滇青岡不同家系的種子特征分析

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(西南林業(yè)大學(xué)， 云南 昆明 650224)

滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)屬殼斗科(Fagaceae)青岡屬常綠闊葉喬木，別名滇椆、擬櫧，是西南特有的鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種，也是滇中高原亞熱帶頂級(jí)群落半濕潤(rùn)常綠闊葉林的建群種之一，其具有萌發(fā)力強(qiáng)、耐砍伐的特點(diǎn)；花期5月，果實(shí)成熟于10月；主要分布于滇中地區(qū)海拔1 500～2 500 m的中山陡坡或石灰?guī)r山地，貴州和四川也有分布[1-3]。滇青岡種仁淀粉含量達(dá)55.71%，鞣質(zhì)15.75%，蛋白質(zhì)4.50%，脂肪3.30%，纖維素1.31%；其種子可供食用和釀酒，樹(shù)皮和殼斗可用于提取栲膠，是一種多功能樹(shù)種[4-6]。

種子是植物從親代到子代的主要載體，與植物繁衍后代有密切的關(guān)系[7]。種子形態(tài)是物種遺傳變異的重要特征之一，種子形態(tài)和大小不僅決定擴(kuò)散能力，也影響萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)及種群分布格局，了解種子特征，可為播種和苗木培育提供信息和相應(yīng)技術(shù)措施的制定[8]。較大部分種子的寬度及長(zhǎng)度在遺傳和對(duì)環(huán)境適應(yīng)上具有緊密相關(guān)性，種子形態(tài)指標(biāo)是樹(shù)木較穩(wěn)定的性狀之一，也是遺傳研究的重要指標(biāo)[9-15]。本實(shí)驗(yàn)測(cè)定約20年生滇青岡15株家系種子相關(guān)指標(biāo)，分析其種子特征，豐富滇青岡種子相關(guān)信息資料，為滇青岡種子采集和優(yōu)良家系選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 采種區(qū)及家系概況

實(shí)驗(yàn)的滇青岡種子采集于昆明市西南林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)15株家系，主要從地面收集自然脫落的種子。西南林業(yè)大學(xué)白龍校區(qū)位于102°10′～103°40′E、24°23′～26°22′N，地處云貴高原中部，平均海拔1 900 m；年平均氣溫15 ℃，年均日照2 200 h，年降雨量1 035 mm，年相對(duì)濕度68.2%，無(wú)霜期240 d以上；城區(qū)溫度在0～29 ℃，年溫差小，日溫差較大，冬季可達(dá)12～20 ℃，夏季為4～10 ℃；11月至翌年4月為旱季，5—10月為雨季，雨季降雨量占全年的85.0%，屬北亞熱帶低緯度高原山地季風(fēng)氣候；土壤為紅壤[16]。

采種15株家系的胸徑、樹(shù)高和冠幅分別為10.6～33.5 cm、8.0～10.8 m和3.7～11.7 m，其中，少數(shù)家系存在分株(表1)。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)定與分析

分別測(cè)定家系的千粒重、種皮厚、種子及種仁橫縱徑、單粒種子及種皮、種仁的鮮重和烘干重。千粒重測(cè)定采用4分法取樣，測(cè)定種子百粒重后計(jì)算其千粒重；每家系選擇40粒種子，測(cè)定其余相關(guān)指標(biāo)，其中，種子和種仁橫徑測(cè)定中部直徑，縱徑則為底部至頂部高；質(zhì)量指標(biāo)用1/1 000的電子天平測(cè)定。種皮和種仁置于50 ℃的恒溫烘箱中烘干至恒重。根據(jù)以上的測(cè)定結(jié)果，計(jì)算相關(guān)的含水率。

表1 采種家系的生長(zhǎng)概況

家系胸徑(cm)樹(shù)高(m)冠幅(m)分株(株)家系胸徑(cm)樹(shù)高(m)冠幅(m)分株(株)家系胸徑(cm)樹(shù)高(m)冠幅(m)分株(株)116.78.56.20610.78.03.721118.49.27.00218.59.06.80711.39.06.811221.89.88.70317.39.57.30813.59.03.701320.010.09.81410.610.011.70917.110.86.201429.38.510.10515.98.56.821011.68.05.601533.59.59.10平均——————————17.79.27.3—

表2 種皮相關(guān)指標(biāo)

