張雲(yún)慧，李文勝，周文靜，胡安鴻

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.阿克蘇地區(qū)林科所，新疆阿克蘇 843000)

0 引 言

【研究意義】蘋果(MaluspumilaMill.)屬薔薇科蘋果屬，落葉喬木，主要分布于溫帶及亞溫帶。中國蘋果產(chǎn)量和栽培面積均居世界第一，但單產(chǎn)僅為15 t/hm2，不足美國單產(chǎn)的50%，與智利、法國等世界先進(jìn)蘋果生產(chǎn)國相比仍存在很大差距[1]。要達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)，適宜的樹形結(jié)構(gòu)是基礎(chǔ)，不同樹形樹冠大小、枝量、數(shù)量及分布不同，光能利用率各異，其產(chǎn)量、品質(zhì)差異明顯[2]。因此，研究樹形結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量、品質(zhì)之間的關(guān)系，構(gòu)建適宜的樹形，對蘋果優(yōu)質(zhì)栽培具有重要指導(dǎo)意義。【前人研究進(jìn)展】果樹冠層是一個復(fù)雜的微氣候環(huán)境，冠層內(nèi)部的光照、溫度和濕度影響果樹生長狀況，決定果實(shí)品質(zhì)。前人大量的研究指出不同樹形都有其獨(dú)特的冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和冠層微環(huán)境，影響樹體對光、水、肥的利用，從而導(dǎo)致冠層不同部位的葉片營養(yǎng)與果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)產(chǎn)生差異[3-6]。因此根據(jù)不同樹形樹體冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和不同樹種的生物學(xué)特性開展各種樹形的適宜性評價和篩選，在蘋果栽培中具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。而前人研究主要集中在果樹的疏散分層形、紡錘形，而對分層紡錘形鮮有涉及?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，研究主要集中在果樹的疏散分層形、紡錘形，而對分層紡錘形鮮有涉及。本試驗(yàn)在傳統(tǒng)紡錘形基礎(chǔ)上提出蘋果分層紡錘形的新模式，分析其樹冠結(jié)構(gòu)、微氣候因子和果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)系，研究新樹形的適宜性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究蘋果樹體空間結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量分布與果實(shí)品質(zhì)差異，分析分層紡錘形樹形的適宜性，為短枝蘋果整形修剪提供新模式與依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2017年在阿克蘇地區(qū)紅旗坡農(nóng)場新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)踐基地內(nèi)進(jìn)行，蘋果品種為新紅1號(短枝紅富士)，基砧為野蘋果，于2010年定植實(shí)生苗并嫁接，樹形為分層紡錘形，與紡錘形主要區(qū)別是主枝分層著生于中心干而非螺旋上升。分層紡錘形樹體特征：樹高3.5 m左右，干高0.6 m，主枝4～5層，每層2～3個主枝，層間距35～40 cm，主枝上下交錯排列，共12～15個主枝，主枝上著生結(jié)果枝組。株行距4 m×3 m，東西行向栽植。果園有良好的灌溉條件，采取標(biāo)準(zhǔn)化管理。阿克蘇晝夜溫差大，有效積溫高，日照充足，全年無霜期205～219 d，年均氣溫7.9～11.2℃，土壤類型為灌淤土，土層較厚。在果園中隨機(jī)選擇樹形標(biāo)準(zhǔn)、樹勢良好的5株為試驗(yàn)樹。

1.2 方 法

1.2.1 冠層光照強(qiáng)度測定

2017年4～8月，采用魏欽平等[7]的方法，以主干為中心用竹竿將樹冠按照長50 cm、寬50 cm、高50 cm進(jìn)行劃分。并在垂直方向上將樹冠劃分為上層(>2 m)、中層(1 m～2 m)、下層(<1 m)3層。分別于4～8月選擇晴朗無云天氣，使用HOBOware便攜式小型自動氣象站測定樹冠不同層次的光照強(qiáng)度狀況，每間隔10 d測量1次，每次測量時間為09:00～21:00，測量間隔0.5 h，每月共測量3次，計(jì)算平均值為不同冠層各月份的光照強(qiáng)度值。

1.2.2 冠層溫濕度測定

根據(jù)1.2.1的分層及測量方法，分別在每層立方體內(nèi)安裝MicroLite5032P-RH溫濕度記錄儀，進(jìn)行實(shí)時溫濕度的測量記錄，并使用儀器自帶軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

1.2.3 冠層枝量測定

落葉至冬剪前，對1年生枝量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，長度小于5.0 cm的枝條為短枝，5.0～15.0 cm的枝條為中枝，長度大于15.0 cm的枝條為長枝，用卷尺測量各冠層各類枝長度，計(jì)算生長量。

