侯鑫狄,賈玉山,包 健,范美超,趙牧其爾,榮 榮,張 靜,格根圖
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)部飼草栽培、加工及高效利用重點實驗室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)
燕麥(ArenasativaL.)為禾本科植物,《本草綱目》中稱之為雀麥、野麥子。燕麥不易脫皮,所以被稱為皮燕麥。耐寒、抗旱,對土壤的適應(yīng)性很強,能自播繁衍。是一種低糖、高營養(yǎng)、高能食品,在貧苦地區(qū)是不可缺少的干糧。燕麥富含膳食纖維、能促進(jìn)腸胃蠕動、利于排便、熱量低、升糖指數(shù)低和降脂降糖,也是高檔補品之一。它性味甘平,能益脾養(yǎng)心、斂汗,有較高的營養(yǎng)價值??捎糜隗w虛自汗、盜汗或肺結(jié)核病人。煎湯服或“去皮作面蒸食及作餅食”。1997年美國FDA認(rèn)定燕麥為功能性食物,具有降低膽固醇、平穩(wěn)血糖的功效。燕麥在美國《時代》雜志評選的“全球十大健康食物”中燕麥位列第五,是唯一上榜的谷類。
燕麥在我國栽培歷史悠久,栽培始于戰(zhàn)國時期,遍及各山區(qū)、高原與北部寒冷地帶〔1〕。在我國,燕麥糧飼兼用是北方農(nóng)牧交錯帶必不可少的主栽作物,如果燕麥產(chǎn)業(yè)能得到發(fā)展,對貧困地區(qū)人民群眾脫貧致富有十分重要的作用〔2-3〕。我國生產(chǎn)的燕麥成本低、品質(zhì)好,在國際市場上有很強的競爭力。目前,我國有關(guān)部門對燕麥的種植和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)重視程度日益提高。國內(nèi)從事燕麥科研工作的,目前主要有中國農(nóng)科院、山西、內(nèi)蒙古、河北、吉林省和白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等科研機構(gòu),在燕麥育種、栽培技術(shù)等研究在國內(nèi)領(lǐng)先,達(dá)到國際水平〔4-7〕。國內(nèi)對燕麥的重視程度和研究不夠,因此造成有些地方品種退化,引進(jìn)品種較少,導(dǎo)致我國燕麥育種工作長期以來沒有重大突破,制約了生產(chǎn)區(qū)糧食生產(chǎn)的發(fā)展〔8-12〕。
近10多年來,國外對燕麥開展了大量工作。在燕麥遺傳轉(zhuǎn)化方向,1992年美國的Sumers等人采用基因槍法將外源抗除草劑基因uidA和bar基因倒入燕麥中,首次獲得了可育基因轉(zhuǎn)基因燕麥〔13〕。接著分別用成熟胚、未成熟胚愈傷、幼葉作為受體轉(zhuǎn)化燕麥成功。
內(nèi)蒙古地區(qū)多干旱少雨、鹽堿化區(qū)域不斷擴大、飼草種植受到一定的限制。近年對禾本科牧草耐鹽性研究較少〔14〕。燕麥?zhǔn)且环N禾本科作物,且具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性,耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄、抗寒等特點。在世界范圍內(nèi)廣泛栽培,目前被廣泛認(rèn)為是鹽堿地改良的替代作物之一。因此,深入研究燕麥的抗鹽堿性及品種間的差異,對于開發(fā)利用鹽堿地資源有重要的意義〔15-17〕。
