王 璐,喻陽華,邢容容,秦仕憶

1 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025 2 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001 3 貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院,貴陽 550025

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是一門結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理,研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1- 3],為研究生態(tài)系統(tǒng)中元素的耦合關(guān)系提供一種綜合方法[4]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)目前已有兩個基本理論,即“生長速率理論”與“內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論”?！吧L速率理論”指與RNA分配、基本化學(xué)元素計量比以及有機體生活史相關(guān)的機制[5]?！皟?nèi)穩(wěn)態(tài)理論”是指有機體賴以生存的環(huán)境資源供應(yīng)量與其化學(xué)元素組成保持的一種穩(wěn)定狀態(tài)[6]。碳(C)是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的主要元素[7],氮(N)和磷(P)是生物體蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的基本組成元素[8]。植物通過光合作用固定C,同時將部分C轉(zhuǎn)移到土壤,并以凋落物的形式將C和養(yǎng)分逐步補償給土壤[9]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P循環(huán)在植物葉片、凋落物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換[10],使得研究“葉片-凋落物-土壤”連續(xù)體的養(yǎng)分含量特征復(fù)雜性增加。目前,眾多學(xué)者已對不同區(qū)域、不同尺度的生態(tài)系統(tǒng)開展了廣泛的生態(tài)化學(xué)計量特征研究。關(guān)于喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量方面的研究主要集中在單一組分或兩組分之間。例如,胡忠良[11]對貴州喀斯特山區(qū)不同植被下土壤進行研究,提出植被類型的變化對土壤有效態(tài)養(yǎng)分的影響較全量養(yǎng)分顯著,在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究中應(yīng)更關(guān)注有效養(yǎng)分的變化。潘復(fù)靜等[12]對典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物進行研究,指出凋落物在P素較低的情況下具有較高的N及木質(zhì)素含量,分解速率較低。羅緒強等[13]對茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片進行研究,發(fā)現(xiàn)喀斯特鈣生植物具有低P、鉀(K)和高Ca、Mg的特點,絕大部分植物屬于P制約型植物。俞月鳳等[14]對喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤進行研究,指出喀斯特峰叢洼地土壤總體養(yǎng)分含量較高,其溫濕條件極有利于生物繁衍和生長,生物“自肥”作用強烈,同時加速了巖石溶蝕、風(fēng)化以及土壤形成和發(fā)育進程。曾昭霞等[15]對桂西北喀斯特區(qū)原生林與次生林鮮葉和凋落葉進行研究,認為原生林凋落物分解相對較慢,原生林能相對多的保留養(yǎng)分以供植物吸收,更能適應(yīng)喀斯特石生環(huán)境。但是對于喀斯特高寒干旱區(qū)經(jīng)濟樹種“葉片-凋落物-土壤”連續(xù)體C、N、P、K養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性、差異性研究鮮有報道,對于不同組分之間相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素認識不夠深入。這阻礙了對化學(xué)計量“內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論”、“生長速率理論”以及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制狀況的進一步理解。因此,加強“葉片-凋落物-土壤”連續(xù)體生態(tài)化學(xué)計量的研究,具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。

畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪示范區(qū),具有典型的喀斯特地貌,生態(tài)系統(tǒng)退化,水土流失以及石漠化現(xiàn)象嚴重,提高養(yǎng)分再吸收率是該區(qū)植物適應(yīng)貧乏生境的重要競爭機制。栽種經(jīng)濟樹種是防治喀斯特石漠化的重要措施,能使經(jīng)濟效益與生態(tài)效益統(tǒng)一,實現(xiàn)林分的可持續(xù)經(jīng)營。喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)不應(yīng)僅關(guān)注成熟林和自然林,經(jīng)濟林幼齡階段也應(yīng)得到重視。本文選取畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)撒拉溪示范區(qū)的刺梨(Rosaroxburghii)、核桃(Juglansregia)2種主要經(jīng)濟樹種作為研究對象,測定其葉片、凋落物以及根區(qū)土壤的C、N、P、K含量,探究研究區(qū)主要經(jīng)濟樹種的養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計量特征,能夠揭示經(jīng)濟林幼齡階段的養(yǎng)分需求規(guī)律,有助于深入地認識生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征和系統(tǒng)穩(wěn)定機制,以期為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù),養(yǎng)分限制狀況提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

