劉永華,鄭羽墨,閻雄飛,賀 英,陸鵬飛

1 榆林學院生命科學學院,榆林 719000 2 省部共建森林培育與森林保護教育部重點實驗室,北京 100083

空間格局是昆蟲種群的一個重要特征,它是在昆蟲的生物學特性和生境條件的共同作用下所呈現(xiàn)出的分布形式或散布狀況[1]。研究昆蟲種群的空間格局,對于詳細了解昆蟲的生物生態(tài)學特性、揭示種群消長規(guī)律、提高抽樣技術精度、害蟲監(jiān)測和防治等均具有重要的理論和實踐意義[2- 4]。利用地統(tǒng)計學方法研究昆蟲種群空間格局,可以充分利用野外調(diào)查所獲得的空間數(shù)據(jù),最大限度避免系統(tǒng)誤差,更深入的描述種群的空間分布特征,相比傳統(tǒng)生物學統(tǒng)計方法隨機選取的理論體系,地統(tǒng)計學方法同時考慮了樣本值大小與樣本的空間方位及其相互距離的關系,能夠更為精確的揭示空間相關性和依賴性,已成為昆蟲生態(tài)學領域的研究熱點[5-6]。

沙棘Hippophaerhamnoides是我國西北干旱半干旱地區(qū)生態(tài)建設的先鋒樹種,并且在地方經(jīng)濟發(fā)展中具有重要的作用。尤其是陜北吳起縣沙棘種植面積為全國之最,成林面積已達到12.53萬hm2。櫟黃枯葉蛾TrabalavishnougigantinaYang,屬鱗翅目Lepidoptera枯葉蛾科Lasioeampidae,寄主種類眾多,分布范圍較廣[7]。該蟲近年在吳起沙棘林中為害特別嚴重,幼蟲往往將葉片全部吃光,整片沙棘林僅剩枝干,嚴重影響沙棘生長,對沙棘的生態(tài)價值和經(jīng)濟效益產(chǎn)生巨大的破壞[8],因此,研究該蟲在沙棘上危害的種群動態(tài)及空間分布格局,對于制定防治措施具有重要意義。

章一巧等[9- 10]應用地統(tǒng)計學方法對櫟黃枯葉蛾蛹和卵的空間分布進行了研究,認為櫟黃枯葉蛾卵在沙棘林的分布均呈聚集分布,而蛹在沙棘的密林中呈聚集分布,在疏林中呈隨機分布;卵同雌蛹在分布上有一定的跟隨性,蛹在沙棘林上的分布存在邊緣效應,且方向性明顯。幼蟲是櫟黃枯葉蛾為害沙棘的主要階段,但目前對其空間分布格局研究尚未見報道。研究發(fā)現(xiàn),櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲取食量較低,往往群集于孵化位置附近取食,3齡后食量突然增加危害加重[11],因此對其低齡幼蟲的空間分布格局進行探討,將有助于掌握幼蟲在林間的分布規(guī)律,提高對幼蟲危害盛期進行預測預報的準確性,以便及時采取防控措施。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在陜西省吳起縣(36°33′—37°24′ N,107°38′—108°32′ E),屬典型的半干旱溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫7.8℃,年均降水量478.4 mm,無霜期較短,平均146 d,海拔1233—1809 m。土壤類型以黃綿土為主,質(zhì)地多為輕壤。林地均為人工栽植的沙棘純林,間或有少量的山杏、榆樹、刺槐、山桃。

調(diào)查時間為2015年5—8月,具體調(diào)查地點為吳起縣吳倉堡鄉(xiāng)。由于當?shù)貙儆邳S土高原丘陵溝壑區(qū),地勢起伏多變,再加上沙棘林經(jīng)過十余年的自然演變,其疏密程度具有很大差異。因此本研究根據(jù)當?shù)貙嶋H情況,將郁閉度0.30以下的林地劃為疏林,郁閉度0.30以上的林地劃為密林。在進行櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲空間分布調(diào)查時,分別選取30 m×20 m 的樣地4塊,每塊樣地都代表不同坡向和疏密度,包括陰坡密林、陰坡疏林、陽坡密林、陽坡疏林。陰坡海拔由東南向西北呈上升趨勢,光照條件東南方向最好;陽坡海拔由西北向東南呈上升趨勢,光照條件西北方向最好。樣地概況見表1。