目前關(guān)于植物耐鹽堿的研究多集中于小麥、向日葵、棉花以及牧草,對這種作物在鹽堿脅迫下的生長發(fā)育,滲透調(diào)節(jié)等方面都取得了一定的進(jìn)展。而任長忠等研究指出,低濃度單鹽脅迫對燕麥幼苗生長指標(biāo)有促進(jìn)作用,高鹽堿化土壤嚴(yán)重威脅到植物的生態(tài)環(huán)境,因此開發(fā)鹽堿地的利用功在當(dāng)下,利在千秋〔18〕。本論文主要研究在鹽堿脅迫下飼用燕麥的耐鹽堿性,為指導(dǎo)我國鹽堿地種植飼用燕麥提供一定的依據(jù)。
本研究選用的6個燕麥品種分別為:牧王、燕王、貝勒、貝勒2 、領(lǐng)袖和愛沃。
本試驗品種擬定種植區(qū)土壤鹽堿程度調(diào)研如表1。
通過配置不同濃度為0(對照)、1.5g/kg(低)、2.5g/kg(中)、3.5gl/kg(高)的NaCI鹽溶液,對6個燕麥品種進(jìn)行培養(yǎng),做種子萌發(fā)抗鹽堿試驗,測定不同濃度NaCI鹽溶液對6個燕麥品種鹽脅迫差異。
表1 土壤成分測定結(jié)果與分析
2.3.1 藥液的配制
NaCl鹽溶液:稱取NaCl粉末1.5g、2.5g、3.5g分別加入998.5ml、997.5ml、996.5ml蒸餾水使其混合均勻,得到濃度分別為1.5g/kg、2.5g/kg、3.5g/kg的NaCl鹽溶液。
2.3.2 試驗與方法
(1)步驟:取均勻一致燕麥種子,用0.1%的升汞進(jìn)行消毒,沖洗3-5次;將50粒均勻一致的供試牧草種子置于有雙層濾紙的9cm培養(yǎng)皿中,分別加入等量的濃度為0、1.5g/kg、2.5g/kg、3.5g/kgNaCl鹽溶液;常溫培養(yǎng),干燥時補加鹽溶液;觀測記錄發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚芽長、胚根長。
(2)測定方法:(芽長超過種子長50%記為發(fā)芽)
1.發(fā)芽率(%):Gp=n/N ×100% (n為發(fā)芽到第八天共積累發(fā)芽數(shù),N為供試種子總數(shù)) 。
2.發(fā)芽勢(%):Gp=n/N ×100%(n為發(fā)芽達(dá)到高峰期發(fā)芽種子數(shù),N為供試種子總數(shù))。
3.發(fā)芽指數(shù):(GI)=∑Gt/Dt (Gt為時間在第t天的發(fā)芽個數(shù),Dt為至t天的發(fā)芽天數(shù)) 。
4.發(fā)芽率下降百分比:處理組發(fā)芽率-對照組發(fā)芽率。
5.胚芽長:為未發(fā)育的幼枝,位于胚先端的子葉內(nèi),用毫米尺測量。
6.胚根長:植物胚軸或苗軸的下部;特指末端或根部,用毫米尺測量。
7.隸屬函數(shù)值公式:
X(ij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)
X(ij)表示 i 品種 j 指標(biāo)的隸屬值
Xij表示 i 品種 j 指標(biāo)的均值
Xjmax、Xjmin分別表示各品種 j 指標(biāo)均值的最大值和最小值
從表2可得出,對照組中,牧王的發(fā)芽率最高,為86.67%;愛沃的發(fā)芽率最低,為73.33%;牧王和燕王沒有顯著差異(P>0.05),貝勒、燕王和貝勒2沒有顯著差異(P>0.05),領(lǐng)袖、貝勒和貝勒2也沒有顯著差異(P>0.05),領(lǐng)袖、貝勒2和愛沃之間也沒有顯著差異(P>0.05)。
在1.5g/kgNaCl鹽溶液脅迫下牧王和燕王的發(fā)芽率76.67%,較對照組下降約10百分點,是6個品種中發(fā)芽率下降最顯著的(P<0.05);貝勒2和愛沃的發(fā)芽率較對照組下降最明顯,約下降45百分點;在1.5鹽脅迫下牧王、領(lǐng)袖、貝勒和燕王的發(fā)芽率高于貝勒2和愛沃,其中牧王、領(lǐng)袖、貝勒、燕王的發(fā)芽率沒有顯著差異(P>0.05)。
