吳玉虎，史惠蘭

(1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810001；2 青海大學(xué) 生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，西寧 810016)

1 研究區(qū)概況

柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地位于歐亞大陸腹地，是青藏高原北部邊緣的巨大的山間盆地，地處N35°20′～39°20′，E90°06′～100°30′，全區(qū)面積為26.16萬 km2。其地勢自西北向東南傾斜。盆地主體的內(nèi)部地勢相對平緩開闊，海拔多在3 000 m以下，最低2 675 m，最高山峰布喀達(dá)坂峰為6 860 m。本區(qū)在行政上包括青海省都蘭縣、烏蘭縣(東部延伸至茶卡-共和盆地)、德令哈市(不含哈拉湖流域)、格爾木市(唐古拉山鄉(xiāng)除外)和茫崖、冷湖、大柴旦3個行政委員會。

本區(qū)其南面連接青藏高原高寒區(qū)，東面和東北面的祁連山地屬于中國的東部季風(fēng)區(qū)，并由此形成中國這三大自然地理區(qū)域在青海的交匯。其氣候?qū)儆诘湫偷母咴箨懶詺夂?。常年受高空西風(fēng)帶控制，且受到蒙古高壓反氣旋影響，日照豐富，輻射強(qiáng)烈，降水稀少，無霜期較短，寒冷、多風(fēng)、冬長夏短，四季不分明，是青藏高原上最干旱的地區(qū)。盆地東部年降水量為200 mm左右，蒸發(fā)量為2 000 mm；西部年降水量小于50 mm，年蒸發(fā)量達(dá)3 000 mm，中部年降水量僅為20 mm左右。各地年平均日照時數(shù)通常為3 000 h,日照百分率達(dá)80%，全年太陽總輻射量均大于680 kJ/cm2。

本區(qū)的土壤主要有棕鈣土、灰棕荒漠土、鹽土、沼澤土和山地灰褐土以及高寒類型的草甸土、草原土和荒漠土等土類。

在上述自然環(huán)境條件的影響下，本區(qū)盆地內(nèi)部由分布稀疏、覆蓋度很低的荒漠和半荒漠植被占據(jù)優(yōu)勢。旱生、超旱生和鹽生，是盆地植物突出的生物學(xué)特征和生態(tài)地理分布特征。主要類型有暖溫帶性質(zhì)的灌木荒漠和鹽生灌木荒漠、高寒灌木和半灌木荒漠、荒漠化草原。它們多分布于都蘭縣諾木洪至德令哈一線的東部。另外還有鹽沼草甸，及水生植被、高山墊狀植被。而在盆地西面則頻現(xiàn)無植被的裸露戈壁、沙地、石山、鹽漠、鹽殼及風(fēng)蝕地等，且是大面積的分布并綿延數(shù)百千米。這類無植被地段約占盆地內(nèi)部總面積的60%以上。本區(qū)的柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地的植物多樣性，就是在這種周圍山地寒旱類型和盆地主體超旱生類型這兩種不同的生態(tài)環(huán)境的各自選擇并相互影響下逐漸形成的。本文對柴達(dá)木盆地及其毗鄰地區(qū)植物的區(qū)系成分、性質(zhì)、特點(diǎn)及其分區(qū)等進(jìn)行了分析，旨在從植物區(qū)系及分區(qū)角度對青海柴達(dá)木盆地及其周圍山地植物學(xué)相關(guān)方面的研究提供本底資料。

2 研究方法

本研究在1999年、2002年和2006年等數(shù)次調(diào)查基礎(chǔ)上，結(jié)合作者采集的2 000余號標(biāo)本和青藏高原生物標(biāo)本館館藏所涉的10 000余份前人標(biāo)本的鑒定、統(tǒng)計(jì)，對研究區(qū)野生植物的科屬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并分析野生種子植物區(qū)系。種子植物區(qū)系分布類型依據(jù)吳征鎰[1]的劃分方案及進(jìn)行歸類劃分。

3 結(jié)果與分析

3.1 野生植物的科屬統(tǒng)計(jì)及分析

青海柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地屬于中亞荒漠植物亞區(qū)(IIC.)中的喀什地區(qū)(IIC6.)柴達(dá)木盆地亞地區(qū)(IIC6c.)[2]。是中亞荒漠植物亞區(qū)和青藏高原植物亞區(qū)這兩大植物區(qū)系的交匯過渡地帶，所以在劃分區(qū)系界線時十分重要。全區(qū)共有野生種子植物62科、257屬、854種(表1)。其中裸子植物3科3屬9種；單子葉植物12科54屬193種；雙子葉植物有47科200屬652種，另有蕨類植物2科2屬2種。就廣袤的面積和植物種的絕對數(shù)量來看，本區(qū)植物區(qū)系還是相對貧乏的，特別對盆地主體而言就相當(dāng)貧乏了。本區(qū)植物的這些種類特點(diǎn)及其生活型特點(diǎn)的形成是由當(dāng)?shù)氐淖匀粴v史和生態(tài)地理等原因所決定的。

本區(qū)的野生植物中，喬木只有6種，占全區(qū)總種數(shù)的0.70%。主要有青海云杉(Piceacrassifolia)、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)、胡楊(Populuseuphratica)和小葉楊(Populussimonii)、旱柳(Salixmatsudana)等。它們或各自形成偏于一域的小片林地，或?yàn)榱阈巧⒉?，顯然成為本區(qū)的自然遺存類群，自然也代表著本區(qū)植物在進(jìn)化序列中相對原始的一類。