位于貴州省畢節(jié)市撒拉溪示范區(qū),屬畢節(jié)市西部六沖河流域支流區(qū),地理坐標(biāo)為105°02′01″—105°08′09″E,27°11′36″—27°16′51″N。示范區(qū)總面積8627.19 hm2,喀斯特面積占總面積的73.94%,海拔1600—2000 m,多年平均降雨量在984.40 mm,年平均氣溫約為12℃,≥10℃年積溫3717℃,氣候冬春溫涼干旱,夏秋溫潤濕熱,屬喀斯特高原山地生態(tài)環(huán)境;地貌類型多樣,地形破碎,耕地多分布于坡面上、臺地和山間谷地,常形成環(huán)山梯土和溝谷壩地;有明暗交替的河流,漏斗、盲谷、落水洞、天窗、溶蝕洼地;地帶性植被主要為針闊混交林,但是長期以來由于人類干擾過度,旱地植被占有較大優(yōu)勢;土壤以黃壤為主,部分地區(qū)有山地黃棕壤和石灰土[16]。研究區(qū)在種植刺梨和核桃前,曾連續(xù)多年種植玉米。裸地0—30 cm土層有機C為16.95 mg/g,全N為1.48 mg/g,堿解N為0.20 mg/g,全P為0.48 mg/g,速效P為0.008 mg/g,全K為4.62 mg/g,速效K為0.047 mg/g[17]。

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

分別在樹齡均為3年的刺梨林和核桃林中設(shè)置10 m×10 m典型樣地,于兩個樣地中隨機、均勻地選取5株健康且長勢相近的樹種(表1),分東、南、西、北4個方位取其冠下部(距地面2—3 m)的成熟葉片,分別混勻后裝進信封。在樣地中,按“梅花”五點法布設(shè)凋落物收集框,每個樣地布設(shè)五個收集框,將凋落物混合收集,裝入尼龍袋,帶回實驗室。所有植物葉片和凋落物樣品放在烘箱中75℃烘至恒重,經(jīng)過研磨,裝入自封袋以備養(yǎng)分分析。

表1 采樣樹種基本概況

在采集植物葉片的同一樣方,按照S形布點法對刺梨、核桃兩類樹種的根區(qū)土壤進行取樣,5點取樣組成混合樣約1 kg。剔除凋落物、石礫及動物殘體后,裝入自封袋帶回實驗室。樣品于室內(nèi)自然風(fēng)干、研磨、過篩保存?zhèn)溆谩?/p>

2.2 樣品分析

葉片、凋落物和根區(qū)土壤有機C采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全N采用高氯酸-硫酸消煮后用半微量凱氏定氮法測定,全P采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定,全K采用氫氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度計法測定。根區(qū)土壤堿解N采用堿解擴散法測定,根區(qū)土壤速效P采用氟化銨-鹽酸浸提-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定,根區(qū)土壤速效K采用中性乙酸銨溶液浸提-火焰光度計法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對本文數(shù)據(jù)進行初步分析與整理,計算平均值及標(biāo)準(zhǔn)差等。使用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對葉片、凋落物、根區(qū)土壤養(yǎng)分含量以及化學(xué)計量比進行差異性檢驗,并使用最小顯著差數(shù)(LSD)法進行多重比較,采用Pearson相關(guān)分析法分析各組分生態(tài)化學(xué)計量特征關(guān)系。利用Origin8.6制圖。N(P)再吸收率計算公式[18]為：

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片-凋落物-土壤養(yǎng)分含量特征

從表2可以看出,2種經(jīng)濟樹種的有機C、全N含量均表現(xiàn)為葉片>凋落物>根區(qū)土壤,核桃的全P含量為葉片>凋落物>根區(qū)土壤,刺梨不同組分中全P含量變化不顯著,刺梨、核桃的全K含量均呈現(xiàn)出根區(qū)土壤最多,葉片次之,凋落物最少。比較2種樹種各組分的養(yǎng)分含量可知,核桃葉片中有機C含量最多(均值為436.73 mg/g),刺梨葉片中全N、全P含量最多(均值為20.77、2.10 mg/g),核桃根區(qū)土壤中全K含量最豐富(均值為17.07 mg/g)。除刺梨不同組分的全P含量差異不顯著外,刺梨不同組分的有機C、全N、全K含量以及核桃不同組分的全P、全K含量差異均達顯著水平(P<0.05,下同)。