表1 樣地概況

1.2 調(diào)查方法

對每一樣地內(nèi)的沙棘進行逐株系統(tǒng)調(diào)查,記錄沙棘的株行距和每株沙棘上的幼蟲數(shù)量,將每株沙棘的相對位置記錄在坐標紙上。

1.3 空間格局分析方法

1.3.1 半方差函數(shù)

半方差函數(shù)指的是區(qū)域化變量增量的方差,即變量Z(xi) 與Z(xi+h) 其增量平方的數(shù)學期望[12]。其公式為：

式中：γ(h) 是相對距離h的樣本半變異函數(shù)值,N(h) 是間隔h距離的數(shù)據(jù)對 (xi,xi+h) 的對數(shù),Z(xi) 和Z(xi+h) 分別是點xi和xi+h位置處樣本的測量值,h為分隔2個樣點的距離。

圖1 典型的變異曲線圖Fig.1 A typical variogram

通過半方差函數(shù)擬合生成變異曲線圖(圖1),圖中塊金常數(shù)、基臺值和變程3個參數(shù)具有明顯的生態(tài)學意義。這3個參數(shù)決定了半方差函數(shù)的形狀和結構,并最終決定了種群的空間分布特征[10]。

1.3.2 變異函數(shù)理論模型的擬合

對于空間變異曲線的擬合主要有4種模型,即高斯模型、球狀模型、指數(shù)模型和線性模型。一般來說,線性模型表示種群隨機或均勻分布,即數(shù)據(jù)變化無規(guī)律,而其它模型均表示種群呈聚集分布。在應用GS+ 軟件進行計算并擬合的過程中,必須根據(jù)模擬誤差最小原則,首先比較各種模型的決定系數(shù)R2的大小,然后依次比較各模型殘差RSS、變程A和塊金常數(shù)C0的大小,最終來判斷各種理論模型對半方差函數(shù)曲線進行擬合的優(yōu)劣程度[13-14]。

1.3.3 空間分布圖的生成

使用Kriging法對櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲空間分布的區(qū)域化變量進行插值分析,通過Surfer 11軟件生成空間分布等值線與矢量疊加圖。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

應用Excel 2010對基礎數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,利用GS+ 9.0軟件進行地統(tǒng)計學分析,采用DPS 13.5軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析(ANOVA), 差異顯著性比較使用Duncan氏新復極差法。

2 結果與分析

2.1 櫟黃枯葉蛾幼蟲種群數(shù)量動態(tài)變化及低齡幼蟲分布

調(diào)查表明,5月中旬櫟葉蛾幼蟲開始孵化,隨著氣溫的升高孵化數(shù)量逐漸增多,6月上中旬進入孵化盛期,幼蟲數(shù)量短時間內(nèi)急劇增加。初孵幼蟲聚集于孵化場所附近取食,但由于蟲齡較低,取食量也不大,此時危害并不嚴重。6月下旬,幼蟲蟲齡進一步增加,開始進入暴食期,危害逐漸加重。7月下旬開始老熟,大部分幼蟲7月底到8月初開始結繭化蛹,幼蟲數(shù)量大幅度下降,危害程度大大降低。

圖2為密林樣地低齡幼蟲密度分布直方圖,陰坡樣地和陽坡樣地的有蟲株率分別為90.74%和75.93%,密度>6頭/株的樣本比例分別為9.26%和3.70%;圖3為疏林樣地低齡幼蟲密度分布直方圖,陰坡樣地和陽坡樣地的有蟲株率分別為92.59%和72.22%,密度>6頭/株的樣本比例分別為11.11%和5.56%。比較密林和疏林中低齡幼蟲密度,發(fā)現(xiàn)陰坡樣地均顯著高于陽坡樣地(P<0.05)。

圖2 密林樣地低齡幼蟲密度分布直方圖Fig.2 Histogram of density for the early stage larvae in Dense forest

圖3 疏林樣地低齡幼蟲密度分布直方圖Fig.3 Histogram of density for the early stage larvae in Open forest

2.2 櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲數(shù)量的半變異函數(shù)及空間分布分析