灌木在本區(qū)有93個種，占全區(qū)總種數(shù)的10.86%，所占比例較高。這其中最主要的要算各有11個種的楊柳科的柳屬(Salix)和檉柳科的檉柳屬(Tamarix)。該2屬在本區(qū)不但種類最多，分布范圍最廣，面積也最大，可為灌木類群的代表。前者多屬于高原高山分布類型和盆地河谷分布類型，而后者則是盆地主體的荒漠分布類型，表現(xiàn)出了其各自不同的生態(tài)和地理分布特點(diǎn)。同樣分布面積較大且可形成大面積景觀的還有沙拐棗屬(Calligonum)的3個種和麻黃屬的膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)和中麻黃(Ephedraintermedia)等。其余的有3個種的木蓼屬(Atraphaxis)，4種的小檗屬(Berberis)，2種的茶藨子屬(Ribes)，5種的委陵菜屬(Potentilla)和錦雞兒屬(Caragana)，3種的白刺屬(Nitraria)，6種的水柏枝屬(Myricaria)，4種的沙棘屬(Hippophae)以及梭梭(Haloxylonammodendron)、紅花巖黃耆(Hedysarummultijugum)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)等。它們都對本區(qū)的植被組成有著舉足輕重的影響，其中多數(shù)也都屬于本區(qū)植物中較為原始的類群，并且都分布于盆地主體內(nèi)，與上述胡楊等碎片化分布的自然遺存類的喬木共同昭示著本區(qū)盆地主體區(qū)系的古老性質(zhì)。

半灌木類植物在本區(qū)有36種。鹽爪爪屬(Kalidium)、白麻屬(Poacynum)、蒿屬(Artemisia)、亞菊屬(Ajania)以及單子麻黃(Ephedramonosperma)、合頭草(Sympegmaregelii)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、西北沼委陵菜(Comarumsalesovianum)等。它們多是生于半固定沙丘或沙礫灘地和荒漠干旱生境中的旱生或寒旱生植物。

藤本植物在本區(qū)只有鐵線蓮(Clematis)等2屬2種。本區(qū)的一、二年生草本植物有80種。

多年生草本植物在各類生活型中所占的比例是最高的，有639種，占74.65%。這是一個雙向選擇的結(jié)果，即既是本區(qū)生態(tài)環(huán)境限制植物分布的結(jié)果，又是植物適應(yīng)本區(qū)生態(tài)環(huán)境的選擇結(jié)果。并且除高寒灌叢外，組成本區(qū)、特別是周圍山地幾乎所有的高寒類型植被的特征種、優(yōu)勢種和絕大多數(shù)的伴生種等都是多年生草本植物。體現(xiàn)出本區(qū)周圍山地區(qū)系的年輕性質(zhì)。

表1 柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地種子植物含20種以上的科

注：亞種、變種、變型按種統(tǒng)計(jì)，下同。露天栽培糧、草、果、蔬、林、藥、花等123種未計(jì)算在內(nèi)

Note: The subspecies, the variety, the deformation types are calculated into the species. There are 123 species no counted into the Table 1, such as food, grass, fruit, vegetable, forest, medicine and flowers. The same as below

3.2 野生種子植物區(qū)系分析

3.2.1科的分析青海柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地，含50種以上植物的大科有4個(表1)，是世界被子植物中的大科，在區(qū)系的種屬組成中所占比重較大，4個科所含的種數(shù)占全區(qū)種數(shù)近50%，在本區(qū)系構(gòu)建中居主導(dǎo)地位，其科數(shù)占全區(qū)總科數(shù)的6.45%，所含屬數(shù)102個，占總屬數(shù)的39.69%，所含種數(shù)384個，占全區(qū)總種數(shù)的44.96%。含20～49種的中型科有7個，55屬，含227種。本區(qū)含20種以上的科共11個(表1)。

本區(qū)以地中海區(qū)和中亞荒漠區(qū)為主要分布區(qū)的溫帶亞洲分布的藜科，在本區(qū)分布有49個種。蔾科與檉柳科同時以種類分布的大科出現(xiàn)在本區(qū)，這是本區(qū)植物多樣性特點(diǎn)的集中和突出反映，也是青海境內(nèi)另外兩大自然區(qū)的祁連山地和青南高原不可能出現(xiàn)的情況，是本區(qū)盆地主體旱生和超旱生荒漠的生態(tài)環(huán)境的很好詮釋，體現(xiàn)出本區(qū)以鹽生、旱生和超旱生類群分布為主的植物多樣性特點(diǎn)與青海其他地區(qū)的顯著差異性和獨(dú)特性，還體現(xiàn)出本區(qū)主體環(huán)境對適宜植物種類以耐旱、耐鹽堿為主導(dǎo)因子的嚴(yán)酷選擇性[3]。

在本區(qū)分布含19種以下的小科共有51個，占總科數(shù)的82.26%，100屬，占38.91%。其種數(shù)卻僅有243個，占總種數(shù)的28.45%。其中在本區(qū)只出現(xiàn)1屬1種的科就有18個，占總科數(shù)的29.03%，總屬數(shù)的7.00%，總種數(shù)的2.11%。如松科、亞麻科等。