表2 不同經(jīng)濟樹種葉片、凋落物和根區(qū)土壤的有機C、全N、全P、全K含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同一列數(shù)值后的不同小寫字母代表同一測定指標(biāo)不同組分間差異顯著(P<0.05);OC：有機碳,organic carbon;TN：全氮,total nitrogen;TP：全磷,total phosphorus;TK：全鉀,total potassium

刺梨根區(qū)土壤的堿解N,速效P、速效K含量均值為0.16、0.03、0.09 mg/g,核桃根區(qū)土壤的堿解N,速效P、速效K含量均值為0.18、0.01、0.66 mg/g,核桃根區(qū)土壤中堿解N,速效K含量均高于刺梨,而核桃速效P含量則低于刺梨,2種樹種根區(qū)土壤的堿解N,速效P、速效K含量均差異顯著(圖1)。

圖1 不同樹種根區(qū)土的堿解N、速效P、速效K含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 The available N, available P, available K content of root zone soil in different tree species (mean ± SD)不同小寫字母表示同一養(yǎng)分含量不同樹種間差異顯著(P<0.05)

3.2 葉片N、P養(yǎng)分再吸收率特征

由圖2可知,刺梨N、P再吸收率分別為19.23%、2.39%,核桃N、P再吸收率均值為4.05%、7.46%。刺梨N再吸收率顯著高于核桃N再吸收率,P再吸收率表現(xiàn)為核桃>刺梨。刺梨P再吸收率低于N再吸收率,而核桃P再吸收率略高于N再吸收率。

圖2 不同樹種植物N、P養(yǎng)分再吸收率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) Fig.2 The N and P resorption rates of plants in different tree species (mean ± SD)不同小寫字母表示同一養(yǎng)分再吸收率不同樹種間差異顯著(P<0.05)

3.3 葉片-凋落物-土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

如圖3所示,刺梨葉片、凋落物、根區(qū)土壤的C∶N均值分別為20.68、25.22、8.31;C∶P均值依次是204.30、206.14、15.45;C∶K均值分別是47.37、117.27、2.33;N∶P均值依次為9.89、8.18、1.86;N∶K均值分別為2.29、4.65、0.28;P∶K均值依次為0.23、0.57、0.15。核桃葉片、凋落物、根區(qū)土壤的C∶N均值依次為21.23、21.99、9.79;C∶P均值分別為286.66、307.77、37.10;C∶K均值分別是33.47、151.15、1.61;N∶P均值分別為13.51、14.00、3.79;N∶K均值分別為1.58、6.88、0.16;P∶K均值依次為0.12、0.49、0.04。刺梨不同組分C∶P、N∶P均低于核桃,P∶K則均高于核桃。2種經(jīng)濟樹種的生態(tài)化學(xué)計量特征總體呈現(xiàn)出凋落物>葉片>根區(qū)土壤的規(guī)律。刺梨、核桃不同組分C∶K、N∶K、P∶K,刺梨不同組分C∶N、N∶P以及核桃不同組分C∶P均達顯著性差異。

圖3 不同樹種葉片、凋落物、根區(qū)土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 The ecological stoichiometry characteristics of leaf, litter and root zone soil in different tree species (mean ± SD)不同小寫字母代表同一樹種不同組分之間的差異顯著(P<0.05)

3.4 葉片-凋落物-土壤有機C、全N、全P、全K含量和化學(xué)計量比的相關(guān)性

采用Pearson相關(guān)分析法對喀斯特高寒干旱區(qū)經(jīng)濟樹種葉片、凋落物以及根區(qū)土壤之間的有機C、全N、全P、全K含量及其化學(xué)計量比進行兩兩比較。由表3可以得出,根區(qū)土壤有機C、全N與葉片全P、C∶K呈顯著正相關(guān)(P<0.05,下同),根區(qū)土壤有機C與葉片有機C呈極顯著負相關(guān)(P<0.01,下同),根區(qū)土壤有機C與葉片全K、C∶P呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤全N與葉片全K、C∶P、N∶P呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤全P與葉片全P、C∶K呈極顯著正相關(guān),與葉片全K、C∶P、N∶P呈極顯著負相關(guān),與葉片有機C呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤全K與葉片全K、C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān),與葉片全P、C∶K呈極顯著負相關(guān),與葉片有機C呈顯著正相關(guān);根區(qū)土壤C∶P與葉片全K、C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān),與葉片全P、C∶K呈極顯著負相關(guān),與葉片有機C呈顯著正相關(guān);根區(qū)土壤C∶K與葉片有機C呈極顯著負相關(guān),與葉片全P、C∶K呈顯著正相關(guān),與葉片全K、C∶P、N∶P呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤N∶P與葉片全K、C∶P呈極顯著正相關(guān),與葉片全P、C∶K呈極顯著負相關(guān),與葉片有機C、N∶P呈顯著正相關(guān)。

