飼養(yǎng)方式對(duì)蘇尼特羊脂肪組織中脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)量的影響

楊 蕾，王柏輝，羅玉龍，王 宇，蘇 琳，趙麗華，靳 燁*

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

脂肪具有儲(chǔ)存甘油三酯并釋放脂肪酸的作用，被認(rèn)為是改善羊肉品質(zhì)和影響羊肉風(fēng)味的重要物質(zhì)。在脂肪組織中硬脂酰輔酶A去飽和酶（stearoyl-CoA desaturase，SCD）、脂肪酸脫氫酶Ⅰ（Δ5-fatty acid desaturases，F(xiàn)ADS1）、脂肪酸脫氫酶Ⅱ（Δ6-fatty acid desaturases，F(xiàn)ADS2）、脂肪酸延長(zhǎng)酶（elongase of very long chain fatty acid 5，Elove5）、脂蛋白脂酶（lipoprotein lipase，LPL）、乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACC）、肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ（carnitine palmitoyltransferase I，CPT1）、脂肪酸結(jié)合蛋白酶（fatty acid-binding protein，F(xiàn)ABP4）和過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ（peroxisome proliferator-activated receptor，PPARγ）是影響脂肪合成和分解的關(guān)鍵酶。近年來(lái)，大量的研究表明，調(diào)控飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪酸組成和脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá)有一定影響[1-3]。有研究結(jié)果表明不同飼養(yǎng)方式對(duì)羊肉中LPL、ACC、FABP4、CPT1和SCD基因表達(dá)量以及脂肪酸組成和含量均有影響[4-5]。Meadus等[6]發(fā)現(xiàn)在日糧中添加共軛亞油酸可以影響PPARγ基因的表達(dá)，從而促進(jìn)肌內(nèi)脂肪的沉積。

蘇尼特羊作為內(nèi)蒙古獨(dú)特的優(yōu)良羊種，原產(chǎn)于錫林郭勒盟，含蛋白高且膻味輕，并且富含人體所需的各種氨基酸和脂肪酸，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[7]。羅玉龍[8]、郭月英[9]、蘇琳[10]等主要對(duì)蘇尼特羊肉中風(fēng)味物質(zhì)、生長(zhǎng)特性相關(guān)基因和肌纖維的種類(lèi)分布等方面進(jìn)行研究，但對(duì)于影響蘇尼特羊肉中營(yíng)養(yǎng)成分的因素，特別是對(duì)肉中不飽和脂肪酸種類(lèi)與含量的研究相對(duì)較少。本實(shí)驗(yàn)采用實(shí)時(shí)熒光定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（polymerase chain reaction，PCR）法研究飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪代謝相關(guān)基因mRNA表達(dá)量的影響，同時(shí)分析不同脂肪組織中脂肪代謝基因表達(dá)量的差異性，以期從分子生物學(xué)的角度解釋放牧和圈養(yǎng)兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊脂肪組織中脂肪和脂肪酸的沉積機(jī)理，為改善圈養(yǎng)條件下蘇尼特羊肉品質(zhì)和風(fēng)味提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

隨機(jī)從內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣巴美肉羊種園區(qū)選取放牧和圈養(yǎng)條件下12 月齡的蘇尼特羊各10 只（公母各5 只），宰前絕食20 h，屠宰后，取肌內(nèi)脂肪、尾脂和腎脂各約10 g，于液氮中保存，并轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)室置于-80 ℃冰箱下保藏待用。

氯仿、異丙醇、無(wú)水乙醇（均為分析純）、RNase-free水北京天根生物技術(shù)有限公司；瓊脂粉 天津市風(fēng)船化學(xué)試劑科技有限公司；核酸染料 北京百泰克生物技術(shù)有限公司；焦碳酸二乙酯 Intrivogen公司；RNAiso Plus、6×loading buffer、Marker DL2000、Premix Taq?Version2.0、PremeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser、SYBR?Premix Ex TaqTM大連寶生物工程有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

ZHJH-C1112C超凈臺(tái) 上海智城分析儀器制造有限公司；5430R低溫臺(tái)式冷凍離心機(jī) 德國(guó)Eppendorf公司；BG-power5000型穩(wěn)壓穩(wěn)流電泳儀 北京百晶生物科技有限公司；水平電泳槽、凝膠成像分析儀、CFX96TMReal-Time PCR儀 美國(guó)Bio-Rad公司；普通PCR儀美國(guó)Applied Biosystems公司。