3.2.2屬的分布區(qū)類型按照吳征鎰等[4-5]關(guān)于中國種子植物屬所劃分的15個分布區(qū)類型，青海柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地植物可劃歸其中的12個類型和15個變型(表2)。

本區(qū)共有42個世界屬。其中除了旱生、超旱生的補(bǔ)血草屬(Limonium)、豬毛菜屬(Salsola)、濱藜屬(Atriplex)以外，在本區(qū)，更多的卻是由于盆地主體內(nèi)的水域和沼澤濕地以及鹽生環(huán)境等，也為一部分非地帶性世界廣布屬的分布提供了適宜條件。如：杉葉藻屬(Hippuris)、香蒲屬(Typha)、眼子菜屬(Potamogeton)、水麥冬屬(Triglochin)等。

所出現(xiàn)的3個熱帶分布類型共有9屬，占總屬數(shù)的4.19%。泛熱帶分布是其中本區(qū)所產(chǎn)屬數(shù)最多的熱帶類型，其所含種數(shù)最多是麻黃屬，是本區(qū)這一分布類型在盆地主體的荒漠灌叢植被中的建群成分之一，具有本區(qū)荒漠植被成分的核心地位和不容忽視的重要性。

溫帶類型所含的屬數(shù)最多，共有207屬，占本區(qū)系總屬數(shù)的96.28%，是本區(qū)系的主體分布類型，處于絕對優(yōu)勢。

本區(qū)溫帶分布屬中，非中國特有分布屬共102屬，占總屬數(shù)的47.44%的北溫帶成分(8)居于首位。不僅如此，在本區(qū)種子植物所含10種以上的19個屬中，除了6個世界分布和2個舊世界分布外，其余11個全都是屬于溫帶類型中的北溫帶分布或?yàn)槠渥冃统煞?，且多?shù)屬都是雙子葉植物中的大屬和中等屬。其中包括棘豆屬(Oxytropis)、馬先蒿屬(Pedicularis)、委陵菜屬等。它們均為本區(qū)最大和較大的屬，主要分布于本區(qū)周圍的高山地帶，體現(xiàn)出本區(qū)與南鄰的青南高原所代表的青藏高原高寒植物區(qū)系的密切關(guān)系。高山分布為主的紫堇屬(Corydalis)和濕冷生的嵩草屬(Kobresia)等亦屬此類。

廣布于溫帶并延至熱帶地區(qū)的針茅屬(Stipa)，也是中國北部和西北部旱生環(huán)境下的常見植物，體現(xiàn)出本區(qū)低山帶各類溫性草原和高山帶高寒草原共有的旱生生境的普遍存在，其中一些種還是中國溫性草原或高寒草原的建群植物和特征種類，也使本區(qū)同時成為中國該屬植物種類多而集中的分布地。蒿屬則是本區(qū)聯(lián)系典型溫性草原和荒漠溫性草原甚至高寒草原等旱生環(huán)境的主要類群之一。該2屬植物在本區(qū)廣泛分布于各類植被中，體現(xiàn)出以它們?yōu)榇淼脑S多類群，對盆地主體和周圍山地過渡地帶植物區(qū)系的緊密聯(lián)系，以及其間不乏存在的“復(fù)合型”過渡區(qū)系的參與和組建。

在本區(qū)南部常見的綠絨蒿屬(Meconopsis)在中國多分布于西南和西北部的高山地區(qū)，在本區(qū)雖然只有2種，且只零星分布于周圍山地，但其作為“形成唐古特植物地區(qū)特色的標(biāo)志性類群”[1]，卻是顯示本區(qū)南部和東部同唐古特地區(qū)聯(lián)系緊密的明顯依據(jù)之一。

而鳶尾屬(Iris)的分布，則體現(xiàn)出本區(qū)趨旱的生態(tài)地理特征及其來源。作為本區(qū)河谷灌叢和山地高寒陰坡灌叢主要類群的柳屬，是本區(qū)分布種類最多的木本屬，計(jì)有15種，雖在中國各地都有分布，但本區(qū)的這一成分，體現(xiàn)出的則是更為耐寒的特性。主產(chǎn)北半球北部高山區(qū)的葶藶屬(Draba)和虎耳草屬(Saxifraga)，在中國也大多都產(chǎn)于西南和西北地區(qū)，這2屬在本區(qū)的各類生境特別是周圍山地的各類高寒生境中都有較多種類的分布。披堿草屬(Elymus8)、蔥屬(Allium8)、紫菀屬(Aster8)等也都是本類型中影響較大的類群。

表2 青海柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地種子植物屬的分布區(qū)類型

注：表中各類型的序號采用吳征鎰教授等文中原有序號；括號內(nèi)數(shù)字為各分布型中所涉變型成分在本區(qū)的分布種數(shù)。下表同

Note：The numbers of types in table are same as that quoted by Prof. Wu Zhengyi.； The numbers in brackets represent the number of species of variation components in each distribution in the region. The same as the next table

