■ 文｜廣東省珠江口中華白海豚國家級自然保護區(qū)管理局 周瑞春 陳希

中山大學海洋科學學院 林文治 曾晨

我國中華白海豚野外調(diào)查主要采取樣線調(diào)查法或個體辨識法收集相應(yīng)數(shù)據(jù)。兩種調(diào)查法研究側(cè)重點各有不同，因此執(zhí)行方式大相徑庭。然而，目前大量個體辨識數(shù)據(jù)是在開展樣線調(diào)查過程中同步收集的。鑒于不同方法采集數(shù)據(jù)的效率存在較大差異，所獲取的數(shù)據(jù)對后期種群學研究可能帶來較大影響。此外，中華白海豚的自然可辨識特征存在變化可能，且不同生命階段間變化速度有較大差異，這一特性對該物種的個體辨識數(shù)據(jù)收集效率提出更高要求。本文通過案例分析，強調(diào)連續(xù)追蹤對中華白海豚個體辨識數(shù)據(jù)累積的重要性；并基于早期樣線法收集的個體辨識數(shù)據(jù)，探討不同捕獲率和調(diào)查期限對種群覆蓋率的影響。

鯨類個體辨識

上世紀二十年代，科學家通過捕鯨槍將標志打入大型鯨類體內(nèi)，并在后期的商業(yè)捕鯨或者自然死亡回收標記，以此獲取動物個體的死亡信息，推演海洋鯨類的種群歷史。至六、七十年代，科學家逐漸發(fā)現(xiàn)可以通過自然特征辨識許多陸生和海洋動物個體。隨后短短幾年間，許多地區(qū)針對數(shù)種齒鯨開展了大量的田野調(diào)查，在不傷害鯨類的前提下，獲取了鯨類生態(tài)研究的首批個體辨識數(shù)據(jù)。

圖1 通過背鰭特征辨識小型齒鯨個體 （林文治 攝）

科學家主要通過尾葉的自然特征辨識大型鯨類個體；通過背鰭和背部的自然特征辨識大部分小型齒鯨個體。可辨識特征根據(jù)不同物種有所差異，一般的小型齒鯨可通過背鰭的形狀和背鰭后緣的缺刻辨識個體（圖1A）；而部分體紋或色斑較為特異的物種還可通過穩(wěn)定的體色特征辨識個體（圖1B），甚至進一步獲得個體性別等其他生物學信息。

海洋鯨類野外調(diào)查方法

目前海洋鯨類的野外調(diào)查方法主要有兩種執(zhí)行方式：1. 根據(jù)動物的分布密度設(shè)計平行航行樣線；2. 根據(jù)動物的分布大致隨機航行，調(diào)查重心可放在動物分布密集區(qū)，但整體航線需覆蓋整個種群分布范圍。平行樣線分布法優(yōu)勢在于能夠系統(tǒng)采集動物和環(huán)境參數(shù)的信息，能夠了解動物分布密度的空間格局；而第二種方法會將野外調(diào)查重心放在動物目擊較高的區(qū)域，因此能夠極大提高動物信息的收集；在基于個體信息的種群建模上，第二種方法所獲取的參數(shù)要遠高于第一種調(diào)查方法。

個體辨識特征改變

中華白海豚是目前已知辨識度最高的鯨類。由于中華白海豚的體色在生命史的大部分階段處于緩慢變化狀態(tài)，因此，該物種具備一般鯨類的辨識特征外所特有的體色特征。大部分研究表明，80%～90%的成年中華白海豚具備較高辨識度。與此同時，研究人員也發(fā)現(xiàn)辨識特征在不同年齡階段變化速度有所差別。當海豚逐步斷奶后，與母親外其他個體社交活動逐步增多，個體之間的打斗可在短期內(nèi)增加海豚背鰭后緣缺刻；而另一主要辨識特征——體色斑點，也在中華白海豚斷奶期至成年期之間變化速度較快（圖2）。

