用不同形式的螺旋藻粉投喂鹵蟲，結(jié)果發(fā)現(xiàn)以脂質(zhì)體包裹的螺旋藻粉最有利于鹵蟲生長；陳迪虎和劉曉冬（2013）對鹵蟲在冬季和夏季的孵化和養(yǎng)殖條件進行探索，結(jié)果表明，冬季的孵化溫度為22～24 ℃、養(yǎng)殖溫度為20 ℃，而夏季的孵化溫度為30 ℃、養(yǎng)殖溫度為24 ℃；李景和徐永健（2013）探討不同光照強度、溫度和鹽度對鹵蟲幼體生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明，最適的光照強度為0.5×103 lx，最適生長溫度為26 ℃，最適生長鹽度為74.03‰；彭瑞冰等（2013）研究表明，鹵蟲的最佳餌料組合為三角褐指藻+酵母液；隋麗英和王嬌（2014）研究表明，鹵蟲卵和無節(jié)幼體大小與其種群及地理分布密切相關(guān)，但營養(yǎng)組成與鹵蟲種群及地理分布的關(guān)聯(lián)不明顯；賀婷婷等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在非極端光周期下，艾比湖鹵蟲的臨界光暗時長為8.38±0.37 h，感知光照度處于10～50 lx時鹵蟲的滯育率較高。【本研究切入點】針對鹵蟲腸道及腸道微生物的研究，Gunasekara等（2011）通過立體顯微鏡、光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀察不同生長時期鹵蟲腸道的組成結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)鹵蟲腸道是一個呈鉤形的管狀結(jié)構(gòu)，包括前腸、中腸和后腸三部分；Motlagh等（2012）研究枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）和芽孢桿菌（B. licheniformis）對鹵蟲腸道微生物的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其腸道內(nèi)芽孢桿菌數(shù)量增多，而弧菌數(shù)量減少；但至今鮮見采用高通量測序技術(shù)研究鹵蟲腸道微生物結(jié)構(gòu)的相關(guān)報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以鹵蟲（A. parthenogenetica）為研究對象，分別選取俄羅斯鄂木斯克地區(qū)及我國巴里坤和渤海灣產(chǎn)地的鹵蟲卵進行孵化，人工養(yǎng)殖至成蟲期后采用16S rDNA高通量測序技術(shù)分析不同產(chǎn)地鹵蟲腸道內(nèi)的菌群組成及結(jié)構(gòu)特征，以期為開展人工健康養(yǎng)殖鹵蟲提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

以俄羅斯鄂木斯克地區(qū)（LA）及我國巴里坤（LB）和渤海灣（LC）產(chǎn)地的鹵蟲休眠卵為材料，養(yǎng)殖和孵化用水為鹽度30‰、pH 8.3的人工海水，投喂餌料為螺旋藻粉。人工海水是采用廣州市海神水族科技服務(wù)公司的海水晶與蒸餾水按一定比例混合，曝氣2 d，過100目篩絹網(wǎng)后，121 ℃高壓滅菌30 min。餌料配制參照Marques等（2006）的方法，螺旋藻粉使用前進行滅菌消毒，再與滅菌人工海水混勻。

1. 2 試驗設(shè)計

將不同產(chǎn)地休眠卵孵出的鹵蟲幼體置于1000 mL培養(yǎng)瓶中進行養(yǎng)殖，養(yǎng)殖密度4尾/mL，每個產(chǎn)地鹵蟲均設(shè)3個平行，養(yǎng)殖至鹵蟲成蟲期進行采樣。

1. 3 鹵蟲孵化和養(yǎng)殖

鹵蟲卵的消毒和孵化參照Baruah等（2011）的方法：取鹵蟲卵400 mg，用蒸餾水浸泡并曝氣1 h。加入32%氫氧化鈉（660 ?L）和50%次氯酸鈉（10 mL）進行消毒（100 s），加入10 g/L硫代硫酸鈉（14 mL）孵育2 min，最后用人工海水洗滌至無色。將消毒脫殼的鹵蟲卵放入盛有60 mL人工海水的培養(yǎng)瓶中孵化24 h，孵出的鹵蟲幼蟲置于培養(yǎng)瓶中進行養(yǎng)殖。鹵蟲的孵化和養(yǎng)殖條件：溫度30 ℃，鹽度30‰，pH 8.3，光照強度2000 lx，全天使用0.22 ?m空氣過濾器過濾曝氣。養(yǎng)殖期間，每天下午16：00以一次性注射器投喂餌料，投喂量8 mg/L（李信書和彭永興，2004；Arumugam et al.，2013）；隔天換水1次，每次換水1/2。