1.3 方法

1.3.1 引物與探針設(shè)計(jì)與合成

SCD、FADS1、FADS2、LPL、ACC、CPT1、PPARγ、Elove5、FABP4由上海生工生物工程有限公司設(shè)計(jì)并合成，β-actin作為管家基因（表1）。

表 1 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物Table 1 Primers used for quantitative real-time PCR

1.3.2 總RNA提取與反轉(zhuǎn)錄

稱(chēng)取50～100 mg的樣品放入經(jīng)液氮冷卻的研缽中，并不斷加入液氮研磨樣品至細(xì)粉末狀用于RNA提取，提取參照參考文獻(xiàn)[11]，得到RNA后使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)1%的瓊脂糖膠點(diǎn)樣并電泳檢測(cè)提取的總RNA的質(zhì)量與質(zhì)量濃度。

將所有RNA樣品稀釋為統(tǒng)一質(zhì)量濃度500 ng/μL。使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒（PrimerScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser）兩步法將RNA樣品反轉(zhuǎn)錄為cDNA，反轉(zhuǎn)錄過(guò)程參照參考文獻(xiàn)[11]，反轉(zhuǎn)錄后得到的cDNA質(zhì)量濃度默認(rèn)為50 ng/L，在-20 ℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.3 實(shí)時(shí)熒光定量PCR

本實(shí)驗(yàn)按照CFX96TMReal-Time PCR Detection System的二步法進(jìn)行操作。以上述所合成的cDNA為模板，使用SYBR?Premix Ex TaqTMII（TLi RNaseH Plus）試劑盒進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR擴(kuò)增[12]。

熒光實(shí)時(shí)定量PCR體系（25.0 μL）：SYBR?Premix Ex TaqTMII（TLi RNaseH Plus） 12.5 μL、引物F 1.0 μL、引物R 1.0 μL、cDNA模板2.0 μL、RNase Free dH2O 8.5 μL。

實(shí)時(shí)熒光定量PCR條件：預(yù)變性95 ℃、30 s；變性95 ℃、5 s，退火，各引物對(duì)應(yīng)時(shí)間30 s，延伸72 ℃、30 s（變性、退火和延伸35 個(gè)循環(huán)）；延伸72 ℃，10 min。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布性，差異性分析采用雙因素方差分析（Two way-ANOVA）進(jìn)行LSD多重比較，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。相關(guān)性采用雙變量相關(guān)分析（Pearson），檢測(cè)相關(guān)水平為r＝0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪代謝基因表達(dá)量的影響

2.1.1 脂肪酸脫氫酶

由圖1可知，不同飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪組織中脂肪酸脫氫酶基因（SCD、FADS1、FADS2和Elove5）表達(dá)量均有影響。在圈養(yǎng)條件下，SCD基因在脂肪組織中表達(dá)量顯著高于放牧條件（P＜0.05）。由于SCD基因主要促進(jìn)油酸的合成[13]，在脂肪合成過(guò)程中，油酸更容易成為?；o酶A膽固醇?；D(zhuǎn)移酶和二脂酰甘油?；D(zhuǎn)移酶合成底物，從而生成膽固醇酯和甘油三酯，而這兩者是動(dòng)物體內(nèi)最主要的中性脂成分[14]，SCD基因在放牧組脂肪中的表達(dá)量顯著低于圈養(yǎng)組，因此推斷放牧條件不利于脂肪的合成。卜登攀等[15]證明在飼料中添加亞麻酸對(duì)SCD基因表達(dá)具有抑制作用，同時(shí)有研究證明牧草中含有較多的亞麻酸和亞油酸等多不飽和脂肪酸[16]，因此牧草中高含量的亞麻酸可能是抑制放牧組SCD基因表達(dá)的原因之一。

圖 1 飼養(yǎng)方式對(duì)不同脂肪組織中脂肪酸脫氫酶基因表達(dá)量的影響Fig. 1 Effects of two different feeding patterns on the expression of fatty acid desaturase gene in different adipose tissues

放牧條件下，脂肪組織中FADS1、FADS2和Elove5基因表達(dá)量高于圈養(yǎng)條件，特別在放牧組肌內(nèi)脂肪中這3 種基因的表達(dá)量顯著高于圈養(yǎng)組（P＜0.05）。這與Urrutia等[17]對(duì)羔羊日糧中添加亞油酸的研究結(jié)果一致，在飼料中添加亞油酸對(duì)腎脂和尾脂中FADS1、FADS2和Elove5基因表達(dá)量未產(chǎn)生顯著影響，但可以促進(jìn)肌內(nèi)脂肪中FADS1和FADS2基因表達(dá)，從而可能使肌內(nèi)脂肪中二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）、二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）等多不飽和脂肪酸的沉積。

