黃土高原子午嶺地區(qū)人工油松林碳氮磷生態(tài)化學計量特征

汪宗飛,鄭粉莉

1 中國科學院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,楊凌 712100 2 中國科學院大學,北京 100049 3 西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所,楊凌 712100

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為生態(tài)系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)性元素和養(yǎng)分元素,在生物地球化學循環(huán)中,促進生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動,對維持整個生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有十分的重要意義。生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)是目前研究元素在生物地球化學循環(huán)和生態(tài)過程中計量關系和規(guī)律的綜合有效的方法[1- 6],對分析植物、凋落物、土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素提供重要手段。N和P是自然生態(tài)系統(tǒng)的主要限制性元素,在植物生長進程中發(fā)揮出非常重要的作用。植物N∶P比營養(yǎng)限制理論目前已被廣泛的認同并應用在對不同生態(tài)系統(tǒng)的研究[7- 10]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P循環(huán)在植物、凋落物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換,森林生態(tài)系統(tǒng)植物-凋落物-土壤生態(tài)化學計量特征及其關系研究,有助于我們深入認識森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)及其作用機制,具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。

目前,國內(nèi)外學者已經(jīng)對于植物葉片、枯落物或土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征開展了大量的研究[7,11- 15],這些研究對豐富生態(tài)系統(tǒng)化學計量特征起到了重要的作用。然而現(xiàn)有研究主要是針對生態(tài)系統(tǒng)地單一組分(葉、土壤或者枯落物)或者兩個組分組合(植物葉片和枯落物或者植物葉片和土壤)進行C、N、P生態(tài)化學計量研究,較少涉及將生態(tài)系統(tǒng)3個組分耦合為“植物-枯落物-土壤”作為連續(xù)體綜合研究各組分之間的C、N、P化學計量特征的差異及其內(nèi)在關系。土壤是植被生長的基質(zhì),它提供了植物體生長所需的大部分養(yǎng)分。植物通過葉片進行光合作用固定C,并且以枯落物的形式將養(yǎng)分歸還給土壤。植物-土壤復合系統(tǒng)中枯落物作為養(yǎng)分的基本載體,是連接植物和土壤的紐帶。運用生態(tài)化學計量學的理論認識植物-枯落物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素,對于揭示元素相互作用與制約變化規(guī)律,實現(xiàn)自然資源的可持續(xù)利用具有重要的意義。此外,受植物養(yǎng)分吸收、微生物代謝和枯落物分解等因素影響,隨林齡變化,對某一樹種不同組分(葉、枯落物、土壤) 生長過程中C、N、P生態(tài)化學計量特征也值的進一步研究。因此,將植物葉片-枯落物-土壤作為連續(xù)體,探究隨林齡增長主要養(yǎng)分元素和化學計量特征將有助于全面、系統(tǒng)地揭示森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及化學計量特征,能夠豐富和完善生態(tài)化學計量學。

黃土高原生態(tài)環(huán)境極其脆弱,是全國水土流失最嚴重的地區(qū)之一[16]。植被恢復被認為是解決土壤侵蝕,土地退化,重建和恢復生態(tài)系統(tǒng)的最主要方法[17-18]。油松(Pinustabulaeformis)是我國暖溫帶森林主要建群種,具有良好的水土保持等生態(tài)功能,是黃土高原半濕潤區(qū)退耕還林工程的主要樹種之一[19]。目前,黃土高原子午嶺林區(qū)通過不同時期造林工程,尤其是實施“退耕還林還草”工程以來,林區(qū)分布著由不同林齡組成的大面積的人工油松純林,在區(qū)域水土保持和水源涵養(yǎng)中發(fā)揮著巨大的生態(tài)作用。因此本文選取子午嶺林區(qū)10、25 a和40 a生的人工林油松為對象,通過研究油松林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物-枯落物-土壤層C、N、P含量及其化學計量特征,分析林內(nèi)植物不同生長階段的限制性元素,并將林內(nèi)植物-枯落物-土壤作為連續(xù)體,綜合分析油松林林齡變化對葉片、枯落物和土壤C、N、P含量及其化學計量特征的影響,闡明不同林齡和土層深度下葉片、枯落物和土壤3個組分間化學計量的相互關系,從而從生態(tài)化學計量學角度為該區(qū)人工油松林健康評價、經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西子午嶺國家級自然保護區(qū)境內(nèi)子午嶺土壤侵蝕與生態(tài)觀測試驗站附近,地理坐標為108°29′30″—109°42′54″E,35°44′06″—36°23′23″N,屬于暖溫帶半濕潤地區(qū),年均溫度7.4 ℃,年日照時數(shù)2159.4 h,無霜期140—160 d,年降水量587.6 mm,且多集中在7—9月份,相對濕度65%—70%。地面組成物質(zhì)主要以新黃土和老黃土為主,厚度一般為50—100 m。主要分布的樹種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等[18]。