1. 4 樣品采集處理及生物信息學(xué)分析

1. 4. 1 樣品采集 根據(jù)鹵蟲的發(fā)育分期（趙光平，2014），采集各平行養(yǎng)殖組鹵蟲成蟲（十二令期）100尾。在無菌條件下，利用鹵蟲的趨光性，以滅菌吸管吸取鹵蟲個體置于150目網(wǎng)篩中，經(jīng)無菌海水沖洗后用70%酒精沖洗10 s，最后以滅菌海水沖洗3次（Motlagh et al.，2012；Niu et al.，2012），液氮冷凍處理后-80 ℃保存?zhèn)溆?，用于鹵蟲腸道細菌DNA提取。

1. 4. 2 樣品處理 參照Zheng等（2016）的方法提取鹵蟲腸道細菌DNA，采用1%瓊脂糖凝膠電泳進行檢測，再以TBS380熒光光度計檢測DNA濃度、Thermo Scientific微量核酸檢測儀檢測OD260/OD280。

以通用引物515F（5'-GTGCCAGCMGCCGCGGT

AA-3'）和806R（5'-CCGTCAATTCMTTTRAGTTT-3'）擴增細菌16S rDNA的V4～V5區(qū)，PCR反應(yīng)體系25.00 μL，包括5×Reaction Buffer 4.00 μL，5×GC Buffer 5.00 μL，2.5 mmol/L dNTP 2.00 μL，10 μmol/L正、反引物各1.00 μL，DNA模板2.00 μL，ddH2O 8.75 μL，Q5High-Fidelity DNA Polymerase 0.25 μL。擴增程序：98 ℃預(yù)變性2 min；98 ℃ 15 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，進行30個循環(huán)；72 ℃延伸5 min。采用2%瓊脂糖凝膠電泳對PCR擴增產(chǎn)物進行檢測，以凝膠回收試劑盒（美國Axygen公司）回收目標片段，并以Quant-iTPico Greends DNA Assay Kit試劑盒進行熒光定量分析。按照測序量需求，對各樣本按相應(yīng)比例進行混合，使用TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit建庫試劑盒構(gòu)建測序文庫，經(jīng)Agilent Bioanalyzer質(zhì)檢和Promega QuantiFluor熒光定量分析確定文庫合格后，進行Illumina MiSeq測序。

1. 4. 3 生物信息學(xué)分析 對Illumina MiSeq測序的原始下機數(shù)據(jù)根據(jù)序列質(zhì)量進行初步篩查，通過質(zhì)量篩選的序列按照PCR引物和Barcode信息，識別分配入對應(yīng)樣品，截去Barcode和引物序列，利用FLASH v1.2.7（http：//ccb.jhu.edu/software/FLASH/）對各樣品的Reads進行配對連接，獲得原始Tags數(shù)據(jù)（Raw Tags）；然后過濾去除疑問序列和嵌合體序列，以獲得有效序列（Effective Tags）。利用QIIME中的UCLUST對獲得的高質(zhì)量有效序列按97.0%的序列相似度進行歸并及OTU劃分，并選取每個OTU中豐度最高的序列作為其代表序列，在Greengenes數(shù)據(jù)庫（Release 13.8，http：//greengenes.secondgenome.com/）、RDP（Ribosomal Database Project）數(shù)據(jù)庫（Release 11.1，http：//rdp.cme.msu.edu/）或Silva數(shù)據(jù)庫（Release115，http：//www.arb-silva.de）進行搜索比對分析，以獲得每個OTU所對應(yīng)的分類學(xué)信息（置信度閾值默認為0.8以上）。利用R軟件對OTU各分類等級水平[Kingdom（界）、Phylum（門）、Class（綱）、Order（目）、Family（科）和Genus（屬）]的注釋比例和物種相對豐度進行統(tǒng)計，繪制OTU級別的Venn圖。使用QIIME獲取各樣本在門、綱、目、科和屬分類水平上的組成和豐度分布表，繪制特定樣本在特定分類水平的組成柱狀圖；計算每個樣本的Chao1、ACE、Simpson、Shannon等α多樣性指數(shù)及兩種β多樣性距離（Weighted Unifrac和Unweighted Unifrac），并對Unweighted和Weighted的UniFrac距離矩陣分別進行UPGMA聚類分析。

1. 5 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0對所有試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，利用One way-ANOVA對統(tǒng)計結(jié)果進行單因素方差分析，并以Duncans多重比較檢驗組間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 Illumina MiSeq測序結(jié)果

9個腸道細菌樣品經(jīng)Illumina MiSeq測序及質(zhì)量篩查后共得到481096條有效序列，平均每個樣品有53455條有效序列。序列長度主要分布在391～395 bp，平均為393 bp。3個產(chǎn)地分別獲得663～996個不同的OTUs。由基于97.0%相似性水平劃分的OTUs稀釋曲線（圖1）可知，各樣品的有效序列在40000條以上時，OTUs稀釋曲線趨于平緩，表明樣品的序列測序數(shù)量可有效覆蓋測序文庫。