家系 種皮厚(mm) 種皮含水率(%) 平均極小極大CV(%)平均極小極大CV(%)10.44±0.09BCbc0.210.6920.115.7±3.612.325.322.820.50±0.13ABab0.290.7625.315.6±7.25.934.046.330.51±0.14ABab0.260.8427.717.0±1.315.519.27.740.37±0.06BCcd0.240.5315.614.9±2.78.517.718.050.41±0.08BCc0.270.6720.217.1±3.114.025.218.060.35±0.08Cd0.240.6322.614.3±3.54.817.624.870.38±0.07BCcd0.280.5717.314.0±4.37.820.530.480.43±0.08BCbc0.320.6519.616.2±8.85.438.254.590.56±0.16Aa0.270.8829.114.9±1.313.517.29.0100.48±0.09Bb0.290.6318.814.5±1.511.316.310.2110.54±0.10ABa0.350.7319.124.2±18.516.075.876.4120.49±0.08Bb0.260.7717.415.9±1.712.517.810.5130.38±0.07BCcd0.270.5417.417.1±3.314.324.419.3140.44±0.15BCbc0.260.9833.214.6±1.213.216.58.5150.43±0.09BCbc0.270.6521.215.1±1.812.419.212.1

注：不同的大、小寫字母分別表示在0.01和0.05水平下差異極顯著和顯著。下同。

采用Excel軟件和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析、多重比較(Duncan’s法)和相關(guān)性分析(Pearson法)[17-19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種皮特性

家系間的平均種皮厚和含水率分別為0.35～0.56 mm和14.0%～24.2%(表2)，家系間，僅種皮厚呈極顯著差異(p種皮厚=5.01 E-31<0.01和p種皮含水率=0.073>0.05)，表明滇青岡不同家系成熟種子種皮的含水率基本一致。種皮厚分為極顯著差異的3個(gè)類群(A/B/C)和2個(gè)過(guò)渡組別(AB/BC)，其中，9號(hào)家系的種皮極顯著地厚于除2號(hào)(0.50 mm)、3號(hào)(0.51 mm)和11號(hào)(0.54 mm)外的其他家系的，6號(hào)家系的種皮最??；家系的種皮厚變異系數(shù)(15.6%～33.2%，表2)表明，家系內(nèi)的單粒種子間種皮厚也呈現(xiàn)較大差異，而且各家系間的程度不一致。家系內(nèi)單粒種子的含水率與種皮厚類似，其差異極大(變異系數(shù)為7.7%～76.4%)，且參差不齊的程度較種皮厚的更明顯。滇青岡家系內(nèi)單粒種子種皮厚和含水率的差異較家系間明顯。

2.2 種子特性

家系種子的平均橫徑、縱徑、單粒種子含水率和千粒重分別為9.86～13.39 mm、10.35～16.00 mm、32.3%～39.5%和683.12～1 866.46 g(表3)。方差分析結(jié)果表明，家系間此4個(gè)指標(biāo)都有極顯著的差異(p種子橫徑=1.28 E-145<0.01、p種子縱徑=1.57 E-185<0.01、p種子千粒重=2.69 E-36<0.01和p單粒種子含水率=7.60 E-03<0.01)，其中，13號(hào)家系種子的橫徑極顯著地寬于除3號(hào)(12.85 mm)和12號(hào)(12.99 mm)外的其他家系，15號(hào)家系種子的縱徑極顯著地高于除13號(hào)(14.90 mm)外的其他家系，4號(hào)家系的單粒種子含水率極顯著地高于除14號(hào)(38.7%)外的其他家系，同時(shí)，13號(hào)家系種子的千粒重極顯著地重于除3號(hào)(1 385.35 g)、12號(hào)(1 531.00 g)和15號(hào)(1 449.65 g)外的其他家系(表3)。家系的種子橫徑和縱徑及千粒重分為4個(gè)相互間差異極顯著的類群和3個(gè)過(guò)渡類群，表明家系的種子具有豐富的大小尺寸和形狀。雖然家系間種皮的含水率無(wú)顯著差異(表2)，但種子含水率呈極顯著差異，即滇青岡不同家系間的種子含水率差異來(lái)源于種仁。

2.3 家系間種仁差異分析

家系間種仁的平均橫徑、縱徑和含水率分別為8.74～12.66 mm、8.60～14.42 mm和36.3%～52.3%(表4)。在立地下，不同家系間滇青岡成熟種子的13號(hào)家系種仁橫徑極顯著地寬于除3號(hào)(11.75 mm)和12號(hào)(11.89 mm)外的其他家系(p=8.05 E-122<0.01)，15號(hào)家系種仁的縱徑極顯著地高于除13號(hào)(13.36 mm)外的其他家系(p=2.57 E-212<0.01)，4號(hào)家系種仁含水率極顯著地高于除14(48.8%)號(hào)外的其他家系(p=3.40 E-41<0.01)，表明種仁及其含水率與種子其他特征類似，家系間存在多樣性。