此外，在本區(qū)分布種類較多的龍膽屬(Gentiana)，雖然為世界廣布型，但它們大多數(shù)種類的分布范圍卻也是以南北溫帶或溫寒地帶為主的。這些足以表明以北溫帶成分為主的溫帶性質(zhì)的屬，才真正是在青海柴達(dá)木盆地植物區(qū)系特征的形成過程中起主導(dǎo)和決定性作用的屬。

中國特有成分(15)在本區(qū)有5屬,占全區(qū)的2.33%。有特產(chǎn)中國西南和西北部的羽葉點(diǎn)地梅屬(Pomatosace)、馬尿泡屬(Przewalskia)、黃纓菊屬(Xanthopappus)、羌活屬(Notopterygium)。全都是本區(qū)同周圍地區(qū)所共有的所謂“半特有屬”，而無真正的本區(qū)特有屬。從它們在中國的分布來看，除后者在區(qū)系地理上聯(lián)系著中國的西北地區(qū)以外，其余各屬都是本區(qū)同中國西南(藏、滇、川)共有的青藏高原成分，并且全都是缺乏古老和原始類型的草本屬，體現(xiàn)出本區(qū)這一成分的年輕性和衍生性質(zhì)。

較主要的以禮草屬(Kengyilia)是從國內(nèi)主產(chǎn)北方的鵝觀草屬分出的植株各部多毛的類群，其形態(tài)特征顯然也是適應(yīng)高寒生境并似乎更趨耐寒和旱生。在本區(qū)同樣以種類較多和分布廣泛而舉足輕重。另外，該2屬還具有國內(nèi)小麥族植物種質(zhì)資源庫的重要價值，因而，其也與前述的賴草屬一樣，是中國今后有望在柴達(dá)木盆地并聯(lián)合周邊地區(qū)建立“小麥族野生種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)”的重要類群和依據(jù)之一，值得特別重視。

可見，本區(qū)屬于以北溫帶成分，特別是歐亞大陸溫、寒地帶典型成分為優(yōu)勢的，兼具寒溫、干旱和高寒類型的溫帶區(qū)系性質(zhì)，兼具過渡區(qū)系和區(qū)系交匯區(qū)的“復(fù)合型”區(qū)系特征。作為中國3大植物區(qū)系的邊緣交匯地帶，本區(qū)是研究青海植物區(qū)系，特別是劃分植物亞地區(qū)的關(guān)鍵地區(qū)。

3.2.3種的分析(1)種的分布區(qū)類型 參照吳征鎰[2]關(guān)于“中國種子植物屬的分布區(qū)類型”的劃分方法研究，根據(jù)本區(qū)854種種子植物在世界范圍內(nèi)的現(xiàn)代分布式樣，將其劃歸為11個分布區(qū)類型和17個變型(表3)。15個大的分布類型區(qū)與本區(qū)植物屬的分布區(qū)類型大致相似，但存在差異，增加了類型6. 熱帶亞洲至熱帶非洲分布的種類；缺少類型4. 舊世界熱帶分布，7. 熱帶亞洲分布，9. 東亞和北美洲間斷分布等類型。增加類型說明屬于本類型的屬雖然缺失，但適宜本類型范圍分布的種有可能在本區(qū)出現(xiàn)。缺失類型說明盡管屬于該3類型的屬在本區(qū)有分布，但以此3類型分布范圍為適宜分布區(qū)的種卻沒有出現(xiàn)。這兩種情況同時表明，在植物的分布區(qū)類型劃分方面，屬層次和種層次的分布區(qū)概念和范圍雖然相同，但其各自分布區(qū)卻不一定能夠重合。

(2)非中國特有種分析 本區(qū)非中國特有分布共有551種，占65.60%，占據(jù)優(yōu)勢地位，體現(xiàn)廣域分布類型種類較強(qiáng)的適應(yīng)能力和散布能力。

溫帶亞洲分布是本區(qū)種類最多的非中國特有種，共180種，占全區(qū)總種數(shù)的21.43%，居核心地位，反映出此類成分廣泛適應(yīng)性與本區(qū)地理位置及其高寒干旱的生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)。如中麻黃、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)、銳枝木蓼(Atraphaxispungens)、西北沼委陵菜、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、膠黃耆狀棘豆(Oxytropistragacanthoides)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等。灌木和草本皆有，不乏古老的類群，雖大多都以伴生成分出現(xiàn)，卻是相應(yīng)植被的建群和特征成分。另外，通常為小半灌木的紅花巖黃耆，在本區(qū)高寒盆地荒漠的礫石灘地長成高達(dá)2 m以上，桿徑6 cm左右的中等灌木，反映出對本區(qū)盆地主體中更加高寒的旱生荒漠生境的特別適應(yīng)能力。

中亞分布在本區(qū)有111種，占13.21%。除了中亞廣布種外，主要是以中亞至喜馬拉雅和中國西南變型成分以及中亞東部(亞洲中部)為主。前者有47種，以中亞山地荒漠的旱生成分如膜果麻黃、大葉白麻(Poacynumhendersonii)、長穗檉柳(Tamarixelongata)、合頭草、紅砂(Reaumuriasoongarica)等為代表，多為本區(qū)盆地主體鹽生荒漠植被的建群種和特征種，體現(xiàn)出本區(qū)因?qū)儆谥衼問|部荒漠區(qū)系之一部分，而呈現(xiàn)出的旱生、超旱生和重鹽堿的性質(zhì)與中亞荒漠旱生、耐鹽成分在本區(qū)廣泛的適應(yīng)性。