應用GS+9.0軟件對沙棘樣地中低齡幼蟲的空間分布進行地統(tǒng)計學分析,最佳擬合模型選取標準為R2最大、RSS最小,擬合函數(shù)模型及分布格局見表2,空間變異函數(shù)見圖4。

利用Surfer 11軟件通過Kriging法對櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲在不同坡向和林分結構的樣地中沙棘位置與其幼蟲數(shù)進行插值分析,生成低齡幼蟲空間分布的等值線與矢量疊加圖(圖4)。

表2 櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的變異函數(shù)理論模型、擬合參數(shù)及空間分布格局

C0：塊金常數(shù),Nugget;C：偏基臺值,Patial sill;A：變程,Range;Sill：基臺值;C/Sill：空間變異,Spatial variation;R2：決定系數(shù),Determination coefficient;RSS：殘差平方和,Residual sum of squares

圖4 櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的空間變異函數(shù)Fig.4 Spatial variograms for Trabala vishnou gigantina early stage larvae

2.2.1 密林中櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的半變異函數(shù)分析

由表2和圖4可以看出,在沙棘密林中,陰坡和陽坡的櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲均表現(xiàn)為聚集分布。陰坡和陽坡的空間依賴范圍分別為19.96 m和20.75 m,其意義為在抽樣空間中任意2個樣點之間距離小于此范圍時,其數(shù)量之間存在有一定程度的空間相關或依賴關系,當距離大于此范圍時,隨著距離的逐漸增大,空間相關性逐漸減小。陰坡密林中低齡幼蟲的空間聚集程度略大于陽坡。陰坡和陽坡密林中的偏基臺值占比分別為69.2%和67.9%,這意味著總空間變異中由自相關現(xiàn)象引起的有69.2%和67.9%。分析結果中塊金常數(shù)較高可能是由于樣地內(nèi)個別沙棘的缺失導致這一區(qū)域的幼蟲分布出現(xiàn)空白,也可能是由于統(tǒng)計時出現(xiàn)了誤差。

2.2.2 疏林中櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的半變異函數(shù)分析

由表2和圖4得知,在沙棘疏林中,陰坡和陽坡的櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲仍然呈現(xiàn)較明顯的聚集分布。陰坡和陽坡的空間依賴范圍分別為9.45 m和13.48 m,低齡幼蟲在陽坡植株間的相互依賴性比陰坡小。對比密林中低齡幼蟲的空間依賴范圍,疏林中陰陽兩坡的空間依賴范圍均小于密林。陰坡和陽坡密林中的偏基臺值占比分別為61.3%和59.7%,說明總空間變異中有61.3%和59.7%產(chǎn)生于空間自相關現(xiàn)象。

2.2.3 櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的空間分布分析

圖5 櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的等值線與矢量疊加圖Fig.5 Overlay map of isoline and vector for Trabala vishnou gigantina early stage larvae

由櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲的等值線與矢量疊加圖可以看出(圖5),無論在陰坡還是陽坡,密林還是梳林,櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲均呈現(xiàn)出明顯的聚集分布特點：樣地內(nèi)有多個聚集斑塊,每個聚集斑塊的幼蟲數(shù)量從中心區(qū)域向四周逐漸減小,這表明了低齡幼蟲的聚集強度、空間尺度和擴散方向。聚集斑塊在樣地邊緣的分布略多于樣地內(nèi)部,在林緣主要呈聚集條帶狀分布,在林間的低齡幼蟲數(shù)量較少,呈現(xiàn)出明顯的邊緣效應。對比低齡幼蟲在陰陽兩坡的空間分布特征,未呈現(xiàn)出明顯的方向性。

3 結論與討論

深入掌握害蟲主要為害階段的數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律,對于揭示害蟲的危害特性與發(fā)生發(fā)展規(guī)律,采取有效措施控制其發(fā)生危害具有非常重要的意義。本研究發(fā)現(xiàn),櫟黃枯葉蛾幼蟲在6月上中旬數(shù)量急劇增加,但由于其蟲齡較低,危害較輕,而且幼蟲抵抗力也較弱,因此可在此時及時采取措施殺滅幼蟲,從而降低蟲口數(shù)量,減輕危害。相關研究表明,不良的氣候條件,如大風、暴雨等劇烈的天氣變化,都會對害蟲幼蟲的種群密度[3,15]產(chǎn)生影響。由于調(diào)查時間和試驗條件所限,本研究沒有對氣候因子如何影響櫟黃枯葉蛾幼蟲種群數(shù)量動態(tài)進行探討,相關的研究還有待未來進一步開展。