在2.5g/kgNaCl鹽溶液脅迫下牧王的發(fā)芽率56.67%,較對照組下降30百分點;燕王和貝勒的發(fā)芽率較對照組下降于35百分點,貝勒2和愛沃的發(fā)芽率較對照組下降于40百分點,是6個品種中發(fā)芽率下降最多的;領(lǐng)袖的發(fā)芽率較對照組下降約15百分點,6個品種中發(fā)芽率下降最低的。在2.5鹽脅迫下牧王和領(lǐng)袖發(fā)芽率顯著高于貝勒和燕王,貝勒和燕王發(fā)芽率顯著高于貝勒2和愛沃,牧王跟領(lǐng)袖之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒和燕王之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒2和愛沃之間沒有顯著差異(P>0.05)。
在3.5g/kgNaCl鹽溶液脅迫下的燕王和貝勒發(fā)芽率為27%左右,較對照組下降于50百分點,貝勒2、愛沃的發(fā)芽較對照組下降于60百分點左右,是6個品種中發(fā)芽率下降最多的,牧王和領(lǐng)袖的發(fā)芽率較對照組下降于40百分點,為6個品種中發(fā)芽率下降最低的。在3.5鹽脅迫下牧王和領(lǐng)袖發(fā)芽率顯著高于貝勒和燕王,貝勒和燕王發(fā)芽率顯著高于貝勒2和愛沃。這表明NaCI對六種燕麥品種的萌發(fā)能力有極大抑制作用,牧王跟領(lǐng)袖之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒和燕王之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒2和愛沃之間沒有顯著差異(P>0.05)。
對照組的發(fā)芽率整體高于試驗組,隨著鹽溶液濃度的增加,所有燕麥品種發(fā)芽率都呈下降趨勢。當(dāng)鹽溶液濃度為1.5g/kg時牧王、領(lǐng)袖、貝勒、燕王的發(fā)芽率之間差異不顯著(P>0.05),但顯著高于貝勒2和愛沃;當(dāng)鹽溶液濃度為2.5g/kg時,牧王、領(lǐng)袖發(fā)芽率顯著高于貝勒、燕王、貝勒2、愛沃,同時貝勒,燕王的發(fā)芽率顯著高于后兩者;單從發(fā)芽率來看,牧王和領(lǐng)袖抗鹽性強于貝勒、燕王,而貝勒2和愛沃的抗鹽性較弱。
表2 不同濃度NaCI鹽溶液對6個燕麥品種發(fā)芽率的影響(%)
從表3可得出,對照組中,牧王的發(fā)芽勢最高,為71.33%;愛沃和領(lǐng)袖的發(fā)芽勢最低,為61.33%;牧王、貝勒2和燕王沒有顯著差異(P>0.05),貝勒、燕王和貝勒2沒有顯著差異(P>0.05),領(lǐng)袖、貝勒和愛沃也沒有顯著差異(P>0.05)。
在1.5g/kgNaCl鹽溶液牧王和燕王的牧王發(fā)芽勢為60%以上,較對照組下降約8百分點左右,貝勒2和愛沃的發(fā)芽勢較對照組下降約20-30百分點,6個品種中發(fā)芽率下降最高;貝勒和燕王的發(fā)芽勢較對照組下降約30百分點以上,6個品種中發(fā)芽勢下降最低;牧王和燕王沒有顯著差異(P>0.05),領(lǐng)袖、貝勒和燕王沒有顯著差異(P>0.05),貝勒2和愛沃也沒有顯著差異(P>0.05)。