1.2 試驗設計

調(diào)查于2015年8月下旬進行。在研究區(qū)內(nèi)選取坡位、坡向等立地條件相近的10、25 a和40 a生油松人工林作為研究樣地(圖1),在每個樣地隨機設置3個10 m×10 m的標準樣方(表1)。

圖1 不同林齡人工油松林基本情況Fig.1 The landscape of different-aged Pinus tabulaeformis plantation

林齡Age/a海拔Altitude/m坡向Slope aspect坡度Slope degree/( °)坡位Slope position平均胸徑DBHDiameter at breast height/cm平均樹高Average tree height/m郁閉度Canopy density101130西南226°5坡中2.33.10.45251180西南172°7坡中8.67.50.75401140西南205°8坡中13.612.10.65

調(diào)查時,測定樣方內(nèi)油松的胸徑和樹高,并基于測定結(jié)果篩選具有代表性的油松5株作為重復。參考已有研究結(jié)果[20-22],用高枝剪法采集針葉樣品,在每株標準木樹冠中部的東、南、西、北4個方向各取樣枝1條,獲取喬木的針葉樣品。因林下基本無灌木,并未采集林下植物樣品。在標準樣方內(nèi)沿對角線選取3個1 m×1 m的枯落物樣方,采集并混合樣方內(nèi)枯落物,獲取枯落物樣品。每個標準樣方內(nèi)沿“S”型選擇3個采樣點,每個樣點按0—10 cm和10—20 cm分層采集土樣,并將同一土層樣品混合,獲得約500 g混合樣品供實驗室分析。將植物樣品在105 ℃烘箱內(nèi)殺青15 min后,并在65 ℃下烘干至恒量后粉碎;土壤樣品經(jīng)自然風干后磨碎,過100目篩,用塑封袋保存?zhèn)溆谩Ｖ参锖屯寥罉悠返挠袡C碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定;植物樣品全氮和全磷的測定,先用H2SO4-H2O2消煮樣品,凱氏定氮法測定全氮,鉬銻抗比色法測定全磷;土壤全氮的測定,用硒粉-硫酸銅-硫酸消化法;土壤全磷采用高氯酸-硫酸酸溶-鉬銻抗比色法[23]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得的數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010初步整理后,利用SPSS 19.0軟件采用單因素方差分析(One-way ANOVA)、雙因素方差分析(Two-way ANOVAS)和多重比較(LSD),進行顯著性水平檢驗(P<0.05);采用Pearson法進行相關性分析;采用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 油松林葉片C、N、P含量及化學計量學特征

不同林齡人工油松林葉片C含量在538.85—560.54 g/kg之間,N含量在9.00—10.47 g/kg之間,P含量在1.04—1.13 g/kg之間。油松林葉片的C含量不受林齡的影響;而林齡對葉片的N、P含量影響明顯(圖2)。葉片N含量的變化與C含量變化表現(xiàn)出相反的趨勢,25 a油松林葉片N含量顯著高于10 a和40 a油松林(P<0.05)的含量。葉片P含量的變化隨著林齡增加,呈現(xiàn)減少趨勢,10 a油松林葉片P含量顯著高于25 a和40 a的含量(P<0.05),但25 a和40 a油松林葉片P含量差異不顯著。

不同林齡人工油松林葉片C∶N、C∶P和N∶P比值變化范圍在51.81—59.91,475.17—542.80和7.95—9.84之間(圖2)。不同林齡葉片C∶N、C∶P和N∶P比具有明顯的差異(P<0.05)。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響葉片N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P比(表2)。

圖2 不同林齡人工油松林葉片和枯落物層C、N、P含量及其生態(tài)化學計量比Fig.2 The contents of Leaf and litter layer C, N, P and their stoichiometry in different stand ages of P. tabulaeformis plantations同一組分不同小寫字母表示不同林齡間差異顯著;同一林齡不同大寫字母表示不同組分間差異顯著(P<0.05)

Table2Varianceanalysisoneffectsofstandages,soillayerdepthsandbothcouplingonleaf,litterlayerandsoilC,N,Pcontentsandtheirratios