中亞至喜馬拉雅和中國西南變型成分(36)種，如藏薺(Hediniatibetica)、簇芥(Pycnoplinthusuniflorus)、異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)、紫花針茅(Stipapurpurea)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等。這類成分多為高原、高山分布型的耐寒的成分，多以伴生種出現(xiàn)在本區(qū)地理環(huán)境以高寒山地為主的盆地周圍，體現(xiàn)出該變型成分適應(yīng)高原、高山寒旱生境。

中亞東部變型成分25種。木本和草本兼有，如霸王、沙拐棗(Calligonummongolicum)、蒿葉豬毛菜(Salsolaabrotanoides)、柴達(dá)木豬毛菜(Salsolazaidamica)、細(xì)枝鹽爪爪(Kalidiumgracile)等，體現(xiàn)出青藏高原旱生的溫性草原和荒漠草原分布型特點(diǎn)，黃土高原的溫暖旱生類型成為主要來源，大多數(shù)種類都分布于盆地主體內(nèi)，在盆地內(nèi)形成建群灌木或小半灌木荒漠植被。反映出本區(qū)應(yīng)是中亞東部荒漠成分集中分布的核心區(qū)域之一的區(qū)系地位。

東亞分布類型在本區(qū)有71種，占8.45%。占主導(dǎo)地位的是64種集中分布于本區(qū)周圍山地的中國-喜馬拉雅變型成分。常見草本如：高原蕁麻(Urticahyperborea)、多刺綠絨蒿(Meconopsishorridula)、蘭石草(Lanceatibetica)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)等，木本如西藏沙棘(Hippophaethibetana)等。部分分布型在局部地段建群形成高寒草甸和高寒灌叢植被，多數(shù)為各類高寒草甸的伴生種。分布型體現(xiàn)出青藏高原高山區(qū)系成分為主的濕冷生性質(zhì)，大多數(shù)為草本植物。另外，墊狀點(diǎn)地梅(Androsacetapete)和蘚狀雪靈芝(Arenariabryophylla)等以建群種和特征種的身份，在高寒的河灘地帶和山頂形成典型的高寒墊狀植被。水母雪兔子(Saussureamedusa)是流石坡稀疏植被代表。反映出本區(qū)生境及生態(tài)地理特點(diǎn)對高寒草甸成分的限制及選擇。

中國-日本變型是本類型的次要成分。僅7種。如扁稈藨草(Scirpusplaniculmis)、委陵菜(Potentillachinensis)等。它們多分布于本區(qū)中、東部地區(qū)，多為濕生類型的草本種類。體現(xiàn)本區(qū)東部延伸區(qū)處于中國3大植物區(qū)系交匯地帶的地理位置特征。

本區(qū)有70個舊世界溫帶種成分,占8.33%,核心成分是分布于歐洲和亞洲溫寒地帶的廣布成分，有54種，占本類型77.14%的優(yōu)勢比例，并且絕大多數(shù)為性喜濕冷的草本類群，極少典型的荒漠旱生和木本類群，反映這一類型成分廣域生態(tài)幅特點(diǎn)，以及本區(qū)高原盆地荒漠和山地多樣的生境對物種的選擇。代表種如沙生針茅(Stipaglareosa)、駝絨藜、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等，以及田林路邊星布的皺葉酸模(Rumexcrispus)、獨(dú)行菜(Lepidiumapetalum)等。反映本區(qū)極少數(shù)種在局地形成建群植被外，多數(shù)在種多樣性層次對區(qū)系有意義，對植被、景觀生態(tài)類型影響小。平車前(Plantagodepressa)、老芒麥(Elymussibiricus)、披堿草(Elymusdahuricus)、臭蒿(Artemisiahedinii)等變型成分類群廣布，通過本區(qū)將青藏高原與遙遠(yuǎn)的地中海地區(qū)聯(lián)系起來。

表3 青海柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地植物種的分布區(qū)類型

北溫帶成分在本區(qū)有58種，占6.90%。典型成分47種，占類型的81.03%。如木本種金露梅(Potentillafruticosa)，沼澤地和水生的水麥冬(Triglochinpalustre)、杉葉藻(Hippurisvulgaris)等；鹽生草甸海乳草(Glauxmaritima)、海韭菜(Triglochinmaritimum)、播娘蒿(Descurainiasophia)等，多為伴生而較少為植被的優(yōu)勢類群，是本區(qū)相應(yīng)的生境選擇的生態(tài)幅寬廣的種類的結(jié)果。北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布的有薺菜(Capsellabursa-pastoris)、長芒棒頭草(Polypogonmonspeliensis)、蕨麻(Potentillaanserina)等8種。北極高山分布的有北極果(Arctousalpinus)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)等3種。