1.2.4 冠層指標(biāo)測定

于2017年7月中下旬分別選擇無陽光直射的晴天和多云天氣，采用美國生產(chǎn)的LAI-2200冠層分析儀，各測量一次樹冠不同層次的冠層結(jié)構(gòu)，方法如下：先選用90°視角蓋，測一個A值作為對照(無遮擋條件下測定)，再將探頭置于樹冠下層主干附近，分別朝東西南北四個方向各測一個B值，最后用儀器自帶的軟件進(jìn)行分析統(tǒng)計(jì)，得出葉面積指數(shù)(LAI)、表觀聚類因子(ACF)、平均葉傾角(MTA)、無截取散射(DIFN)，重復(fù)測量5次，取平均值。其中，葉面積指數(shù)(LAI)表示單位面積內(nèi)植物葉片的垂直投影面積總和與土地面積的比值；表觀聚類因子(ACF)為光在冠層內(nèi)部被削弱的程度與太陽高度、葉面積指數(shù)、葉傾角等指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)程度，為一個≥-1且≤1的數(shù)值，數(shù)據(jù)值越接近1表示其正相關(guān)程度越高，相反則表示負(fù)相關(guān)。無截取散射(DIFN)表示沒有被葉片遮擋的天空部分；平均葉傾角(MTA)即葉片傾斜的度數(shù)。

樹冠體積= 4/3×1/2πr2b(r：冠徑，b：冠高)[8]。

1.2.5 產(chǎn)量測定

果實(shí)成熟后對試驗(yàn)樹的掛果數(shù)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)合單果質(zhì)量估算出單株產(chǎn)量及單位面積產(chǎn)量。單果質(zhì)量通過隨機(jī)采取50個果實(shí)，用電子天平稱量獲得。

1.2.6 果實(shí)品質(zhì)測定

果實(shí)成熟后分別從每株樹各個冠層的東西南北4個方位隨機(jī)采取10個果實(shí)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行品質(zhì)測定。通過游標(biāo)卡尺測量果實(shí)縱徑及橫徑，并計(jì)算得出果形指數(shù)(縱徑/橫徑)；果實(shí)硬度(去皮硬度)采用GY-1型果實(shí)硬度計(jì)測定，可溶性固形物含量采用折光阿貝儀測定；還原糖含量采用3,5-二硝基試水楊酸比色法測定[9]；可滴定酸含量采用NaOH中和滴定法測定[10]；VC含量通過2,6-二氯靛酚滴定法測定[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 冠層光照強(qiáng)度的動態(tài)變化

2.1.1 冠層光照強(qiáng)度的日變化

研究表明，從上午09:00到中午13:00～14:00，各冠層內(nèi)光照強(qiáng)度逐漸變強(qiáng)，至21:00又逐漸變?nèi)?，各冠層?nèi)光照強(qiáng)度與外界太陽光照強(qiáng)度的變化基本趨于一致。上部冠層比下部冠層光照強(qiáng)度高，且變化幅度最大，下部冠層光照輻射較小，且一天之中變化幅度最小。說明上部冠層受外部太陽輻射影響較大，而下部冠層受影響相對較小。圖1

圖1 冠層光照強(qiáng)度日變化
Fig.1 Light intensity daily changes in canopy

2.1.2 冠層光照強(qiáng)度的季節(jié)變化

研究表明，各冠層光照強(qiáng)度的分布隨季節(jié)而發(fā)生變化，4～6月，樹冠內(nèi)光照強(qiáng)度呈下降趨勢。7月出現(xiàn)上升，之后繼續(xù)下降，上、中、下部各冠層的變化趨勢相似。4～8月期間樹體上部冠層光照強(qiáng)度始終高于下部。圖2

圖2 冠層光照強(qiáng)度季節(jié)變化
Fig.2 Light intensity seasonal changes in canopy

2.2 冠層溫度的動態(tài)變化

2.2.1 冠層溫度日變化

研究表明，冠層溫度總的變化趨勢自早上06:00至中午12:00逐漸升高，12:00至14:00間趨于平穩(wěn)，14:00至16:00緩慢下降，之后又快速降低，20:00至第2 d 03:00時溫度緩慢降低，之后又逐漸升高。從早上09:00直到下午18:00，冠層間的溫度差異高于其他時間段，從上午10:00至下午17:00，冠層間溫度變化較大，且上部冠層的溫度高于下部，其他時間各冠層溫度變化不明顯，晚上整個樹冠溫度基本一致。圖3