在2.5g/kgNaCl鹽溶液下的貝勒2和愛沃發(fā)芽勢為26%,較對照組下降約35-40百分點,6個品種中發(fā)芽勢下降最高;牧王和領(lǐng)袖的發(fā)芽勢;較對照組下降于10-20百分點,6個品種中發(fā)芽勢下降最低;貝勒和燕王較對照組下降于30百分點。牧王跟領(lǐng)袖之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒和燕王之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒2和愛沃之間沒有顯著差異(P>0.05)。
在3.5g/kgNaCl鹽溶液下的貝勒2和愛沃發(fā)芽勢為15.33%,較對照組下降約50百分點,6個品種中發(fā)芽勢下降最高;燕王和貝勒的發(fā)芽勢;較對照組下降約45百分點,牧王和領(lǐng)袖的發(fā)芽勢較對照組下降約25-30百分點,6個品種中發(fā)芽勢下降最低。牧王跟領(lǐng)袖之間無顯著差異(P>0.05),貝勒和燕王之間無顯著差異(P>0.05),燕王、貝勒2和愛沃之間無顯著差異(P>0.05)。
對照組的發(fā)芽勢整體高于試驗組,隨著鹽溶液增加所有品種燕麥發(fā)芽率都呈下降趨勢。當(dāng)鹽溶液濃度增加為1.5g/kg時牧王和燕王的發(fā)芽勢顯著高于領(lǐng)袖、貝勒和燕王(P<0.05),領(lǐng)袖、貝勒和燕王發(fā)芽勢顯著高于貝勒2和愛沃(P<0.05);當(dāng)鹽溶液濃度增加為2.5g/kg時,牧王和領(lǐng)袖發(fā)芽勢顯著高于貝勒和燕王(P<0.05),貝勒和燕王發(fā)芽勢顯著高于貝勒2和愛沃(P<0.05);在鹽溶液濃度為3.5g/kg鹽脅迫下牧王和領(lǐng)袖發(fā)芽率顯著高于貝勒和燕王(P<0.05),貝勒和燕王發(fā)芽率顯著高于貝勒2和愛沃(P<0.05)。
表3 不同濃度NaCI鹽溶液對6個燕麥品種發(fā)芽勢的影響(%)
由表4可知,對照組中,牧王的胚根最長,為8.22cm;領(lǐng)袖的胚根最短,為5.89cm;領(lǐng)袖、貝勒、燕王和貝勒2之間沒有顯著差異(P>0.05),牧王和愛沃之間有顯著差異(P<0.05)。
在1.5g/kgNaCl鹽溶液牧王的胚根長為7.30 cm,較對照組縮短了不到1cm,6個品種中胚根長縮的最少的;領(lǐng)袖的胚根長較對照組縮短了1cm,貝勒的胚根長較對照組縮短了近2cm,燕王的胚根長較對照組縮短了3cm,貝勒2的胚根長較對照組縮短了2.90cm,愛沃的胚根長較對照組縮短了3.60cm,為6個品種中胚根長縮的最多。貝勒2和愛沃之間沒有顯著差異(P>0.05),但跟其它品種之間都有顯著差異(P<0.05),在1.5鹽脅迫下牧王>燕王>貝勒>貝勒2、愛沃>燕王的胚根長之間都有顯著差異(P<0.05)。
2.5g/kgNaCl鹽溶液的牧王的胚根長為5.90cm,較對照組縮短了2.30cm;領(lǐng)袖的胚根長較對照組縮短了1cm,6個品種中胚根長縮的最少的;貝勒、貝勒2的胚根長較對照組縮短了6.00cm;燕王的胚根長較對照組縮短了3.50cm;愛沃的胚根長較對照組縮短了4.80cm,是6個品種中胚根長縮的最多的。貝勒和貝勒2之間沒有顯著差異(P>0.05),燕王和愛沃之間沒有顯著差異(P>0.05),與牧王、領(lǐng)袖之間有顯著差異(P<0.05)。在2.5鹽脅迫下牧王胚根長顯著高于領(lǐng)袖,領(lǐng)袖胚根長顯著高于燕王和愛沃(P<0.05),燕王和愛沃胚根長顯著高于貝勒2和貝勒(P<0.05)。