如表4所示,根區(qū)土壤全N與凋落物全P、全K、C∶N呈極顯著正相關(guān),與凋落物全N、C∶P、C∶K、N∶P呈極顯著負相關(guān),與凋落物有機C呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤全P與凋落物全P、全K、C∶N呈顯著正相關(guān),與凋落物C∶P、N∶P呈極顯著負相關(guān),與凋落物全N、C∶K呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤全K與凋落物C∶P、C∶K、N∶P呈顯著正相關(guān),與凋落物全P、全K呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤C∶N與凋落物有機C、全N呈顯著正相關(guān);根區(qū)土

表3喀斯特高寒干旱區(qū)經(jīng)濟樹種葉片與根區(qū)土壤有機C、全N、全P、全K含量和化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

Table3RelationshipsbetweenOC,TN,TP,TKcontentsandstoichiometricratioinleafandrootzonesoilofeconomictreespeciesinkarstfrigidandaridarea

根區(qū)土壤Root zone soil葉片 LeafOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶POC-0.994**0.2470.959*-0.962*-0.651-0.959*0.960*-0.945TN-0.9090.3980.967*-0.976*-0.732-0.969*0.977*-0.951*TP-0.978*0.2660.998**-1.000**-0.657-0.999**1.000**-0.990**TK0.989*-0.184-0.998**0.995**0.5950.998**-0.995**0.996**C∶N0.720-0.365-0.8420.8490.6170.845-0.8520.837C∶P0.961*-0.258-0.996**0.997**0.6420.997**-0.997**0.991**C∶K-0.999**0.1780.987*-0.984*-0.596-0.986*0.983*-0.982*N∶P0.988*-0.256-0.997**0.998**0.6530.997**-0.998**0.988*

**極顯著相關(guān)(P<0.01),*顯著相關(guān)(P<0.05)

表4喀斯特高寒干旱區(qū)經(jīng)濟樹種凋落物與根區(qū)土壤有機C、全N、全P、全K含量和化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

Table4RelationshipsbetweenOC,TN,TP,TKcontentsandstoichiometricratioinlitterandrootzonesoilofeconomictreespeciesinkarstfrigidandaridarea

根區(qū)土壤Root zone soil凋落物 LitterOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶POC-0.745-0.8570.9310.9270.875-0.934-0.920-0.922TN-0.951*-0.993**0.995**0.996**0.999**-0.994**-0.997**-0.995**TP-0.898-0.964*0.990*0.988*0.971*-0.994**-0.989*-0.991**TK0.8770.944-0.973*-0.969*-0.9480.979*0.972*0.976*C∶N0.986*0.958*-0.895-0.899-0.9480.8940.9090.908C∶P0.9300.981*-0.992**-0.990**-0.984*0.996**0.994**0.997**C∶K-0.820-0.9060.954*0.9490.915-0.960*-0.949-0.954*N∶P0.8730.948-0.983*-0.980*-0.956*0.987*0.980*0.983*

**極顯著相關(guān)(P<0.01),*顯著相關(guān)(P<0.05)

壤C∶P與凋落物C∶P、C∶K、N∶P呈極顯著正相關(guān),與凋落物全P、全K呈極顯著負相關(guān),與凋落物全N呈顯著正相關(guān),與凋落物C∶N呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤C∶K與凋落物全P呈顯著正相關(guān),與凋落物C∶P、N∶P呈顯著負相關(guān);根區(qū)土壤N∶P與凋落物C∶P、C∶K、N∶P呈顯著正相關(guān),與凋落物全P、全K、C∶N呈顯著負相關(guān)。