圖3 冠層溫度日變化
Fig.3 Temperature daily changes in canopy

2.2.2 冠層溫度的季節(jié)變化

研究表明，冠層溫度隨季節(jié)變化而變化，總體趨勢為4～7月溫度逐漸上升，8月溫度略有下降，總體上上部冠層溫度大于下部，變化趨勢類似。圖4

2.3 冠層濕度的動態(tài)變化

2.3.1 冠層相對濕度的日變化

研究表明，06:00～14:00左右，冠層內(nèi)相對濕度呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，自14:00～20:00，相對濕度呈現(xiàn)逐漸升高并逐步趨于相對穩(wěn)定的動態(tài)變化過程，直至次日早上6:00又再次下降。雖然各冠層相對濕度的總體變化趨勢基本一致，但白天和夜間不同冠層間的相對濕度值均有差異，其中白天上部冠層略低于下部冠層，夜間上部冠層略高于下部，總體差異不大。原因可能是夜間樹體各冠層溫度基本一致，上部冠層直接與空氣接觸，受空氣相對濕度影響較大所致。圖5

圖4 冠層溫度季節(jié)變化
Fig.4 Temperature seasonal changes in canopy

圖5 冠層相對濕度日變化
Fig.5 Relative humidity daily changes in canopy

2.3.2 冠層濕度的季節(jié)變化

研究表明，4～7月間樹冠內(nèi)相對濕度逐漸上升，到7月達(dá)到最高值，隨后逐漸下降。各月份上部冠層的相對濕度始終低于下部冠層。圖6

圖6 冠層相對濕度季節(jié)變化
Fig.6 Relative humidity seasonal changes in canopy

2.4 冠層枝條

2.4.1 不同冠層枝量

研究表明，各冠層的主枝數(shù)中層最多為8條，下層最少為4條并與其他兩個冠層之間差異顯著；各冠層主枝長度差異不顯著，其中下層最長，達(dá)到1.6 m；主枝粗度差異不顯著，下層的最粗為15.42 cm，上層的最細(xì)為10.33 cm；長、中、短枝數(shù)量上層和中層之間差異顯著，枝量比差異不明顯；總枝量以中層最多，達(dá)到432條，上層最少為116條，且顯著低于中、下部冠層。中下部枝量較多導(dǎo)致產(chǎn)量集中在中下部，有助于地上、地下管理，枝量由上而下逐次遞減，也有利于光能利用。表1

表1 不同冠層枝量
Table 1 The branch number in different canopy

冠層高度Hight主枝Main branch(條)主枝長度Length(m)主枝粗度Width(cm)總枝量Total(條)長枝Long(條)中枝Middle(條)短枝Short(條)長、中、短枝數(shù)量比Ratio下層 Down4b1.60a15.42a344b62ab23ab259ab1.0∶0.37∶4.18中層 Middle8a1.48a14.75a432b80a40a312a1.0∶0.50∶3.90上層 Up6a1.01a10.33a116a27b10b79b1.0∶0.37∶2.93

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫母者表示差異顯著(P< 0.05)，下同

Note: The difference of the same data is different from that of the lower case (P< 0.05), the same as below

2.4.2 不同冠層結(jié)構(gòu)

研究表明，樹冠體積、LAI值隨冠層高度的增加而減少，上層顯著低于中層、下層；DIFN、ACF及MTA值隨著冠層高度的增加而增加，上層DIFN值與中層、下層之間差異顯著，ACF和MTA值在三者之間差異不大。表明隨冠層高度的增加，樹冠的葉片密度減少，通風(fēng)透光性好，ACF值各冠層間雖未達(dá)到顯著水平，但都在90%以上，說明光在冠層內(nèi)部被削弱的程度受太陽高度、葉面積指數(shù)、葉傾角等指標(biāo)的影響較大。表2

表2 不同冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)
Table 2 The Parameter in different canopy structure

冠層高度Hight樹冠體積Canopy volume(m3)LAI(m-1)ACF(%)DIFN(%)MTA(°)下層 Down289a3.52a90.4a30.7b45.76a中層 Middle270a3.36a93.0a36.5b46.24a上層 Up211b2.87b95.2a49.7a47.56a

2.5 冠層產(chǎn)量和品質(zhì)

2.5.1 不同冠層產(chǎn)量

研究表明，分層紡錘形下部冠層產(chǎn)量平均為40 392 kg/hm2，中部冠層產(chǎn)量為15 081 kg/hm2，上部冠層產(chǎn)量為8 316 kg/hm2，下部較中部產(chǎn)量高168%，中部較上部產(chǎn)量高81%，下部較上部產(chǎn)量高386%，中、下部差異不顯著，而上部產(chǎn)量最少，與中、下部差異顯著。圖7