以上5個類型共有490種，占到本區(qū)野生種子植物全部種類的58.33%。除了中國特有種以外，它們對本區(qū)區(qū)系性質(zhì)的影響和區(qū)系特點(diǎn)的形成應(yīng)是起著決定性的作用。溫帶亞洲成分和中亞成分高比例，更在種一級層次上體現(xiàn)出本區(qū)系是以歐亞大陸溫、寒地帶典型成分和中亞東部荒漠旱生成分，以及中亞高山分布的耐寒旱成分為優(yōu)勢的溫帶性質(zhì)。除了表明本區(qū)系植物種的來源是以溫帶特別是以北溫帶范圍為主以外，而更多的種則是集中分布于包括中亞地區(qū)在內(nèi)的溫帶亞洲的范圍之內(nèi)。而本區(qū)系的植物在種一級水平上所體現(xiàn)出的是，以溫帶亞洲成分和中亞成分為主，并在有東亞成分、舊世界溫帶成分和北溫帶成分等的共同參與和影響下形成的明顯的溫帶性質(zhì)及其特點(diǎn)。

而泛熱帶成分僅有小畫眉草(Eragrostisminor)等4種出現(xiàn)在本區(qū)東部地區(qū)，以本區(qū)為青海境內(nèi)的分布西界。熱帶亞洲至熱帶非洲僅有2種變型成分。

(3)中國特有種分析 從表4可見，柴達(dá)木盆地與中國其它地區(qū)共有268種，占本區(qū)全部種類的31.90%和本區(qū)中國特有種的88.45%。中國特有植物種在本區(qū)種子植物區(qū)系中所占比例較高，但與其相鄰并相互交匯、過渡的唐古特地區(qū)相比，本區(qū)中國特有種的數(shù)量比唐古特亞地區(qū)，失去了作為青藏高原植物區(qū)系所應(yīng)有的特有和特化種類多的優(yōu)勢。同時反映出，除了就地分化的種類外，中國特有成分在本區(qū)的分布，在對氣候、地理等生境因素的適應(yīng)性，在傳播途徑、傳播距離等方面都具有最大優(yōu)勢。但本區(qū)盆地主體荒漠旱生、超旱生生境廣泛存在，較明顯地影響了唐古特地區(qū)所出現(xiàn)的以溫濕類和濕冷生類型，以及耐寒中生草本為主的中國特有植物的分布數(shù)量。

依據(jù)本區(qū)特有種成分集中分布式樣，對本區(qū)303個中國特有植物種進(jìn)行了分布亞型劃分(表4)，并結(jié)合分布種類數(shù)量在本區(qū)系中的重要性進(jìn)行比較分析。

本區(qū)分布有44種西藏-四川-甘肅亞型(j)，占本區(qū)中國特有類型的14.52%和全區(qū)的5.14%。這一亞型數(shù)量高于其他亞型，在本區(qū)占據(jù)突出地位，也是整個唐古特地區(qū)中的中國特有種的核心類型，還是代表青藏高原區(qū)系的溫濕類植物的重要類型。該亞型在本區(qū)主要集中分布于周圍山地的高原、高山區(qū)及河谷地帶。如小大黃(Rheumpumilum)、馬尿泡(Przewalskiatangutica)、疊裂黃堇(Corydalisdasysptera)、露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)等，都是伴生種類，極少木本類群，也是本區(qū)系聯(lián)系唐古特地區(qū)最為緊密的亞型成分。

大西北亞型(o)是包括西北5省區(qū)以及藏北高原和內(nèi)蒙古西部在內(nèi)的一個具有旱生和鹽生特征亞型，在本區(qū)有39種，占本類型的12.87%，主要分布于本區(qū)的盆地主體內(nèi)。如沙木蓼(Atraphaxisbraceata)，白刺(Nitrariatangutorum)；重鹽堿地帶分布的若羌賴草(Leymusruoqiangensis)；米蒿(Artemisiadalai-lamae)、青海云杉等，多為伴生，一些種可建群組成局地小片單優(yōu)勢種植被。本亞型是中亞東部干旱荒漠區(qū)系和華北植物地區(qū)的黃土高原(溫性草原)亞區(qū)所共有的耐旱、耐鹽堿性質(zhì)的植物種類。

盆地主體與周圍山地的連結(jié)、交匯、過渡地帶，就是地中海古陸與年輕的青藏高原相接的交匯過渡地帶，同時也是中亞荒漠區(qū)系與唐古特區(qū)系的交匯過渡地帶。從而奠定了本區(qū)盆地主體和周圍山地，在分屬于古老的大陸和年輕的高原這兩種地質(zhì)歷史特點(diǎn)的同時，而在植物區(qū)系方面也分別屬于古老的地中海和中亞旱生、超旱生的荒漠區(qū)系與年輕的青藏高原高寒區(qū)系兩種不同性質(zhì)的植物區(qū)系。只是由于高寒氣候因子的限制，前者除選擇保留了一些相對更能適寒的旱生、超旱生古老成分如胡楊、白刺等以外，還因在青藏高原形成過程中的海拔升高、氣溫降低而吸收或是就地特化出了一些更適寒耐旱的成分如若羌賴草(Leymusruoqiangensis)、格爾木賴草(Leymusgolmudensis)等，并因而呈現(xiàn)出了更多的“高寒”特征。

西南-西北-華北亞型(r)有31種。相對于前一亞型而言，植物分布范圍較廣，生態(tài)幅也相應(yīng)較寬。除了烏柳(Salixcheilophila)等少數(shù)幾種為木本外，其余大多數(shù)都是各類草甸、草原或有時為林緣灌叢等生境中分布的多年生草本。如伏毛鐵棒錘(Aconitumflavum)、紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)、阿拉善馬先蒿(Pedicularisalaschanica)等。