采用Chao1、ACE、Simpson、Shannon等α多樣性指數(shù)評估3個不同產(chǎn)地鹵蟲腸道菌群的豐富度及多樣性，結(jié)果（表1）表明，LC組的Chao1指數(shù)及ACE指數(shù)均顯著高于LA組（P<0.05，下同），LB組的Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)高于LA組但低于LC組，且與LC組或LA組間均無顯著差異（P>0.05，下同）。在Simpson指數(shù)方面，3個產(chǎn)地間無顯著差異，維持在0.81～0.88。3個產(chǎn)地的鹵蟲以LB組的Shannon指數(shù)最高（4.20），顯著高于LA組（3.46），但與LC組間無顯著差異。

2. 2 鹵蟲腸道菌群結(jié)構(gòu)組成

在門分類水平上，3個產(chǎn)地鹵蟲腸道樣品共檢測到8個不同門類（圖2）。其中，變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）和厚壁菌門（Firmicutes）為不同產(chǎn)地鹵蟲腸道內(nèi)的優(yōu)勢菌群，其在腸道菌群內(nèi)的相對豐度均在97.0%以上，且不同產(chǎn)地間無顯著差異。鹵蟲腸道內(nèi)菌群數(shù)量占絕對優(yōu)勢的門為變形菌門。對于放線菌門（Actinobacteria），LB組的相對豐度（2.3%）與LA組（0.3%）和LC組（0.6%）間存在顯著差異；異常球—棲熱菌門（Deinococcus-Thermus）和酸桿菌門（Acidobacteria）以很低的豐度（相對豐度≤0.3%）被檢出；浮霉菌門（Planctomycetes）僅在LC組中檢測到，相對豐度為0.1%；而螺旋體門（Spirochaetae）僅在LA組中檢測到，相對豐度為0.2%。

在屬分類水平上，不同產(chǎn)地鹵蟲腸道樣品共檢測到23個不同菌屬（相對豐度≥0.1%）。在LA組中，相對豐度占比較高的4個菌屬分別是假單胞桿菌屬（Pseudomonas）、鹽單胞桿菌屬（Halomonas）、交替赤桿菌屬（Altererythrobacter）和列文虎克菌屬（Leeuwenhoekiella）；在LB組和LC組中，相對豐度占比較高的4個菌屬均為假單胞桿菌屬、鹽單胞桿菌屬、交替赤桿菌屬和副球菌屬（Paracoccus）（圖3）。假單胞桿菌屬是3個產(chǎn)地鹵蟲腸道中的最優(yōu)菌群，相對豐度分別為27.0%、24.2%和32.3%；鹽單胞桿菌屬在不同產(chǎn)地鹵蟲間無顯著差異；交替赤桿菌屬和列文虎克菌屬均表現(xiàn)為LA組的相對豐度顯著高于LB組和LC組；而微小桿菌屬（Exiguobacterium）表現(xiàn)為LB組的相對豐度顯著高于LA組和LC組；Idiomarina屬僅在LC組鹵蟲腸道菌群中出現(xiàn)，相對豐度為4.2%。

2. 3 鹵蟲腸道共有菌群

根據(jù)不同產(chǎn)地鹵蟲樣品的全部有效OTU繪制Venn圖。由圖4可知，有效的OTU共有2363個，不同產(chǎn)地鹵蟲樣品的共有OTU為291個，共有OTU對應(yīng)序列數(shù)占不同產(chǎn)地鹵蟲總序列數(shù)的95.04%。圖5是共有OTU對應(yīng)的菌群組成。其中，有29個OTUs對應(yīng)的是假單胞桿菌屬，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的31.25%；有15個OTUs對應(yīng)的是鹽單胞桿菌屬，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的16.44%；有9個OTUs對應(yīng)的是交替赤桿菌屬，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的12.00%；有5個OTUs對應(yīng)的是副球菌屬，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的9.42%；有49個OTUs對應(yīng)的是在屬水平?jīng)]有分類，其對應(yīng)序列數(shù)占總序列數(shù)的3.19%。