2.5.2 不同冠層果實(shí)品質(zhì)

研究表明，除果實(shí)著色面積指標(biāo)外，蘋果分層紡錘形不同冠層間果實(shí)內(nèi)在、外在品質(zhì)差異均不顯著，果實(shí)品質(zhì)一致性較高。果實(shí)著色面積隨冠層高度的增加而增加，上部果實(shí)著色面積可達(dá)89%，中、下層也均在80%以上。表3，表4

圖7 不同冠層產(chǎn)量
Fig.7 The yield in dfferent canopy表3 不同冠層果實(shí)外在品質(zhì)
Table 3 The fruit external quality in different canopy

冠層高度Hight果實(shí)縱徑Vertical diameter (mm)果實(shí)橫徑diameter (mm)果形指數(shù)Shape index平均果重Fruit weight(g)著色面積Area(%)硬度Firmness(kg/cm2)下層 Down68.371a77.371a0.877a204.097a80.033b6.539a中層 Middle67.633a76.468a0.884a217.723a83.578ab6.841a上層 Up67.941a75.371a0.901a203.023a89.589a6.954a

表4 同冠層果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)
Table 4 The fruit intrinsic quality in different canopy

冠層高度Hight可溶性固形物含量SSC(%)可滴定酸含量TA(%)還原性糖含量Sugar(%)維生素C含量VC(mg/g)糖酸比Sugar acid ratio下層 Down14.180a0.187a7.792a1.383a41.665a中層 Middle14.353a0.198a8.346a1.196a43.794a上層 Up14.589a0.174a7.675a1.171a44.607a

3 討 論

3.1 樹冠微氣候與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系

樹形決定冠層的枝葉密度和空間分布，枝葉密度和空間分布以及角度的不同引起冠層光照分布、溫度、濕度等微氣候的變化，對果實(shí)生長發(fā)育產(chǎn)生重要的生理影響，最終決定了果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，因此，樹形、冠層與微氣候之間的交互作用，對果樹生產(chǎn)潛力、果實(shí)品質(zhì)等具有重要影響。

光照對果實(shí)品質(zhì)形成起著重要的作用，不僅影響果皮著色，還通過光合作用影響著碳水化合物的合成和積累，影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)指標(biāo)[11-12]。Rom等和Warrington也分別認(rèn)為，樹形一定的情況下，樹冠上層較好的光照對果實(shí)單果重有促進(jìn)作用，果皮著色更好，而其果實(shí)的可溶性固形物含量也處于較高水平[13-14]。試驗(yàn)研究結(jié)果表明，蘋果樹冠光照強(qiáng)度自下而上逐漸增加，不同冠層內(nèi)光照強(qiáng)度差異顯著，光照強(qiáng)度在冠層內(nèi)的分布除與樹冠枝葉數(shù)量和分布有關(guān)外，強(qiáng)烈受冠層外界環(huán)境影響。4～6月雖然太陽輻射隨時間逐漸增強(qiáng)，但由于此時正是花后果實(shí)、葉芽和春梢生長旺盛時期，雖然太陽輻射隨時間逐漸增強(qiáng)，但冠層內(nèi)葉面積指數(shù)(LAI)迅速增加，導(dǎo)致冠層內(nèi)光照強(qiáng)度反而有所下降。同時，隨著LAI的增加，冠層對光的截獲增多，光能利用率逐步提高。7月，葉幕己基本形成，平均輻射強(qiáng)度高。8月，隨著太陽輻射強(qiáng)度降低，冠層內(nèi)的光照強(qiáng)度也逐漸降低。

樹冠內(nèi)的溫度是果實(shí)生長發(fā)育的重要影響因子之一。溫度可以影響果樹生理代謝中所有的生物化學(xué)與生物物理反應(yīng)的速率，從而直接影響果樹的生長發(fā)育[15-16]。孫志鴻[17]的研究指出，溫度在果實(shí)生長發(fā)育不同時期所產(chǎn)生的影響不同。比如，果實(shí)生長發(fā)育前期是細(xì)胞快速分裂期，較高的冠層溫度有利于提高酶的活性，促進(jìn)細(xì)胞分裂；中期是果實(shí)快速膨大期，此階段偏低的冠層溫度可減緩果實(shí)生長速度，果實(shí)組織結(jié)構(gòu)較致密，硬度較大，溫度較高時，則果實(shí)硬度小。試驗(yàn)結(jié)果顯示，冠層溫度自下而上逐漸升高，下部樹干中心處溫度最低，冠層間的差異數(shù)值不大，最大差異在1.6～2.9℃。樹冠不同部位之間溫度的季節(jié)性變化差異顯著，從4～7月，溫度逐漸升高，8月溫度略有下降，總體樹冠上部冠層溫度要大于下部的溫度，但各層變化趨勢一致。

