肖 肖，陳蘭英，肖 娟

(西華師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，四川 南充 637009)

車前草(PlantagoasiaticaL.)又名車輪草，屬于車前科(Plantaginaceae)車前屬(Plantago)的二年生或多年生草本植物，車前草幼苗可食用，作為藥、食同源的植物其具有清熱利尿通淋、祛痰、涼血解毒的功效，常用于治療水腫尿少、痰熱咳嗽等疾病[1]。近年來，日本用其全草作為提制藍(lán)色食物色素的原料。此外，車前草對土壤要求不高，土地、田邊均可栽種，常作為鄉(xiāng)土植物用于邊坡的修復(fù)工程植物[2]。隨著近年車前草的價值被日益發(fā)掘，社會對其需求也越來越大。對于車前草的研究工作主要集中資源調(diào)查、藥理，笪文怡等人通過5種模型研究了單一生境車前草的光合光響應(yīng)曲線，結(jié)果表明車前草為耐蔭植物，但未對不同生境條件的車前草進(jìn)行研究[3-6]。光合作用是探究植物生長生理特性的基礎(chǔ)，光合特性變化直接關(guān)系到植物的生長繁殖，不同生境條件下植物的光合氣體交換特性會發(fā)生變化，即使是同一生態(tài)因子在不同生境下對植物的影響也會有所不同[7-8]。因此，選取草地、河岸、林下三種光照條件下的車前草，測定其光合日變化曲線，對比分析參數(shù)間的相關(guān)性及光合速率的主要影響因子，總結(jié)車前草的光合作用特性，試圖探索出最適宜車前草生長的光照生境。對比分析其光合作用效率，為車前草的光合生理研究以及人工栽培提供理論依據(jù)，對于車前草的培育具有重要的指導(dǎo)意義[9-10]。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

實驗在四川省南充市進(jìn)行，該地平均海拔300 m，屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，全年溫暖濕潤，年均降雨量約980～1 150 mm。不同生境的環(huán)境特征見表1，3種生境中的相對濕度、光照強(qiáng)度、土壤有機(jī)質(zhì)均具有顯著差異；其中相對濕度：河岸>林下>草地，光照強(qiáng)度：草地>河岸>林下，土壤有機(jī)質(zhì)：草地>河岸>林下。

表1 實驗期間不同生境的環(huán)境特征

注：不同字母表示環(huán)境因子具有顯著差異(P<0.05)。

1.2 光合日變化測定

2017年5月，選擇天氣晴朗的時間，使用便攜式光合儀LI—6400(LI—COR Inc，Lincoln，USA)對不同生境的車前草葉片進(jìn)行光合作用日變化測定。測定前選擇各個處理中健康、長勢一致和部位相同的葉片進(jìn)行標(biāo)記。測定的指標(biāo)主要有(1)環(huán)境因子，如：光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)和大氣CO2濃度(Ca)；(2)光合參數(shù)，如：凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE)。從8∶00—18∶00每隔1 h測定1次，每次選取3片車前草葉片，測定時保持葉片原有方位，其結(jié)果取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(ANOVA)分析草地、林下、河岸的車前草測定指標(biāo)的差異，采用皮爾遜相關(guān)性檢驗進(jìn)行指標(biāo)相關(guān)性分析。所有的統(tǒng)計分析都使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行，顯著差異水平采用P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 車前草光合特性

2.2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，光合有效輻射(PAR)日變化曲線為“∩”型，草地及河岸生境的光合輻射值從8∶00到12∶00時迅速上升，12∶00時達(dá)到最高，隨后逐漸下降，林下生境則在14∶00時達(dá)最高值。草地及河岸生境的大氣溫度(Ta)從8∶00到13∶00時逐漸上升之后下降，林下生境在13∶00時達(dá)到最大值后下降，14∶00時之后有所回升，3種生境氣溫?zé)o顯著差異性。3種生境的相對濕度(RH)隨著時間的增加呈現(xiàn)“V”型。在11∶00時前河岸的大氣CO2濃度(Ca)隨著時間的增加呈下降的趨勢，河岸、草地在12∶00～16∶00時段較為平穩(wěn)，河岸在16∶00時后有上升趨勢；草地的CO2濃度(Ca)在15∶00時后有上升的趨勢。

2.2 最優(yōu)生境分析

2.2.1 不同生境車前草凈光合速率對比研究

從3種生境的車前草光合日變化的凈光合速率(Pn)在不同時間的測定結(jié)果看(表2和圖2)，不同生境之間的光合特性有明顯的差異。草地和河岸車前草的凈光合速率均呈不明顯的雙峰曲線，在12∶00時均出現(xiàn)峰值，13∶00時具有輕微的“午休”現(xiàn)象；而林下的車前草凈光合速率在8∶00～15∶00時段較為平穩(wěn)。15∶00時后，3種生境的車前草凈光合速率均呈下降趨勢。不同生境的凈光合速率大?。汉影?草地>林下。