由表5可知,凋落物全N與葉片全K、C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān),與葉片全P、C∶K呈顯著負相關(guān);凋落物全P與葉片C∶K呈極顯著正相關(guān),與葉片全K呈極顯著負相關(guān),與葉片全P呈顯著正相關(guān),與葉片C∶P、N∶P呈顯著負相關(guān);凋落物全K與葉片全P、C∶K呈顯著正相關(guān),與葉片全K、C∶P、N∶P呈顯著負相關(guān);凋落物C∶N與葉片全P、C∶K呈顯著正相關(guān),與葉片全K、C∶P、N∶P呈顯著負相關(guān);凋落物C∶P與葉片全K呈極顯著正相關(guān),與葉片C∶K呈極顯著負相關(guān),與葉片有機C、C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān),與葉片全P呈顯著負相關(guān);凋落物C∶K與葉片C∶K呈極顯著負相關(guān),與葉片全K、C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān),與葉片全P呈顯著負相關(guān);凋落物N∶P與葉片全K呈極顯著正相關(guān),與葉片C∶K呈極顯著負相關(guān),與葉片C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān),與葉片全P呈顯著負相關(guān)。

表5喀斯特高寒干旱區(qū)經(jīng)濟樹種葉片與凋落物有機C、全N、全P、全K含量和化學(xué)計量比之間的相關(guān)性

Table5RelationshipsbetweenOC,TN,TP,TKcontentsandstoichiometricratioinleafandlitterofeconomictreespeciesinkarstfrigidandaridarea

凋落物L(fēng)itter葉片LeafOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶POC0.796 -0.239 -0.901 0.899 0.549 0.902 -0.902 0.905 TN0.889 -0.317 -0.961*0.965*0.656 0.963*-0.966*0.955*TP-0.944 0.378 0.983*-0.991**-0.732 -0.985*0.991**-0.967*TK-0.940 0.389 0.980*-0.989*-0.739 -0.982*0.989*-0.963*C∶N-0.900 0.364 0.965*-0.972*-0.700 -0.967*0.973*-0.953*C∶P0.950*-0.344 -0.988*0.994**0.707 0.990*-0.995**0.975*C∶K0.938 -0.359 -0.983*0.990*0.714 0.985*-0.990**0.969*N∶P0.942 -0.329 -0.987*0.992**0.691 0.988*-0.992**0.976*

**極顯著相關(guān)(P<0.01),*顯著相關(guān)(P<0.05)

4 結(jié)論與討論

4.1 葉片-凋落物-土壤C、N、P、K含量特征

本研究結(jié)果表明,喀斯特高寒干旱區(qū)2種經(jīng)濟樹種的有機C、全N含量以及核桃的全P含量均表現(xiàn)為葉片>凋落物>根區(qū)土壤。葉片C含量高于凋落物的C含量,這是由于凋落物在分解過程中初期分解粗有機化學(xué)成分中粗脂肪、單寧以及可溶性糖,使得凋落物中C含量顯著降低[19]。還可能與葉片凋落前,植物生長速率變慢以及光合作用減弱有關(guān)。N、P都是可移動元素,植物葉片在凋落前,會有一部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其他組分中,被重吸收利用,這導(dǎo)致葉片N、P含量通常高于凋落物N、P含量,這與白雪娟等[20]得出的3 種人工林不同組分中 N、P 含量大小均為葉片>凋落葉>土壤的研究結(jié)果一致。而研究區(qū)不同經(jīng)濟樹種P含量在不同組分間的規(guī)律存在差異,這是葉片生長后期N、P由老葉向新葉遷移程度不同所引起的[20]。

本研究中,刺梨樹種和核桃樹種葉片有機C平均含量分別為429.28、436.73 mg/g,與曾昭霞等[21]研究的6種典型喀斯特林地植物的C含量均值(427.5 mg/g)相近,但均明顯低于喀斯特峰叢洼地不同森林類型喬木葉片C含量平均值(496.15 mg/g)[14]和全球植物葉片C含量均值(464 mg/g)[22]。刺梨樹種和核桃樹種葉片全N含量均值(20.77、20.57 mg/g),略低于6種典型喀斯特林地植物葉片N平均含量(21.2 mg/g)[21],高于全國葉片N含量平均水平(20.2 mg/g)[23]和全球葉片N含量均值(20.1 mg/g)[24]。刺梨和核桃樹種葉片全P含量(均值分別為2.10、1.52 mg/g)高于6種典型喀斯特林地植物P含量均值(1.2 mg/g)[21],也高于全國葉片P含量平均水平(1.46 mg/g)[23],其中刺梨樹種葉片P含量(2.10 mg/g)還高于全球葉片P含量平均水平(1.77 mg/g)[24]。可見,與全國、全球葉片C、N、P含量相比,喀斯特高寒干旱區(qū)主要經(jīng)濟樹種葉片呈現(xiàn)低C、高N、高P的規(guī)律。造成葉片C含量較低的原因可能是研究區(qū)內(nèi)刺梨、核桃的栽種年限僅為3年,時間較短,還未到達生長旺盛期,養(yǎng)分循環(huán)以及養(yǎng)分利用效率較低,導(dǎo)致2類樹種的葉片C含量偏低。同時,喀斯特高寒干旱地區(qū)特殊的生態(tài)環(huán)境、土壤特性、群落結(jié)構(gòu),以及受到不同的人為干擾程度均可導(dǎo)致本研究區(qū)的葉片C含量低于其他喀斯特地區(qū)。