3.5g/kgNaCl鹽溶液的牧王胚根長為5.93cm,較對照組縮短了2.30cm,6個品種中胚根長縮的最少的;領(lǐng)袖的胚根長較對照組縮短了2.70cm;貝勒的胚根長較對照組縮短了1.30cm;燕王的胚根長較對照組縮短了3.70cm;愛沃和貝勒2的胚根長為最短1cm以下,為6個品種中胚根長縮的最多的;6個燕麥之間都有顯著差異(P<0.05),在3.5g/kg鹽脅迫下牧王>領(lǐng)袖>燕王>貝勒>貝勒2和愛沃。
對照組的胚根長整體長于試驗組,隨著鹽溶液增加所有品種燕麥胚根長都呈下降趨勢。當(dāng)鹽溶液濃度增加為1.5g/kg鹽脅迫下牧王、燕王、貝勒、貝勒2、愛沃、燕王的胚根長之間都有顯著差異(P<0.05);在2.5g/kg鹽脅迫下牧王胚根長顯著高于領(lǐng)袖(P<0.05),領(lǐng)袖胚根長顯著高于燕王和愛沃(P<0.05),燕王和愛沃胚根長顯著高于貝勒2和貝勒(P<0.05);在3.5g/kg鹽脅迫下牧王、領(lǐng)袖、燕王、貝勒、貝勒2、愛沃胚根長之間都有顯著差異(P<0.05)。
表4 不同濃度NaCI鹽溶液對6個燕麥品種胚根長的影響(cm)
由表5可知,對照組中,貝勒的胚芽最長,為8.32cm;貝勒2的胚芽最短,為6.97cm;牧王、領(lǐng)袖和愛沃之間沒有顯著差異(P>0.05),貝勒、燕王和貝勒2之間有顯著差異(P<0.05)。
在1.5g/kg的NaCl鹽溶液牧王胚芽長為最長5.31cm,較對照組縮短了2.30cm,6個品種中胚芽長縮的最少的;愛沃的胚芽長為最短3.10cm,較對照組縮短了4.61cm,6個品種中胚芽長縮的最少的;領(lǐng)袖的胚芽長較對照組縮短了2.50cm,貝勒胚芽長較對照組縮短了5.00cm,6個品種中胚芽長縮的最多的;燕王的胚芽長較對照組縮短了4.50cm,貝勒2的胚芽長較對照組縮短了2.75cm。牧王和領(lǐng)袖、貝勒和愛沃、貝勒和燕王都沒有顯著差異(P>0.05)。
在2.5g/kg的NaCl鹽溶液領(lǐng)袖的胚芽長為最長5.21cm,較對照組縮短了3.4cm;6個品種中胚芽長縮的最少的;貝勒2的胚芽長為最短1.01cm,較對照組縮短了5.90cm;牧王和貝勒胚芽長較對照組縮短了3.5cm以上;燕王的胚芽長較對照組縮短了5.70cm;愛沃的胚芽長較對照組縮短了6.00cm以上,是6個品種中胚芽長縮的最多的。牧王和貝勒之間沒有顯著差異(P>0.05)但跟其他品種都有顯著差異(P<0.05)。
在3.5g/kg的NaCl鹽溶液領(lǐng)袖胚芽長為最長5.22cm,較對照組縮短了2.50cm,6個品種中胚芽長縮的最少的;牧王的胚芽長較對照組縮短了3.70cm,貝勒的胚芽長較對照組縮短了7.40cm,為6個品種中胚芽長縮的最多的;燕王的胚芽長較對照組縮短了5.70cm,貝勒2胚芽長為最短0.41cm,較對照組縮短了6.56cm,愛沃的胚芽長為2.21cm,較對照組縮短了5.50cm。貝勒和愛沃沒有顯著差異(P>0.05),牧王、領(lǐng)袖、燕王和貝勒2之間都有顯著差異(P<0.05)。
對照組的胚芽長整體長于試驗組,隨著鹽溶液增加所有品種燕麥胚芽長都呈下降趨勢。當(dāng)鹽溶液增加為1.5g/kg鹽脅迫下牧王和領(lǐng)袖的胚芽長顯著高于貝勒2(P<0.05),貝勒2的胚芽長顯著高于貝勒和燕王(P<0.05),領(lǐng)袖、貝勒和燕王胚芽長顯著高于貝勒和愛沃(P<0.05);在2.5g/kg、3.5g/kg鹽脅迫下領(lǐng)袖、牧王、貝勒、燕王、愛沃、貝勒2之間都有顯著差異(P<0.05)。
表5 不同濃度NaCI鹽溶液對6個燕麥品種胚芽長的影響(cm)