由于辨識特征在不同個體間變化速度有差異，我們難以量化描述此過程。但根據(jù)筆者的經(jīng)驗，若中華白海豚在一年內(nèi)有兩次目擊記錄，基本能夠重復(fù)辨認；但若超過3年沒有重復(fù)辨識記錄，則動物因特征變化導(dǎo)致無法重復(fù)辨識的概率大大增加（尤其是青年個體）。例如雷州半島的中華白海豚調(diào)查中，研究人員在執(zhí)行樣線調(diào)查過程同步收集個體辨識照片；但由于每次樣線調(diào)查之間時間間隔過長（間隔四年），可能存在大量可辨識特征發(fā)生變化而無法用于辨識個體；現(xiàn)有資料提出雷州半島的中華白海豚可辨識比例為 50%，遠遠低于其他地區(qū)種群的比例。這并非由于此處海豚身體特征有別其他種群，而是數(shù)據(jù)收集效率低導(dǎo)致的數(shù)據(jù)可靠度下降。

樣線法對個體數(shù)據(jù)收集效率的影響

樣線法和個體辨識法在數(shù)據(jù)收集和研究側(cè)重上大相徑庭，具體方法的采用應(yīng)該考慮實際問題的需求。若僅從鯨類種群動態(tài)研究的效率問題考慮，目前已有大量研究對比兩者之間的差異。例如，巴西南部 Laguna的瓶鼻海豚研究表明，執(zhí)行個體辨識法的花費比樣線法要高 30%，但最終數(shù)據(jù)的精度比樣線調(diào)查法高兩倍；如果從問題出發(fā)設(shè)計調(diào)查方案，為了在五年內(nèi)檢出種群 5%左右的種群動態(tài)變化，樣線法的整體花費為個體辨識法的兩倍。因此，方法的選擇需要綜合考慮研究種群的基線資料、科學問題、保護策略等客觀因素。

圖2 中華白海豚個體特征變化案例 （林文治/攝）

有不少科研人員在執(zhí)行樣線過程同步收集個體辨識數(shù)據(jù)，并使用該部分數(shù)據(jù)開展標記重捕分析。林文治等人（2018）總結(jié)了我國海域中華白海豚的種群研究，發(fā)現(xiàn)基于個體辨識的標記重捕獲分析結(jié)果精度要高于樣線法研究。但是，因為數(shù)據(jù)收集效率過低造成的錯配，進而導(dǎo)致的統(tǒng)計偏差尚沒有引起足夠重視。上述雷州半島中華白海豚的研究即存在這種風險。但由于缺乏數(shù)據(jù)庫之間的比對研究，我們難以評估這種數(shù)據(jù)造成的統(tǒng)計偏差。

根據(jù)《港珠澳大橋主體工程施工前中華白海豚監(jiān)測和漁業(yè)資源本地調(diào)查》結(jié)果，在 2010-2011年間，共執(zhí)行24次樣線調(diào)查，共辨識超過117頭個體。在 2005-2006年采用同樣的方法進行豐度調(diào)查，認為內(nèi)伶仃洋有約 1219頭中華白海豚；若以此基數(shù)作為參照，則樣線法的捕獲率低于 10%，即每年超過90%的中華白海豚個體無法被辨認。假設(shè)執(zhí)行五年的樣線調(diào)查，且不同海豚個體之間的捕獲概率相等，每年均按照24航線進行調(diào)查，則有大約 0.955=59%的個體沒有目擊記錄，另有約 6%的個體僅有一次目擊記錄。如果考慮到海豚行為（例如家域范圍）的個體區(qū)別，則個體目擊歷史數(shù)據(jù)的噪點會更多?；诖藬?shù)據(jù)開展的標記重捕分析，即使分析能夠擬合，也需要謹慎評估結(jié)果的誤差和偏差。

總結(jié)

本文主要通過筆者對鯨類野外調(diào)查方法的理解，綜合闡述兩種主要野外方法對個體數(shù)據(jù)收集效率的影響；并結(jié)合中華白海豚體色變化的特殊性，強調(diào)持續(xù)開展野外調(diào)查對該物種標記重捕獲研究的重要性。目前，我們已經(jīng)基本掌握國內(nèi)海域的中華白海豚種群較為完善的基線資料，后續(xù)研究應(yīng)該著重于針對具體科學和動物保護管理問題的研究。因此，如何獲取高質(zhì)量的數(shù)據(jù)是未來中華白海豚種群學研究的關(guān)鍵。