3 討論

腸道微生物包含有益菌和有害菌，其中，有益菌對宿主免疫應(yīng)答、營養(yǎng)吸收、內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等生理過程起積極的調(diào)節(jié)作用，而有害菌會導(dǎo)致黏膜層滲透性增加，使細菌或食物中的大分子穿過黏膜屏障，對宿主造成危害（陳忠龍和吳小南，2007；Shen，2009；Roeselers et al.，2011）。目前，對于腸道微生物的研究通常采用培養(yǎng)技術(shù)和分子技術(shù)。由于一些微生物很難在實驗室條件下培養(yǎng)（Kim et al.，2007），導(dǎo)致采用培養(yǎng)技術(shù)研究腸道微生物存在很大的局限性。即使采用DGGE、PCR等分子技術(shù)研究腸道微生物，也只能檢測到占主導(dǎo)地位的微生物，而導(dǎo)致微生物多樣性缺失（Roeselers et al.，2011；Najdegerami et al.，2012；Wu et al.，2012）。高通量測序技術(shù)是利用序列標簽高效處理樣品，深入分析微生物群落，更清楚地了解微生物物種的個體數(shù)量及其豐富度（Hamady et al.，2008；李存玉等，2015），現(xiàn)已廣泛應(yīng)用到魚、蝦等水產(chǎn)動物腸道微生物研究領(lǐng)域（Tzeng et al.，2015；劉增新等，2017）。

共有菌群是指一個物種所有個體共同擁有的微生物群落（Wong et al.，2013），共同菌群的形成可能是宿主與腸道細菌之間共同進化的結(jié)果（Huang et al.，2016）。本研究采用高通量測序技術(shù)對3種不同產(chǎn)地鹵蟲成蟲腸道菌群結(jié)構(gòu)進行分析，結(jié)果表明，3種鹵蟲的腸道菌群很相似，存在共有菌群，且共有菌群序列數(shù)所占比例高達95.04%，與Li等（2015）的研究結(jié)果一致，即同一養(yǎng)殖池內(nèi)3種不同魚類共有的腸道菌群序列數(shù)分別占對應(yīng)魚類腸道微生物總序列數(shù)的74.84%、88.91%和64.43%，但與Liu等（2016）對梁子湖內(nèi)野生淡水魚腸道菌群的研究結(jié)果不一致，各種淡水魚共有的腸道菌群序列數(shù)所占比例較低，分別為33.20%、26.40%和29.04%。其原因可能是餌料和環(huán)境會影響宿主的腸道微生物，相同的餌料及飼養(yǎng)環(huán)境增加了共有微生物的比例（Roeselers et al.，2011）。由此推測，本研究檢測到的共有菌群并非鹵蟲腸道所擁有的共有菌群，因此需進一步比較野生鹵蟲及不同養(yǎng)殖方式鹵蟲的腸道菌群。

本研究發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地鹵蟲腸道內(nèi)的最優(yōu)菌群均為變形菌門，與魚、蝦類腸道微生物的研究結(jié)果（王海清，2010；鄭曉婷，2016）一致。變形菌門是細菌中最大的門類，其包含大量代謝化合物的細菌（Cottrell and Kirchman，2000）。在本研究的共有菌群中，占比較高的兩個菌屬（假單胞桿菌屬和鹽單胞桿菌屬）均屬于變形菌門。其中，假單胞桿菌屬能分泌一些蛋白酶，消化利用高蛋白（Balcázar et al.，2006；Ninawe and Selvin，2009）；而鹽單胞桿菌能降解脂肪酸和碳水化合物（Zhang et al.，2009；Barikani et al.，2014）。宿主食物的消化和吸收均依賴于腸道內(nèi)微生物，而腸道內(nèi)微生物可分泌一些酶以消化食物并將能量提供給宿主（Ray et al.，2012）。因此推測，假單胞桿菌屬和鹽單胞桿菌屬所占比例較高與本研究投喂螺旋藻粉有關(guān)，兩種菌屬的存在有利于鹵蟲腸道消化利用螺旋藻粉。

本研究發(fā)現(xiàn)3種不同產(chǎn)地鹵蟲的腸道菌群也存在一些差異。Idiomarina屬僅在我國渤海灣（LC組）鹵蟲腸道菌群中出現(xiàn)，微小桿菌屬在我國巴里坤（LB組）鹵蟲腸道內(nèi)的相對豐度顯著高于俄羅斯鄂木斯克地區(qū)（LA）和我國渤海灣（LC）產(chǎn)地的鹵蟲。其原因可能與鹵蟲卵的產(chǎn)地有關(guān)，俄羅斯鄂木斯克地區(qū)和我國巴里坤地區(qū)遠離海洋，而渤海灣位于我國的近海地區(qū)。交替赤桿菌屬和列文虎克菌屬則表現(xiàn)為LA組的相對豐度顯著高于LB組和LC組，但至今鮮見有關(guān)交替赤桿菌屬和列文虎克菌屬存在地域差異的研究報道，因此尚需進一步探究驗證。

4 結(jié)論

鹵蟲腸道菌群構(gòu)成與其生存的水體環(huán)境和攝食的餌料相關(guān)，因此可通過調(diào)整養(yǎng)殖水體環(huán)境和投喂餌料的一致性以提高腸道共有菌群的比例。鹵蟲腸道中參與食物消化吸收的有益菌群可作為今后研究鹵蟲生長機制的靶菌群。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）