如表6所示,貝勒的發(fā)芽率在1.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)最大,牧王的發(fā)芽勢在1.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)最大,領(lǐng)袖的胚根長在1.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)最高,領(lǐng)袖的胚芽長在1.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)最高。牧王在每個2.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)都最高。牧王的發(fā)芽率和發(fā)芽勢在3.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)最大,領(lǐng)袖的胚根長以及胚芽長在3.5g/kg的NaCl鹽溶液處理下耐鹽堿系數(shù)最高。
表6 6個燕麥品種耐鹽系數(shù)的分析
單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確確定品種的耐鹽性強度順序,通過求隸屬函數(shù)值來綜合評定。
表7 對6個燕麥品種發(fā)芽趨勢的影響隸屬值的分析
隸屬值反映了不同品種的表現(xiàn)受鹽堿影響的程度,隸屬值越大,鹽脅迫造成的影響越小,燕麥的耐鹽堿性越強。對6個燕麥品種的耐鹽堿系數(shù)進(jìn)行隸屬值函數(shù)分析,結(jié)果表明,牧王和領(lǐng)袖耐鹽堿性最強,貝勒2和愛沃耐鹽堿性最弱。
劉鳳岐在研究4種燕麥對NaCl脅迫的耐鹽性表明,在植物學(xué)研究中,種子萌發(fā)過程鹽濃度直接影響了種子的發(fā)育,鹽脅迫對燕麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率及株高有顯著影響,這與本研究的研究結(jié)論基本一致〔15-17〕。在本研究中,無鹽濃度處理時,牧王的發(fā)芽率達(dá)到86.67%,發(fā)芽勢也最高,而在鹽濃度最大時,牧王的發(fā)芽率為47.33%,6種飼用燕麥品種發(fā)芽率及發(fā)芽勢均在無鹽濃度情況下比試驗組的高。胚根長及胚芽長也在無鹽濃度處理下發(fā)育最好,隨著濃度增加,胚根長及胚芽長在6個飼用燕麥品種的數(shù)值來看,都呈下降趨勢。例如貝勒在無鹽濃度時胚芽長為6.97cm,在本試驗最高鹽濃度處理則下降到0.94cm,顯然鹽濃度對燕麥的生長有及其顯著地抑制作用。
在本試驗中,隸屬函數(shù)值是評判6個燕麥品種在鹽脅迫下的綜合指標(biāo),也反映了燕麥品種受鹽濃度影響的程度,隸屬值越大,該燕麥品種的抗鹽性越強,6個品種中,牧王的抗鹽性最大,受鹽脅迫的影響最小。愛沃則受鹽脅迫的影響最大。所以本研究得出鹽脅迫對燕麥品種有一定的抑制作用。
(1)從發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長、胚芽長幾個指標(biāo)判定不同濃度NaCI鹽溶液對燕麥發(fā)芽的脅迫作用,結(jié)果表示6個燕麥品種發(fā)芽情況隨鹽溶液濃度增加而成下降趨勢,且濃度越高,發(fā)芽情況越差,所以鹽濃度對燕麥的發(fā)芽率有明顯的影響,及鹽分對燕麥的萌發(fā)有一定的抑制性。
(2)隸屬值越大,鹽脅迫造成的影響越小,抗鹽性越強。6個燕麥品種中,牧王和領(lǐng)袖的隸屬值分別為1.08和0.94,抗鹽性較強;貝勒和燕王次之,抗鹽性一般;貝勒2和愛沃的抗鹽性最弱。不同程度的鹽濃度對燕麥品種的抗鹽性有明顯的影響。