2.1.2 脂肪合成調(diào)節(jié)酶

圖 2 飼養(yǎng)方式對(duì)不同脂肪組織中脂肪合成分解酶基因表達(dá)量的影響Fig. 2 Effects of two different feeding patterns on the expression of fat decomposition and synthesis enzyme genes in different adipose tissues

如圖2所示，不同飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪合成分解酶基因（ACC和LPL）表達(dá)量有顯著影響。在不同飼養(yǎng)方式下，脂肪組織中ACC基因的表達(dá)量均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。ACC是脂肪酸合成的限速酶，參與催化脂肪酸合成的第一步反應(yīng)[18]，楊若琳等[19]研究發(fā)現(xiàn)ACC活力大小與脂肪酸含量的高低有很大關(guān)系，說(shuō)明ACC基因的高表達(dá)有利于脂肪酸的沉積，可推測(cè)出不同飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪組織中脂肪酸沉積無(wú)影響。研究發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)對(duì)肌肉組織ACC基因表達(dá)量的影響為顯著高于放牧組[4]，與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在差異，可能由于不同品種間ACC基因的表達(dá)有差異。

LPL能夠?qū)⒀褐腥槊游⒘：蜆O低密度脂蛋白所攜帶的甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，向有關(guān)組織提供合成甘油三酯所需的原料，對(duì)脂肪沉積起著重要的調(diào)控作用[20]，其活力的高低是評(píng)價(jià)脂肪儲(chǔ)積能力的重要指標(biāo)之一[21]，放牧條件下，脂肪組織中LPL的表達(dá)量高于圈養(yǎng)條件，在尾脂和腎脂中放牧組顯著高于圈養(yǎng)組（P＜0.05）；因此推測(cè)放牧條件有助于脂肪組織中脂肪的沉積，特別是對(duì)脂肪儲(chǔ)存影響較大。

2.1.3 脂肪酸轉(zhuǎn)移酶和調(diào)控因子

圖 3 飼養(yǎng)方式對(duì)不同脂肪組織中CPT1和FABP4基因表達(dá)量的影響Fig. 3 Effects of two different feeding patterns on the expression of CPT1 and FABP4 in different adipose tissues

由圖3可知，不同飼養(yǎng)方式對(duì)脂肪組織中脂肪酸轉(zhuǎn)移酶基因（FABP4和CPT1）表達(dá)量有影響。放牧條件下，肌內(nèi)脂肪組織中CPT1基因的表達(dá)量高于圈養(yǎng)條件，但差異不顯著（P＞0.05），有研究表明日糧中亞油酸的含量與CPT1基因的表達(dá)量呈正相關(guān)[22]，可以推測(cè)牧草中亞油酸的含量是導(dǎo)致放牧組肌內(nèi)脂肪組織中CPT1高表達(dá)的原因之一。放牧條件增加FABP4基因在脂肪組織中表達(dá)量，但差異不顯著（P＞0.05），這與Dervishi等[4]的研究結(jié)果一致。

圖 4 飼養(yǎng)方式對(duì)不同脂肪組織中PPARγ基因表達(dá)量的影響Fig. 4 Effects of two different feeding patterns on the expression of PPARγ in different adipose tissues

如圖4可知，放牧條件下可增加肌內(nèi)脂肪和尾脂中PPARγ基因在脂肪組織中的表達(dá)量，但差異不顯著。PPARγ具有脂肪組織特異性，能被脂肪酸和外源性過(guò)氧化氫酶增殖劑激活，從而調(diào)控脂質(zhì)代謝酶的表達(dá)[21]，它和SREBP1促進(jìn)甘油三酯合成脂肪組織，是調(diào)控脂肪生成的關(guān)鍵酶之一[23]，也有研究證明PPARγ基因的表達(dá)與脂肪沉積率呈正相關(guān)[24]，由此得出，放牧組蘇尼特羊脂肪組織中脂肪沉積可能會(huì)高于圈養(yǎng)組，但對(duì)肌內(nèi)脂肪的沉積沒(méi)有明顯影響。