地統(tǒng)計學的應用必須建立在相關生態(tài)學基本理論之上,并結合昆蟲的生物學特性進行研究,其分析結果應符合昆蟲的生物學特性[16]。本試驗通過地統(tǒng)計學分析,表明不同坡向與疏密度的沙棘樣地中櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲均呈現(xiàn)明顯的聚集分布。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),櫟黃枯葉蛾卵多產(chǎn)于繭殼表面、枝條及葉片等處,卵塊一般呈長條狀,卵粒雙行相間排列,同一卵塊基本在同一天整齊孵化,低齡幼蟲有群集性,集中在產(chǎn)卵地附近取食,3齡后幼蟲開始四散危害[11],因此在沙棘林中會產(chǎn)生一個為害中心,逐漸向四周擴散,因此成蟲的產(chǎn)卵習性是形成其幼蟲的空間分布格局的一個主要原因。低齡幼蟲在疏林中不同坡向的空間依賴范圍均小于密林,說明疏林中低齡幼蟲的空間聚集度高于密林,這一現(xiàn)象可能是由于疏林中沙棘的枝葉間相互距離相比密林較遠,低齡幼蟲在疏林中不易擴散。低齡幼蟲在密林與疏林陰陽兩坡的空間分布特征未呈現(xiàn)出明顯的方向性,說明坡向不同導致光照強度的方向性對低齡幼蟲空間分布的影響十分有限。

本試驗所選樣地中沙棘分布比較規(guī)則,分析得出的擬合參數(shù)中R2值較大,RSS值較小,這與同樣在陜西吳起沙棘人工林中對櫟黃枯葉蛾蛹和卵[8- 9],以及在遼寧建平沙棘人工林中對沙棘木蠹蛾卵、幼蟲和蛹[17-18]的空間分布分析結果較為相似。而孫鵬舉等[19]在分布不規(guī)則的自然沙柳林中對柳毒蛾的空間分布分析則得出較小的R2與較大的RSS值,這說明樣地內(nèi)植被分布情況會直接影響害蟲的空間分布。本試驗再次驗證了在植被分布較為規(guī)則的人工林中,使用地統(tǒng)計學方法分析空間變異得出的變異函數(shù)模型擁有較高的擬合度。

本研究結果顯示,沙棘林中櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲存在著明顯的邊緣效應。邊緣效應的產(chǎn)生主要是由于林緣和林內(nèi)的生境條件如溫度、濕度、氣流、光照度等存在差異。原因可能是林地邊緣通風透光性能較強,干燥性較好,比較適宜雌蛾在此產(chǎn)卵。另外,由于林緣空氣流動性較好,雌蛾釋放的性信息素比林內(nèi)傳播的更遠,容易吸引到雄蛾進行交配,雌蛾交配后,由于其飛行能力較差,一般就集中在林緣附近產(chǎn)卵,導致林緣低齡幼蟲密度增加。根據(jù)櫟黃枯葉蛾的生物學特性,卵的空間分布極大地影響了幼蟲的空間分布情況,因此,林地邊緣和內(nèi)部不同環(huán)境因子如溫度、濕度、光照等對產(chǎn)卵的影響都可能影響低齡幼蟲的空間分布,相關的研究還需進一步加強。

本研究表明,櫟黃枯葉蛾低齡幼蟲在不同坡向和疏密度的沙棘林中均呈明顯的聚集分布,且多集中于產(chǎn)卵地附近,成蟲的產(chǎn)卵習性是形成其幼蟲的空間分布格局的一個主要原因。低齡幼蟲的分布呈現(xiàn)出明顯的邊緣效應,但未呈現(xiàn)出明顯的方向性。在實際防治中根據(jù)本文結果并結合幼蟲種群數(shù)量動態(tài)變化調(diào)查,于幼蟲發(fā)生盛期及時采取措施殺滅幼蟲,可以達到良好的防治效果。