因素FactorF (P)CNPC∶NC∶PN∶P林齡 Stand age*1.45(0.27)23.264(<0.001)5.827(0.013)11.178(0.001)5.628(0.015)26.65(<0.001)林齡 Stand age**14.832(<0.001)3.289(0.065)5.372(0.017)0.415(0.668)0.231(0.797)0.551(0.588)土層深度Soil layer depths ***1044.250(<0.001)576.739(<0.001)1.419(0.257)1.139(0.307)589.220(<0.001)397.445(<0.001)林齡Stand age★110.840(<0.001)40.892(<0.001)18.835(<0.001)24.022(<0.001)36.676(<0.001)71.105(<0.001)林齡與土層深度交互 Coupling of soil layer depth and stand age☆31.687(<0.001)0.069(0.934)0.237(0.793)67.224(<0.001)1.127(<0.356)18.817(<0.001)

*林齡對葉片C、N、P含量及其比值影響;**林齡對枯落物C、N、P含量及其比值的影響;***土層深度對土壤C、N、P含量及其比值的影響;★林齡對土壤C、N、P含量及其比值的影響;☆林齡與土層深度互作對土壤C、N、P含量及其比值的影響

2.2 油松林枯落物層C、N、P含量及其化學計量學特征

不同林齡油松林枯落物層的C、N、P含量顯著低于葉片C、N、P含量,而枯落物層的化學計量比高于葉片的化學計量比。林齡對人工油松林枯落物層C、N、P含量有明顯影響。40 a油松林枯落物層C含量顯著高于10 a和25 a (P<0.05)的C含量。油松林枯落物層N、P含量變化與C含量變化表現(xiàn)出相同的變化趨勢,40 a油松林枯落物層N、P含量顯著高于10 a和25 a的N含量。

油松林枯落物層C∶N、C∶P和N∶P比平均值分別為60.38、966.77和16.56(圖2)。其C∶N、N∶P和C∶P比在不同林齡間差異不顯著。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響枯落物層C和P含量(表2)。

2.3 油松林土壤C、N、P含量及化學計量學特征

土層深度和林齡的變化對土壤中的C、N、P含量均有較大影響,不同林齡油松林各土層C、N、P含量分別在10.18—25.51 g/kg,0.73—1.88 g/kg,0.55—0.61 g/kg之間(圖3),各林齡0—10 cm土壤C和N含量均顯著高于10—20 cm土壤的C和N含量(P<0.05),而土壤P含量在0—10 cm與10—20 cm土層內(nèi)差異不顯著。在0—10 cm土層內(nèi),40 a油松林的土壤C含量最大,10 a油松林內(nèi)土壤C含量顯著低于25 a和40 a油松林的土壤C含量。不同林齡油松林土壤N含量的表現(xiàn)出與土壤C含量相似的結(jié)果。隨著林齡的增加,在0—10 cm土層中油松林土壤P含量呈減小趨勢,40 a油松林土壤P含量均顯著低于10 a和25 a的P含量。

不同林齡人工油松林土層C∶N、C∶P和N∶P比值變化范圍在10.82—13.93,17.25—47.98,1.24—3.54之間(圖3)。0—10 cm土層40 a油松林土壤C∶N比顯著高于10 a和25 a油松林土壤C∶N(P<0.05),C∶P和N∶P比表現(xiàn)出與C∶N比相似的結(jié)果。10—20 cm土層10 a油松林土壤C∶N比顯著高于25 a和40 a油松林的土壤C∶N比,而土壤C∶P和N∶P比顯著低于25 a和40 a油松林土壤C∶P和N∶P比(P<0.05)。不同林齡油松林C∶N、C∶P和N∶P比變化隨土層變化比較明顯,10 a油松林內(nèi)0—10 cm土層C∶N比顯著低于10—20 cm土層的C∶N,而10 a油松林0—10 cm土層C∶P和N∶P比顯著高于10—20 cm土層C∶P和N∶P比。25 a和40 a油松林內(nèi)0—10 cm土層C∶N、C∶P和N∶P比均顯著高于10—20 cm土層C∶N、C∶P和N∶P比(P<0.05)。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P比。除P含量和C∶N外,土壤深度顯著影響C、N含量和C∶P、N∶P比。另外,土層深度和林齡之間的交互作用明顯影響土壤C含量以及C∶N和N∶P比(表2)。

圖3 不同林齡人工油松林下不同土層C、N、P含量及其生態(tài)化學計量比Fig.3 Soil C, N, P contents and ratios of their stoichiometry at different soil layer depths under P. tabulaeformis plantations with different stand ages同一土層不同小寫字母(a,b)表示不同林齡間差異顯著,同一林齡不同大寫字母(A,B)表示不同土層間差異顯著(P<0.05)