2.2 不同脂肪組織中脂肪代謝基因表達(dá)量差異性分析

由表2可知，不同脂肪組織間脂肪代謝基因表達(dá)量存在顯著差異。在尾脂中SCD和ACC的表達(dá)量顯著高于肌內(nèi)脂肪和腎脂（P＜0.05），SCD和ACC基因的高表達(dá)量有助于脂肪的沉積，因此導(dǎo)致兩種基因在尾脂中的表達(dá)量顯著高于其他兩種脂肪組織。在肌內(nèi)脂肪中FADS1和FADS2基因表達(dá)量顯著高于尾脂和腎脂（P＜0.05），這2 種酶是生成長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸的關(guān)鍵酶，因此可以證明在同一機(jī)體中肌肉是營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的部位。Elove5基因在背最長(zhǎng)肌中的表達(dá)量顯著高于尾脂（P＜0.05）。在腎脂中LPL基因的表達(dá)量顯著高于肌內(nèi)脂肪（P＜0.05），有研究發(fā)現(xiàn)LPL基因表達(dá)量在不同部位存在差異且在肌內(nèi)脂肪中表達(dá)量低于其他脂肪組織[17,25]，LPL基因在腎脂中表達(dá)量最高，其次為尾脂中，在肌內(nèi)脂肪中表達(dá)量最低，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證了這一結(jié)論。

表 2 不同脂肪組織中脂肪代謝基因表達(dá)量差異性分析Table 2 Differential analysis of fat metabolism genes expression in different adipose tissues

不同脂肪組織中脂肪酸轉(zhuǎn)移酶和調(diào)控因子的基因表達(dá)存在顯著差異。肌內(nèi)脂肪中FABP4基因表達(dá)量顯著低于其他兩個(gè)部位（P＜0.05）。FABP4基因作為脂質(zhì)積累調(diào)控的下游關(guān)鍵基因，其高表達(dá)量有助于脂肪沉積[26]，推斷其在肌內(nèi)脂肪中的表達(dá)量顯著降低，本實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了這一推斷。CPT1基因在肌內(nèi)脂肪中表達(dá)量顯著高于尾脂和腎脂（P＜0.05），張艷芳[27]發(fā)現(xiàn)豬肉CPT1基因的高表達(dá)有利于肌內(nèi)脂肪的沉積，本研究中放牧組蘇尼特羊肌內(nèi)脂肪中的CPT1基因mRNA表達(dá)量較高，可以推斷放牧條件有利于蘇尼特羊肌肉中脂肪的沉積。PPARγ基因在尾脂和腎脂中的表達(dá)量顯著高于肌內(nèi)脂肪（P＜0.05），大小為尾脂＞腎脂＞肌內(nèi)脂肪。林婄婄等[28]研究發(fā)現(xiàn)PPARγ基因在淺層脂肪組織（尾脂、皮下脂肪）中的表達(dá)量低于深層脂肪組織，并推測(cè)因淺層脂肪組織儲(chǔ)存大量的脂肪從而使PPARγ基因在尾脂和皮下脂肪組織中表達(dá)量較高，本實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了這一結(jié)論。

2.3 脂肪酸代謝基因間mRNA水平相關(guān)性分析

由表3～5可知，脂肪組織中脂肪酸脫氫酶與脂肪合成分解酶基因的mRNA基因表達(dá)量相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，ACC與SCD基因表達(dá)量呈負(fù)相關(guān)（P＞0.05）。說(shuō)明了當(dāng)ACC高表達(dá)時(shí)促進(jìn)了SCD基因表達(dá)量的升高，使脂肪組織中單不飽和脂肪酸的含量增加。LPL是脂肪分解的關(guān)鍵酶，這些酶通過(guò)調(diào)控體內(nèi)甘油三酯的水解，來(lái)降低體脂合成和沉積，并促進(jìn)脂肪酸的氧化[29]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)LPL基因表達(dá)量高時(shí)會(huì)抑制SCD基因表達(dá)，使機(jī)體中脂肪含量降低同時(shí)降低脂肪組織中單不飽和脂肪酸含量。

對(duì)脂肪酸脫氫酶與脂肪酸轉(zhuǎn)移酶和調(diào)控因子相關(guān)性分析中，脂肪組織中FADS1和FADS2與CPT1和FABP4基因表達(dá)量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著（P＞0.05），F(xiàn)ABP4作為膜周邊蛋白，分子中心有高親和力的長(zhǎng)鏈脂肪酸結(jié)合位點(diǎn)，能可逆地與長(zhǎng)鏈脂肪酸以非共價(jià)結(jié)合，參與飽和及不飽和長(zhǎng)鏈脂肪酸的代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)[30]，當(dāng)FABP4基因的表達(dá)量高時(shí)會(huì)抑制FADS1和FADS2基因表達(dá)，不利于長(zhǎng)鏈脂肪酸的沉積；因此通過(guò)調(diào)控FABP4基因的表達(dá)促進(jìn)脂肪組織中長(zhǎng)鏈脂肪酸的沉積還需進(jìn)一步研究。在肌內(nèi)脂肪中FADS1和FADS2與PPARγ基因表達(dá)存在顯著正相關(guān)（P＜0.05），PPARγ作為脂肪沉積的重要的調(diào)節(jié)因子，其高表達(dá)正向調(diào)控FADS1和FADS2基因的表達(dá)量，使羊肉中肌內(nèi)脂肪中不飽和脂肪酸沉積，從而改善羊肉嫩度和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；在尾脂和腎脂中FADS1和FADS2與PPARγ基因表達(dá)量負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著（P＞0.05），與上述肌內(nèi)脂肪相關(guān)性分析得到的結(jié)果相反，推測(cè)基因在不同部位中的表達(dá)可能存在差異。