研究區(qū)內(nèi),刺梨、核桃2種經(jīng)濟樹種凋落物有機C含量均值分別為422.67、433.89 mg/g,全N平均含量分別為16.76、19.74 mg/g,全P含量平均水平分別為2.05、1.41 mg/g,與全球衰老葉片C、N、P均值(分別為467、10.0、0.7 mg/g)相比[25],C含量較低而N、P含量較高,與本研究中經(jīng)濟樹種葉片呈現(xiàn)出的低C、高N、高P的規(guī)律一致,這表明凋落物秉承了植物葉片的性質(zhì)。而本研究結(jié)果中C、N、P均值均高于桂西北喀斯特原生林凋落物C(402.47 mg/g)、N(12.93 mg/g)、P(1.03 mg/g)[21]平均含量以及次生林凋落物C(389.83 mg/g)、N(12.53 mg/g)、P(0.77 mg/g)均值[21],說明本研究區(qū)的生態(tài)環(huán)境優(yōu)于桂西北喀斯特區(qū)域,植物凋落物可截留更多的養(yǎng)分。

本研究中,刺梨樹種、核桃樹種根區(qū)土壤有機C平均含量分別為31.81、27.52 mg/g,全N含量均值分別是3.84、2.81 mg/g,全P含量平均水平分別為2.06、0.74 mg/g,均高于俞月鳳等[14]對喀斯特峰叢洼地人工林土壤研究得出的C、N平均含量(16.67,1.71 mg/g),核桃樹種根區(qū)土壤P含量則低于喀斯特峰叢洼地人工林土壤P含量均值(0.94 mg/g)[14],同時兩者均低于全球平均水平(2.8 mg/g)[26],與中國土壤P含量普遍較低的研究結(jié)果一致[26]。土壤P的來源比較固定,主要受成土母質(zhì)的影響[27],這與喀斯特區(qū)域水土流失、巖石風(fēng)化以及退化的石漠化生境有較大關(guān)系。

刺梨、核桃全K含量均呈現(xiàn)出根區(qū)土高于植物葉片、凋落物的規(guī)律,說明植物生長所需的K元素主要是從土壤中獲取,因土壤中存在的K形態(tài)較多,而植物所能吸收利用的是速效K,故導(dǎo)致輸入到植物葉片以及凋落物的K含量明顯減少。在植物水分競爭中,K具有十分重要的作用,植物對K的吸收能力決定植物的耐旱性[28]。根區(qū)土壤速效K含量表現(xiàn)出核桃顯著高于刺梨,表明核桃較刺梨具有更好的耐旱性,可能與核桃的喜光特性有關(guān)。

4.2 N、P再吸收率特征

植物生長所需N、P元素可從兩方面獲得,一方面植物可從土壤中直接吸收N、P元素,另一方面土壤中N、P供應(yīng)缺乏時,植物會增強對該種元素的再吸收,加快養(yǎng)分循環(huán)速度、提高利用效率[12]。本研究中刺梨N再吸收率、P再吸收率分別為19.23%、2.39%,核桃N再吸收率、P再吸收率均值為4.05%、7.46%,刺梨N再吸收率顯著高于核桃N再吸收率,說明刺梨與核桃相比,刺梨根區(qū)土壤N元素匱乏;而P再吸收率表現(xiàn)為核桃略高于刺梨,表明核桃根區(qū)土壤缺乏P元素可能性比刺梨大,與根區(qū)土壤全N、全P含量表現(xiàn)為刺梨高于核桃的研究結(jié)果不符,這是因為能被植物直接吸收利用的是有效養(yǎng)分[29],而非全量養(yǎng)分,故刺梨根區(qū)土壤堿解氮含量低于核桃根區(qū)土壤,而根區(qū)土壤速效P含量表現(xiàn)出刺梨顯著高于核桃。與Han等[30]研究的全球植物N、P再吸收率平均水平(57.4%、60.7%)以及曾昭霞等研究的次生林N、P再吸收率平均值(36.5%、32.3%)[21]相比,刺梨與核桃N、P再吸收率均低于該研究結(jié)果,較高的再吸收率是貧瘠環(huán)境的適應(yīng)機制,而本研究中較低的再吸收率說明本研究區(qū)N、P養(yǎng)分含量均較豐富,植物主要通過根區(qū)土壤吸收養(yǎng)分來適應(yīng)環(huán)境,而非通過增強再吸收能力適應(yīng)環(huán)境。