表3 種子特征相關(guān)指標(biāo)

家系 種子橫徑(mm) 種子縱徑(mm) 單粒種子含水率(%) 種子千粒重(g) 平均極小極大CV(%)平均極小極大CV(%)平均極小極大CV(%)平均極小極大CV(%)110.98±0.59BCc9.8112.415.312.14±0.56BCbc10.8713.524.632.9±0.8BCbc31.633.92.4930.88±25.51Cc878.73985.505.5211.53±0.58Bb9.6712.585.012.29±0.68BCbc11.0813.745.532.9±2.2BCbc30.637.76.81087.80±20.83BCbc1031.621130.853.8312.85±1.11ABab9.8614.828.613.61±0.85Bb11.6615.386.333.0±2.3BCbc27.635.17.01385.35±45.05Bb1312.151516.676.5410.72±0.83Cc8.4812.817.811.00±1.06CDcd8.7213.739.639.5±6.2Aa30.148.315.8741.13±7.96CDcd720.02753.722.1511.96±0.78Bb10.1613.616.511.39±0.84Cc9.2612.917.433.6±2.9Bbc29.637.08.71081.87±26.22BCbc1006.321120.994.8611.10±0.49BCbc10.1911.984.412.71±1.08BCbc11.0117.758.532.3±6.2Cc17.237.519.3940.80±36.64Cc846.521015.867.8710.28±0.41CDcd9.3911.464.012.10±0.44BCbc11.0513.143.635.2±1.4Bb33.737.94.0810.53±32.78CDcd713.79855.458.1810.38±0.58CDcd9.3411.785.610.35±0.83Dd8.4911.798.034.4±3.3Bbc30.240.89.7683.12±17.78Dd645.33727.965.2910.37±0.67CDcd9.2311.926.510.78±0.62CDcd9.4211.885.733.7±8.5Bbc15.050.525.2732.50±21.59CDd693.88793.045.91010.97±0.67BCc9.4112.916.111.28±0.95Cc8.9512.768.433.4±2.9Bbc26.335.88.8915.65±17.59Cc885.32955.553.81111.09±0.62BCbc9.6412.325.611.65±0.57Cc10.1313.234.936.6±1.7Bb34.639.34.5811.56±17.01CDcd772.83855.584.21212.99±0.70ABab10.8714.465.413.34±0.68Bb11.8215.085.134.0±4.2Bbc30.745.612.41531.00±19.17ABab1504.431587.492.51313.39±0.60Aa12.1414.704.514.90±0.70ABab13.2716.574.735.4±2.7Bb32.542.67.71866.46±21.54Aa1803.631901.272.3149.86±0.66Dd8.8911.736.710.57±1.23CDcd7.9813.1711.738.7±8.9ABab19.754.223.0703.36±19.56Dd650.03736.425.61511.32±0.35BCbc10.5211.973.116.00±0.85Aa13.8317.525.336.3±2.1Bb34.141.15.91449.65±7.21Bb1431.441466.521.0

表4 種仁特征相關(guān)指標(biāo)

家系 種子橫徑(mm) 種子縱徑(mm) 種仁含水率(%) 平均極小極大CV(%)平均極小極大CV(%)平均極小極大CV(%)110.13±0.61BCbc9.1011.766.010.63±0.74BCbc9.3912.896.936.5±1.2Cc34.038.63.3210.32±0.66BCbc8.4711.776.49.83±0.68Cc7.2710.946.936.3±1.8Cc32.540.54.8311.75±1.19ABab8.8614.0610.111.86±0.86Bb10.2113.657.338.8±5.9BCbc30.372.715.149.79±1.00Cc6.7112.6210.29.43±0.85Ccd6.8110.819.052.3±10.9Aa32.874.620.9510.72±0.74Bb9.4612.076.99.43±0.85Ccd7.4611.079.039.1±2.5BCbc31.742.86.3610.27±0.54BCbc8.7011.115.310.86±0.61BCbc9.7412.265.638.5±5.6BCbc17.462.114.779.53±0.50CDcd8.4010.825.310.17±0.51Cc9.0511.395.140.3±2.1BCb35.644.35.189.29±0.70CDcd7.5510.477.68.60±0.75Dd6.819.928.742.8±8.0Bb34.176.018.799.55±0.68CDcd8.2511.237.18.79±0.57CDd6.749.786.540.7±9.3Bb14.474.523.0109.68±0.80Cc8.1011.558.39.29±0.93CDcd7.0011.069.939.4±2.9BCbc28.946.77.41110.14±0.88BCbc8.1111.818.79.82±0.63Cc8.0911.336.441.3±3.3Bb35.955.68.11211.89±0.84ABab8.9413.177.111.34±0.80Bb8.3212.917.138.7±5.8BCbc31.766.614.91312.66±0.72Aa11.2114.055.713.36±0.82ABab11.2614.956.139.4±1.7BCbc35.945.74.4148.74±0.74Dd7.5011.018.49.18±0.82CDcd7.7110.898.948.8±10.8ABab20.977.022.11510.31±0.61BCbc8.8611.675.914.42±0.70Aa12.6615.684.840.7±5.9Bb18.962.914.5