西南-西北亞型(p)有27種。是喜濕耐寒的生態(tài)類型，較多廣域生態(tài)幅種類，體現(xiàn)出本區(qū)山地所代表的唐古特地區(qū)與橫斷山地區(qū)的緊密聯(lián)系。這也是青藏高原高寒區(qū)系和華北溫性植物區(qū)系各自的邊緣分布區(qū)和區(qū)系交匯區(qū)特點(diǎn)。僅有紅花巖生忍冬(Lonicerarupicolavar.syringantha)、唐古特紅景天(Rhodiolaalgidavar.tangutica)2種木本植物。以羌活(Notopterigiumincisum)為典型代表的多年生草本種類有短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、青藏大戟(Euphorbiaaltotibetica)、伊凡薹草(Carexivanovae)、胎生早熟禾(Poaattenuatavar.vivipara)等。后者還以胎生的方式和形態(tài)體現(xiàn)出強(qiáng)烈的高山特化作用的結(jié)果。

與本亞型植物的生態(tài)特點(diǎn)相似的還有含9種而以掌葉大黃(Rheumpalmatum)和甘青烏頭(Aconitumtanguticum)和甘肅苔草(Carexkansuensis)為代表的西南-甘肅-陜西亞型(m)，和只見有粗莖棱子芹(Pleurospermumcrassicaule)和黃纓菊(Xanthopappussubacaulis)等4種的云南-四川-甘肅-陜西亞型(l)，以及僅有1種并可由長葉微孔草(Microulatrichocarpa)作代表的四川-甘肅-陜西亞型(k)。

西藏亞型(a)也有19種。較重要的如西藏念珠芥(Neotorulariatibetica)、西藏虎耳草(Saxifragatibetica)、毛萼單花薺(Pegaeophytonscapiflorum)、光稃堿茅(Puccinellialeiolepis)等。是耐寒性很強(qiáng)的多年生草本類群和高寒草甸植被的伴生種類，是本區(qū)周圍山地的高原、高山濕冷生類型的代表。

甘肅亞型(g)有18種。是與本區(qū)東部延伸區(qū)相互交匯的黃土高原植物典型代表。以多年生草本為主，常見的有青海固沙草(Orinuskokonorica)、彎管馬先蒿(Pediculariscurvituba)、矮叢風(fēng)毛菊(Saussureaeopygmaea)等。

四川-甘肅(i)地區(qū)同本區(qū)共有15種，占本區(qū)中國特有種的4.95%，分布范圍相對集中。其中以建群種組成小片森林植被的祁連圓柏，有西北小檗(Berberisvernae)、短葉錦雞兒(Caraganabrevifolia)等，以溝谷森林和山地草甸的中生草本為主，喜濕和耐旱種類并存的類型。本亞型在本區(qū)的分布范圍主要也是由于亞型的分布范圍在擴(kuò)大到了川西高原的同時，海拔高度也隨之升高，適宜更高寒生境的高原、高山種類。如暗綠紫堇(Corydalismelanochlora)和短葶小點(diǎn)地梅(Androsacegmeliniivar.geophila)等分布的海拔上限提高。

西藏-甘肅亞型(h)在本區(qū)分布14種，占4.62%。典型的有沙生風(fēng)毛菊(Saussureaarenaria)、短管兔耳草(Lagotisbrevituba)等。作為與甘肅相鄰的祁連山地和與西藏接壤的青南高原幾個植物區(qū)系的交匯區(qū)，本區(qū)成為前者代表的延伸至河湟谷地的中國“華北溫性植物區(qū)系”和后者代表的“青藏高原高寒區(qū)系”之間區(qū)系成分的相互交匯、融合區(qū)及其中樞紐帶。

西北-華北亞型(q)在本區(qū)含有6個種，以皺邊喉毛花(Comastomapolycladum)、北方枸杞(Lyciumchinense)等為代表，具備性喜溫濕和喜暖耐旱種類兼有的特點(diǎn)。西南-西北-華北-華中亞型(u)在唐古特地區(qū)各具體區(qū)系中一直都所占比例不高，在本區(qū)也只有5種。主要的有華北獐牙菜(Swertiawolfangiana)和甘肅大戟(Euphorbiakansuensis)等。本亞型的特點(diǎn)是以集中分布于東部的性喜溫濕的木本和草本種類兼有，盆地荒漠的東緣亦為亞型西界。其余的亞型在本區(qū)均只有1～5個種分布。具有既喜濕耐干旱而又抗寒耐貧瘠的生態(tài)特性。如沙棘(Hippophaerhamnoides)、劍葉橐吾(Ligulariasagitta)、小葉楊、多莖委陵菜(Potentillamulticaulis)和山生柳(Salixoritrepha)等。這些亞型的成分在本區(qū)多屬適應(yīng)范圍寬廣的類群，但對本區(qū)系的影響很小。

分布于本區(qū)東部的甘蒙檉柳(Tamarixaustromongolica)，屬于西北-華北-華中-華東亞型(v)。2010年7月調(diào)查發(fā)現(xiàn)在本區(qū)東部延伸段的黃河上游灘地上，長成了獨(dú)一無二的“檉柳喬木天然林”類型，奠定了其巨大的生物多樣性價值，被青海林業(yè)專家魏振鐸先生認(rèn)定為“青海五大自然遺存之一的‘殘留林分’”。