種群尺度與群落尺度的研究結(jié)果[17]存在差異,這可能是由于刺梨和核桃均處于幼齡林階段,密度較小,根系分布范圍有限,導(dǎo)致其主要依賴于對根區(qū)土壤養(yǎng)分的吸收,而遠離根系的土壤養(yǎng)分未能得到充分利用。本研究結(jié)果表明,確定種植密度時,應(yīng)該綜合考慮對地上空間和地下空間的應(yīng)用,特別是喀斯特地區(qū),通過調(diào)控地下生境以提高地上部分生物量,對于植被恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營具有重要的理論和實踐價值。

4.3 葉片-凋落物-土壤C、N、P計量比特征

葉片、凋落物和土壤C∶N、C∶P、N∶P代表著各組分為維持生態(tài)平衡以及為適應(yīng)環(huán)境滿足自身需求所面臨的競爭[20]。其中,植物葉片的C∶N、C∶P能夠反映其同化C的能力,在一定程度上反映植物營養(yǎng)的利用效率,具有重要的生態(tài)學(xué)意義[31]。本研究中刺梨、核桃葉片C∶N(20.68、21.23)、C∶P(204.30、286.66)與全球植物葉片的C∶N(22.5)、C∶P(232)[22]相比,C∶N均較低,刺梨葉片C∶P低于全球平均水平,可能是刺梨葉片的C含量過低導(dǎo)致這種差異,說明本研究區(qū)刺梨、核桃對C的利用效率均較低。N、P元素作為植物體內(nèi)容易缺少的營養(yǎng)元素,是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因子[32]。有研究表明[33-34],植物生長的受N和P限制的N∶P臨界值為14和16。N∶P小于14表示植物生長是受N限制的,N∶P大于16表示植物生長是受P限制的,N∶P在14—16時,植物生長同時受N和P的限制。而Güsewell[35]提出當(dāng)N∶P小于10時,植物生長相對會受N限制,N∶P大于20表示植物生長相對受P限制。本研究中,刺梨、核桃葉片的N∶P分別為9.89、13.51,表明喀斯特高寒干旱區(qū)刺梨生長時主要受到N的限制,核桃生長時可能受到N、P的共同限制。刺梨、核桃葉片N∶P與全國平均水平(16.3)[23]、全球平均水平(13.8)[24]相比均較低。生長速率假說認為,生物體在高速生長過程中,通過富集大量P到rRNA中,以便核糖體能夠快速合成大量蛋白質(zhì)[36],故較低的C∶P、N∶P代表植物有較快的生長速率[22]。說明2種經(jīng)濟樹種生長速率均較高,推測栽種年限相同時,刺梨幼樹生長速率相對于核桃幼樹較快,成樹是否符合這個規(guī)律,需要進一步開展相關(guān)的生態(tài)化學(xué)計量研究才能確定。

N∶P是影響凋落物的分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一,較低的N∶P使凋落物更易分解[12]。本研究中,刺梨凋落物N∶P為8.18,核桃凋落物N∶P為14.00,均低于Kang等[37]在全球尺度上研究的凋落物N∶P(18.32)以及桂西北喀斯特3種次生林凋落物N∶P(16.4)[21],說明刺梨、核桃凋落物的分解速率均較高。凋落物N∶P表現(xiàn)為核桃>刺梨,這使得刺梨的葉片凋落后,分解較快,不利于養(yǎng)分儲存。相比之下,核桃凋落物能保留更多養(yǎng)分,歸還到土壤的養(yǎng)分也隨之增多,更多養(yǎng)分被輸入到植物體內(nèi),最終植物才能更好地生長。喀斯特高寒干旱區(qū)因特殊的氣候環(huán)境與地質(zhì)環(huán)境,水土流失嚴重,土壤養(yǎng)分流失較多,故應(yīng)選擇保水保土功能較好的植物栽種,核桃的耐旱性較高,適應(yīng)性較強,在喀斯特高寒干旱區(qū)栽種核桃有利于改善其生態(tài)環(huán)境。