表 3 肌內(nèi)脂肪中脂質(zhì)代謝基因mRNA表達(dá)量的相關(guān)性Table 3 Correlation of lipid metabolism genes in intramuscular adipose tissues

表 4 尾脂中脂質(zhì)代謝基因mRNA表達(dá)量的相關(guān)性Table 4 Correlation of lipid metabolism genes in tail adipose tissues

表 5 腎脂中脂質(zhì)代謝基因mRNA表達(dá)量的相關(guān)性Table 5 Correlation of lipid metabolism genes in perirenal adipose tissues

3 討 論

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析不同飼養(yǎng)方式下脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)量的差異，得到放牧組LPL基因在尾脂和腎脂中的表達(dá)量顯著高于圈養(yǎng)組（P＜0.05），因此放牧條件更有利于儲(chǔ)能脂肪的沉積。圈養(yǎng)組SCD基因表達(dá)量顯著高于放牧組（P＜0.05），表明圈養(yǎng)方式有利于促進(jìn)油酸的合成，Nuernberg等[31]驗(yàn)證了這一結(jié)果。對(duì)飼養(yǎng)方式影響脂肪組織中脂肪酸含量和種類(lèi)的研究發(fā)現(xiàn)放牧方式有利于多不飽和脂肪酸的沉積[31-33]，本實(shí)驗(yàn)得出放牧組中FADS1、FADS2和Elove5基因表達(dá)量顯著高于圈養(yǎng)組（P＜0.05），可以證明放牧方式有利于亞麻酸、DHA和EPA的沉積的原因之一是脂肪酸脫氫酶基因的高表達(dá)。

通過(guò)不同脂肪組織間脂肪代謝相關(guān)基因mRNA基因表達(dá)量差異性分析發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪中FADS1和FADS2的基因表達(dá)量顯著高于其他兩組（P＜0.05），研究發(fā)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪有利于C18:2、C18:3、C20:5和C20:6的沉積[33]，實(shí)驗(yàn)結(jié)果與上述結(jié)論一致。PPARγ基因在尾脂和腎脂中的表達(dá)量顯著高于肌內(nèi)脂肪（P＜0.05），由高到低依次為尾脂＞腎脂＞肌內(nèi)脂肪，說(shuō)明蘇尼特羊尾脂的合成強(qiáng)度明顯高于其他兩個(gè)脂肪組織，這一結(jié)論完全符合肉羊中脂肪沉積規(guī)律，即皮下脂肪最先沉積，接著是尾部脂肪和內(nèi)臟貯脂，最后沉積于肌肉內(nèi)[34]。

脂肪代謝基因間相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在蘇尼特羊脂肪組織中，通過(guò)調(diào)控SCD基因的表達(dá)量可以調(diào)節(jié)脂肪的沉積。CPT1和FABP4基因的高表達(dá)量有利于脂肪組織中EPA和DHA的沉積。在尾脂和腎脂中PPARγ基因的高表達(dá)不利于C18:2和C18:3的沉積。以上研究都證明采用分子生物學(xué)的手段調(diào)控基因表達(dá)對(duì)脂肪和脂肪酸的沉積有顯著影響。由此可知，飼養(yǎng)方式會(huì)影響脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控脂肪沉積。目前為適應(yīng)生態(tài)與畜牧業(yè)發(fā)展雙贏的目標(biāo)，內(nèi)蒙古、新疆和青海等地羊養(yǎng)殖方式由傳統(tǒng)放牧散養(yǎng)到集中圈養(yǎng)是大勢(shì)所趨，如何在圈養(yǎng)條件下控制羊的運(yùn)動(dòng)量、改變飼料營(yíng)養(yǎng)水平，從而改善舍飼羊的肉用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)是未來(lái)的研究核心和方向。