表4 青海柴達(dá)木盆地及其毗鄰山地中國特有植物種的分布亞型

柴達(dá)木盆地及其周圍山地有15個本地特有種，如柴達(dá)木風(fēng)毛菊(Saussureapseudomalitiosa)、柴達(dá)木賴草(Leymuspseudoracemosus)、格爾木賴草、等。其形態(tài)，多具有多毛、胎生、小穗特殊等耐寒旱生適應(yīng)特征。本區(qū)植物在保留相對古老的性狀的同時，還經(jīng)歷特化和產(chǎn)生分化。如青海沙拐棗(Calligonumkozlovi)、胎生賴草(Leymuspaboanusvar.viviparous)等，體現(xiàn)出的是古老和年輕性狀共有的區(qū)系特征。

本區(qū)與唐古特地區(qū)共有20個特有種。如祁連獐牙菜(Swertiaprzewalskii)、長序黃耆(A.longiracemosus)、布爾卡黃耆(A.burchan-budaicus)、青藏龍膽(Gentianafuttereri)等。本亞型在與同屬唐古特地區(qū)的青南高原共有種多，而與祁連山地共有種少，表明本區(qū)周圍山地屬于唐古特地區(qū)。較少盆地主體與唐古特地區(qū)共有的典型荒漠種類，說明本區(qū)盆地主體典型的荒漠旱生植物的分布是緊密聯(lián)系著荒漠生境，其生態(tài)幅因受到以水分為關(guān)鍵因子的生境的嚴(yán)格制約，而雖能在高山地帶與青南高原共同分布著耐寒旱生的高山共有種類，但卻較少產(chǎn)生與祁連山地共有的溫濕種類。

另外，表4中的15.3a～f等聯(lián)系著橫斷山高山區(qū)系的各亞型中所出現(xiàn)的墊狀棱子芹(Pleurospermumhedinii)、扇穗茅(Littledalearacemosa)等，在本區(qū)的比例雖較唐古特地區(qū)中的一些區(qū)域，特別是青南高原相差較大，分布也不見于盆地主體，卻是青藏高原高山植物在本區(qū)的代表。

聯(lián)系著中國西南區(qū)系的各亞型(表4中除15.3g、n、o、q、s、v、y外)和聯(lián)系著中國北方區(qū)系的各亞型(表4中的15.3g～z)相比較的結(jié)果，前者合計(jì)有200種，占本區(qū)中國特有種(303種)的66.01%，占“本區(qū)與中國其他地區(qū)共有種”(268種)的74.63%。后者有232種，分別占76.57%和86.57%。本區(qū)的中國特有種中，種類分布占前幾位的是圍繞著橫斷山的高山區(qū)和青南高原以及甘肅南部高山等范圍的多年生耐寒中生草本植物，這是唐古特地區(qū)各區(qū)系共有的特點(diǎn)，也體現(xiàn)出本區(qū)周圍山地是青藏高原植物亞區(qū)唐古特地區(qū)的一部分。

以華北地區(qū)為代表的中國北方區(qū)系成分[6]，若除去柴達(dá)木盆地特有，其中的木本成分也已經(jīng)減少到最低限度，并且許多種在本區(qū)只見于中、東部。而分布區(qū)只延伸至某一地區(qū)的植物種，在一定程度上，表明該地區(qū)已經(jīng)成為這些種所適宜的邊緣分布區(qū)。所以，這種分布格局所強(qiáng)調(diào)的就是過渡區(qū)系所應(yīng)有的邊緣分布的性質(zhì)。以上分析結(jié)果表明：本區(qū)東部，可被視作華北區(qū)系成分的邊緣分布區(qū)，同時本區(qū)是幾個植物區(qū)系邊緣分布區(qū)，并具有交匯過渡區(qū)的特點(diǎn)與性質(zhì)。

4 結(jié) 論

本區(qū)屬于北溫帶成分，是中國3大植物區(qū)系的邊緣交匯地帶，是劃分植物亞地區(qū)的關(guān)鍵地區(qū)。

本區(qū)植物種類相對較貧乏，木本更少。就屬的層面而言，本區(qū)屬于以北溫帶成分，特別是歐亞大陸溫、寒地帶典型成分為優(yōu)勢的，兼具旱生溫性、耐寒溫性和高寒類型的溫帶區(qū)系性質(zhì)。在以非中國特有種為優(yōu)勢的前提下，本區(qū)系植物所形成的是以溫帶亞洲成分和中亞成分為主，并有東亞成分、舊世界溫帶成分和北溫帶成分等共同參與和影響的分布格局。許多種、屬和熱帶類型均以本區(qū)為邊緣分布區(qū)，因而區(qū)系的邊緣性質(zhì)明顯。本區(qū)因地形及水熱條件的明顯差異，可以海拔3 500 m為界分為盆地主體和周圍山地兩部分。后者因所受高原高山成分影響較多而應(yīng)屬青藏高原植物亞區(qū)唐古特地區(qū)的一部分。本區(qū)系因地理相連，氣候干旱而與亞洲東部荒漠區(qū)系有著千絲萬縷的聯(lián)系，關(guān)系最為密切。就垂直分布而言周圍山地的物種豐富度相對遠(yuǎn)高于盆地主體。