本研究中,2種經(jīng)濟樹種的根區(qū)土壤C∶N、C∶P、N∶P顯著低于植物葉片及凋落物,這是由于凋落物在進入土壤轉(zhuǎn)為土壤有機質(zhì)的過程中還經(jīng)歷了復(fù)雜的微生物分解過程,在這個過程中大量有機態(tài)的C、N、P被礦化分解[38]。刺梨、核桃根區(qū)土C∶N為8.31、9.79均低于中國土壤C∶N范圍(10—12)[39],同時低于全球土壤C∶N平均水平(13.33)[40],有機質(zhì)分解速度與土壤C∶N是負相關(guān)關(guān)系[10],表明2種經(jīng)濟樹種栽種區(qū)域有機質(zhì)分解速率較快,不利于肥力的維持,但核桃根區(qū)土C∶N大于刺梨根區(qū)土C∶N,說明核桃地保肥能力較好一點。刺梨、核桃根區(qū)土C∶P(分別是15.45、37.10)顯著低于全球森林0—10 cm土壤C∶P平均值(81.9)[41]、廣西喀斯特地區(qū)0—10 cm土壤C∶P平均值(61)[21],較低的C∶P值體現(xiàn)本研究區(qū)域P有效性較高,產(chǎn)生差異的原因是由于本研究取土區(qū)域特殊,以及取土位置為根區(qū)附近土壤,根區(qū)土壤各種營養(yǎng)元素與表層土壤具有一定差異,除此之外,不同區(qū)域生長植物不相同,也會影響土壤中儲存的養(yǎng)分含量,最終導(dǎo)致本研究區(qū)域的C∶P明顯低于其他區(qū)域。

4.4 葉片-凋落物-土壤C、N、P及其比值的相關(guān)性

相關(guān)性分析可以揭示不同組分C、N、P化學(xué)計量比指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系,有助于對養(yǎng)分之間的耦合過程做出合理的解釋[42]。有研究表明,土壤P含量與植物葉片P含量密切相關(guān)[43]。本研究中,根區(qū)土壤全P與葉片全P呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達到0.998,這說明植物葉片中P含量的來源主要是土壤中P含量,植物根系通過吸收土壤中P元素供給葉片,滿足葉片生長所需P元素。根區(qū)土壤全P與葉片全P呈極顯著正相關(guān),根區(qū)土壤C∶P與葉片C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān),根區(qū)土壤C∶P與葉片有機C呈顯著正相關(guān),表明植物生長過程中葉片養(yǎng)分含量的豐富程度與土壤養(yǎng)分含量密不可分。根區(qū)土壤全N與凋落物全P、C∶N呈極顯著正相關(guān),可見,根區(qū)土壤中N含量主要來自于凋落物。根區(qū)土壤與凋落物中N、P有較好的相關(guān)性,這是因為凋落物中有一部分N、P會歸還到土壤里,成為土壤養(yǎng)分庫的主要來源。“葉片-凋落物-土壤”是一個相互聯(lián)系的復(fù)雜有機整體,植物葉片通過光合作用固定C,產(chǎn)生有機物,將其轉(zhuǎn)移或以凋落物形式補給到土壤中,凋落物分解后養(yǎng)分返還土壤,植物體可進行重吸收,所以整個系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計量特征具有明顯的差異性和關(guān)聯(lián)性[44],這一點在本研究中也有體現(xiàn)。相關(guān)性結(jié)果表明,喀斯特高寒干旱區(qū)經(jīng)濟樹種葉片、凋落物以及根區(qū)土壤C、N、P及其比值之間有緊密的聯(lián)系?？梢?生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部C、N、P元素循環(huán)是在葉片、凋落物以及土壤3個庫之間轉(zhuǎn)移和運輸?shù)腫45]。

本研究僅對喀斯特高寒干旱區(qū)2種經(jīng)濟樹種進行了養(yǎng)分含量以及生態(tài)化學(xué)計量方面的研究,所選的研究區(qū)域有限,如果想要全面評價喀斯特高寒干旱區(qū)植物生長過程的限制性養(yǎng)分以及更進一步理解“葉片-凋落物-土壤”之間的聯(lián)系,下一步需要在喀斯特高寒干旱區(qū)開展更大尺度、更多經(jīng)濟樹種類型的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究。