2.4 種子指標(biāo)間的相關(guān)性

對(duì)種子8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，除種皮厚、單粒種子含水率和種皮含水率與其余7個(gè)指標(biāo)p種皮厚=0.090～0.946>0.05，R種皮厚=-0.003～0.098；p單粒種子含水率=0.196～0.874>0.05，R單粒種子含水率=-0.099～0.046；p種皮含水率=0.234～0.947>0.05，R種皮含水率=-0.005～0.098)、種皮含水率與種仁含水率(p=0.348>0.05，R=-0.077)與其余指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)外，其余指標(biāo)間兩兩極顯著相關(guān)(p≈0.000<0.01，R=-0.169～0.962；表5)，表明滇青岡種子各指標(biāo)間緊密聯(lián)系，相互影響，且種子橫徑和縱徑、種仁橫徑和縱徑間呈現(xiàn)正相關(guān)，而種仁含水率與其他指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

滇青岡不同家系種子特征相關(guān)指標(biāo)平均千粒重、種皮厚、種子及種仁橫縱徑分別為683.12～1 866.46 g、0.35～0.56 mm、9.86～13.39 mm、10.35～16.00 mm、8.74～12.66 mm、8.60～14.42 mm，單粒種子、種仁和種皮的含水率分別為32.3%～39.5%、36.3%～52.3%和14.0%～24.2%。家系間種子特性指標(biāo)除種皮含水率外，其它指標(biāo)均具有極顯著的差異(p=2.57 E-212～7.60 E-03<0.01)；家系的種子具有豐富的尺寸大小和形狀，即家系間種子特征存在多樣性。不同家系間的種子含水率差異主要來(lái)源于種仁。滇青岡家系內(nèi)單粒種子種皮厚和含水率的差異較家系間明顯。

表5 種子指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

類目種子橫徑種子縱徑種仁橫徑種仁縱徑單粒種子含水率種皮含水率種仁含水率種皮厚Pearson相關(guān)0.069-0.0030.054-0.0360.0130.098-0.029P0.0900.9460.1840.3750.8740.2340.475種子橫徑Pearson相關(guān)—0.620**0.906**0.588**-0.0990.056-0.275**P—0.0000.0000.0000.2270.4960.000種子縱徑Pearson相關(guān)——0.607**0.901**-0.1060.013-0.227**P——0.0000.0000.1960.8740.000種仁橫徑Pearson相關(guān)———0.607**-0.058-0.005-0.271**P———0.0000.4840.9470.000種仁縱徑Pearson相關(guān)————0.046-0.024-0.169**P————0.5720.7740.000單粒種子含水率Pearson相關(guān)—————0.0160.962**P—————0.8470.000種皮含水率Pearson相關(guān)——————-0.077P——————0.348

注：“**”表示相關(guān)性極顯著(p<0.01)。

王佩蘭等[20]對(duì)不同種源鉤栗(Castanopsistibetana)種子形態(tài)特征進(jìn)行分析，表明其種子長(zhǎng)、寬和高及單粒重具有顯著的差異；唐曉倩等[21-22]研究落葉櫟(Quercusspp.)類不同種類、產(chǎn)地、個(gè)體的櫟類種子形態(tài)指標(biāo)，指出種子品質(zhì)的主要性狀是種子的長(zhǎng)和寬度及百粒重。本實(shí)驗(yàn)的滇青岡種子特征指標(biāo)(種皮厚、種子及種仁橫縱徑、單粒種子及種仁含水率)測(cè)定及其結(jié)果與前述研究的相一致。根據(jù)種子形態(tài)指標(biāo)是遺傳的重要指標(biāo)及其較穩(wěn)定的性狀之一的結(jié)論[12-15]，滇青岡家系間種子特征指標(biāo)豐富的多樣性是否預(yù)示著家系間存在遺傳多樣性和子代的變異性，有待從遺傳的角度開(kāi)展深入研究。