表2 不同生境的車前草光合日變化的凈光合速率

2.2.2 不同生境的光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

不同生境下葉片的胞間CO2濃度(Ci)日變化如圖3，3種生境均是在8∶00時后隨著光合有效輻射的增加而下降。在11∶00時后，3種生境的Ci無顯著的變化。不同生境中的氣孔導(dǎo)度(Cond)日變化均呈單峰曲線，林下生境12∶00時最高，草地生境為11∶00時最高，河岸13∶00時最高。不同生境的蒸騰速率(Tr)具有差異，草地和河岸生境在13∶00時之前，林下生境在15∶00時之前均隨時間增加呈上升趨勢之后呈下降趨勢。河岸氣孔限制值小于林下和草地，說明河岸的氣孔導(dǎo)度大，進(jìn)入葉片CO2多，植物光合作用強(qiáng)。3種生境中水分利用效率(WUE)日變化曲線趨勢不盡相同，瞬時水分利用效率依次為：林下>河岸>草地。

河岸生境中，光合日變化的凈光合速率Pn與生理、環(huán)境影響因子的具有顯著正相關(guān)性由強(qiáng)到弱依次：光合有效輻射(PAR)>空氣相對濕度(RH)。河岸、林下生境中，大氣環(huán)境溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)與PAR呈顯著正相關(guān)，河岸、草地生境中，RH與Ta、Tl呈顯著負(fù)相關(guān)，其余因子無顯著相關(guān)性；林下和草地生境中，光合日變化的凈光合速率Pn與生理、環(huán)境影響因子的具有顯著相關(guān)性由強(qiáng)到弱依次為：PAR>Ta>RH。

綜上所述，凈光合速率與PAR、RH和大氣溫度呈顯著相關(guān)，這是由于高光照條件下，葉片的溫度上升，植物通過調(diào)節(jié)葉片氣孔的張開和關(guān)閉程度減少水分的蒸發(fā)，因此影響光合速率的主要因素是光強(qiáng)和氣孔導(dǎo)度，其次是氣溫。各生理因子和環(huán)境因子之間是相互制約、相互影響的關(guān)系，光強(qiáng)不僅直接影響光合速率，而且還通過葉片溫度、大氣溫度等間接影響光合速率。

表3 不同生境條件下車前草光合參數(shù)相關(guān)性分析

注：**：相關(guān)顯著水平為0.01；*：相關(guān)顯著水平為0.05。

3 討 論

植物光合作用過程受生態(tài)因子的影響，如光照、溫度、水分等環(huán)境因子將直接影響植物的光合特性及生長形狀，植物生長過程是對各環(huán)境因子綜合作用的響應(yīng)過程[11-13]。在一定范圍內(nèi)，植物葉片蒸騰速率隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而上升，葉內(nèi)外蒸汽壓差的大小決定蒸騰作用的快慢，而葉外空氣濕度和光照是影響葉片內(nèi)外蒸氣壓差的主要外界條件[14]。本研究車前草的凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析中，凈光合速率與光照強(qiáng)度、相對濕度及大氣環(huán)境溫度呈顯著正相關(guān)，因此光照、相對濕度和溫度是影響車前草生長發(fā)育的主要環(huán)境因子。車前草的凈光合速率為1.84～17.45μmol·m-2·s-1，據(jù)笪文怡等[5]的研究，車前草在飽和光強(qiáng)下的凈光合速率為20.158 μmol·m-2·s-1，車前草的凈光合速率較高，在全光照條件下生長較好，但又能利用弱光進(jìn)行光合作用，車前草為耐蔭植物，這與本文的研究結(jié)果基本一致。本研究結(jié)果表明，通過對比不同環(huán)境條件下車前草的光合特性，河岸條件下車前草的Pn值大于草地和林地，發(fā)現(xiàn)其適應(yīng)能力及生長能力具有顯著差異。車前草具有輕微的光合“午休”現(xiàn)象，造成有些植物葉片凈光合速率在午間降低有兩個限制因素，由氣孔的部分關(guān)閉引起的氣孔限制和葉肉細(xì)胞自身活性下降引起的非氣孔限制[15-16]，前者是Ci降低，而后者的Ci增高。本研究中不同生境車前草的光合日進(jìn)程，午間凈光合速率降低時Ci隨著降低，在PAR最高時，Ci有一個高峰，說明植物的光合作用既受到氣孔限制，也受在強(qiáng)光下引起的凈光合速率降低的光抑制，植物在光合作用過程中的光抑制現(xiàn)象較為普遍，溫度也是引起光抑制的主要因子，水分等逆境脅迫會加劇光抑制，因此，造成光合日變化出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象是氣孔限制和非氣孔限制的綜合影響的結(jié)果。相關(guān)研究表明光合有效輻射是植物光合作用的能量來源，光照強(qiáng)度和相對濕度對植物的光合作用特性有顯著影響，與本文的研究結(jié)果相一致[17-18]。根據(jù)3種生境中車前草的光合日變化特征，可知在河岸條件下生長的車前草其光合作用能力更強(qiáng)、長勢更好。本實驗結(jié)果表明，河岸濕潤，光照充足的條件更有利于車前草的生長繁殖。