空氣相對濕度與大氣溫度呈負(fù)相關(guān)。相對濕度較低時，樹體的蒸騰作用會相應(yīng)增強(qiáng)，從而影響樹體的多種生理過程。相對濕度過高，果樹呼吸作用加強(qiáng)，影響碳水化合物的積累，還會導(dǎo)致病原微生物的大量繁殖。孫志鴻[17]指出，相對濕度在果實(shí)生長發(fā)育不同時期產(chǎn)生的影響不同。其中，中期主要影響單果重，后期主要影響果形指數(shù)和固酸比等指標(biāo)。相對濕度對果實(shí)品質(zhì)的影響不如光照和溫度直接和顯著。而研究結(jié)果顯示各層相對濕度差異明顯，果實(shí)質(zhì)量也沒有明顯差異。

3.2 樹體冠層結(jié)構(gòu)特性與果實(shí)產(chǎn)量的關(guān)系

傳統(tǒng)蘋果生產(chǎn)上所采用的樹形，由于主枝角度較小，樹勢很難控制，一般幼樹樹勢偏旺，短枝量少，不易結(jié)果，而蘋果分層紡錘形的樹冠呈圓錐形，主枝平行均勻向四周伸展，樹勢得到了有效地控制。適宜的枝量是高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)的基礎(chǔ)，有研究表明，初果期蘋果樹產(chǎn)量與枝量關(guān)系密切，枝量越多，葉面積系數(shù)就會增大，果實(shí)的產(chǎn)量高，反之則產(chǎn)量低；進(jìn)入盛果期之后，隨著枝量和葉面積系數(shù)的增大，產(chǎn)量不再增加[18]。馬紹偉等[2]研究表明長枝占總量10%～20%，中枝占10%～20%，短枝占60%以上，是合理的枝類組成比例。試驗(yàn)中分層紡錘形蘋果樹短枝占總枝量的比例為73%，這也是豐產(chǎn)的原因所在。

在蘋果樹生長的不同階段，由于不同的冠層結(jié)構(gòu)，在不同階段形成了一些冠層結(jié)構(gòu)特征，其中LAI、DIFN、MTA等指標(biāo)是植株生長旺盛與否的重要標(biāo)志。研究表明，成齡蘋果樹豐產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)的LAI維持在3～4，DIFN保持在30%以上時，有利于促進(jìn)豐產(chǎn)[19]。而研究結(jié)果表明，各冠層LAI達(dá)到2.87～3.52 m-1，DIFN達(dá)到30.7%～49.7%。王亮等[20]研究表明，蘋果樹群體的MTA值隨著樹齡增大、干周增加總體呈現(xiàn)下降趨勢。而研究結(jié)果表明，隨著冠層高度的增加MTA和ACF逐漸增大。說明冠層高度越高，蘋果樹的葉片密度越小，通風(fēng)透光性越好，各冠層DIFN受LAI、MTA以及太陽高度的影響也越大。同時，當(dāng)冠層天頂角與MTA角度相近時，冠層的透光率較好。

4 結(jié) 論

4.1 蘋果的可滴定酸含量、還原性糖含量、平均單果重等品質(zhì)指標(biāo)呈現(xiàn)中層最高，上層、下層較低的總體趨勢；果形指數(shù)、果實(shí)硬度、果實(shí)的著色、可溶性固形物和糖酸比等呈現(xiàn)自上而下逐漸降低的趨勢；但總體來看，果實(shí)品質(zhì)僅果實(shí)著色面積在上、下冠層間存在顯著差異，而其他品質(zhì)指標(biāo)各層間差異均不顯著，果實(shí)品質(zhì)一致性較高。

4.2 單株樹的產(chǎn)量和單果質(zhì)量、樹冠體積有著密切關(guān)系。分層紡錘形中下部冠層體積最大，產(chǎn)量集中在中下部冠層，便于修剪、樹體管理、采摘。

4.3 分層紡錘形冠層微氣候及結(jié)構(gòu)特征有利于蘋果形成較高產(chǎn)量和一致品質(zhì)，具有較好的生產(chǎn)應(yīng)用價值。