2.4 油松林葉片、枯落物層和土壤C、N、P的關系

Pearson相關分析表明(表3),油松林葉片N含量與0—10 cm土壤N含量呈顯著負相關,而油松林葉片P含量、C∶P和N∶P比與土壤P含量、C∶P、N∶P比分別呈顯著正相關(P<0.05),油松葉片C含量和C∶N比與土壤C含量和C∶N比呈不顯著相關?？萋湮飳雍屯寥缹拥腘含量呈顯著正相關,而枯落物層P含量和N∶P比與土壤層P含量和N∶P比呈顯著負相關。油松葉片與枯落物層N含量、P含量、C∶N比和N∶P比呈顯著負相關,而油松葉片與枯落物層C∶P比呈顯著正相關(P<0.05)。

表3 葉片、枯落物層與土壤C、N、P含量及其比值的Pearson相關分析

3 結(jié)果與討論

3.1 油松葉片的C、N、P含量及化學計量特征

植物的C、N、P含量以及C∶N∶P生態(tài)化學計量學隨林齡變化呈現(xiàn)變異性。劉冰燕等[24]和王寧等[25]研究發(fā)現(xiàn),隨林齡增加,油松人工林植物C、N、P含量明顯增加,而C∶N∶P比變化不明顯。但也有研究表明,隨林齡的增加,植物葉片C、P含量呈現(xiàn)先減小后增大趨勢,C∶P比呈先增大后減小趨勢[26]。而在本研究中,油松人工林隨林齡增加,葉片C、N、P含量和C∶N∶P比變化規(guī)律與前人結(jié)果[24-26]不一致,可能是由于采樣時間、林齡、立地條件、生長地氣候環(huán)境等不同因素綜合所影響的。本文研究還發(fā)現(xiàn),25 a油松林葉片N含量顯著高于10 a和40 a的葉片N含量。這是由于中林齡油松處于生長旺盛期,為了滿足蛋白質(zhì)的合成需要較多的rRNA,從而導致葉片N含量升高,故中林齡油松針葉的N含量表現(xiàn)為最高。油松針葉的N含量在林齡間的變化直接影響了針葉C∶N和C∶P在林齡間的差異。另外,在本研究中,3種林齡針葉C、N、P含量的變化規(guī)律并不一致,這可能是由于隨著林齡的增加,其對土壤養(yǎng)分的吸收和需求量有所不同,而且隨著時間的變化,受枯落物分解、微生物活動、植物周邊環(huán)境因素的變化等的綜合影響,其林下土壤養(yǎng)分供應量也會發(fā)生一定的變化[14]。

葉片C∶N∶P比值的變化反映了植物生活史過程中生長和防御策略之間的權(quán)衡。植物葉片N、P含量高,意味著其光合速率較高,生長速率快,對生長所需資源的競爭能力強,而葉片C含量高則意味著其比葉重大,光合速率較低,生長速率慢,對外界不利環(huán)境的防御能力強[20]。本研究中,不同林齡人工油松林葉片C含量在538.85—560.54 g/kg之間,N含量在9.00—10.47 g/kg之間,P含量在1.04—1.13 g/kg之間,葉片C、N、P含量都在植物生長的正常范圍[27]。油松葉片C含量明顯高于Elser等[28]研究的全球492中陸生植物的葉片C含量(464 g/kg),表明油松葉片有機化合物含量較高,葉片N含量顯著低于我國植物葉片平均N含量(20.2 g/kg)和全球植物葉片平均N含量(20.6 g/kg),葉片P含量顯著低于我國植物葉片平均N含量(1.46 g/kg)和全球植物葉片平均P含量(1.99 g/kg),說明油松植物體內(nèi)N、P都缺乏。N和P是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制元素,其含量的高低影響植物的生長與群落的動態(tài),而且N∶P臨界比值被認為可以作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況的指標[29]。有關研究表明,當針葉片N∶P>16時,認為生長受P限制,當針葉片N∶P<14時,認為植物生長受N限制,當針葉片N∶P比值位于14和16之間時,認為植物生長受兩者N和P的共同限制[8]。本研究中,油松林針葉N∶P比值在不同林齡內(nèi)平均值分別為7.95,9.84和9.59,表明油松林生長主要受N的限制,研究結(jié)果與低緯度地區(qū)的植物更易受P限制,高緯度地區(qū)的植物更易受N限制的結(jié)論一致[30]。隨著林齡的增加,植物N∶P比有所上升,說明植物受N的限制情況有所緩解,在人工林的撫育管理中,特別是在油松林幼林時期,建議要合理施用N肥以改善土壤養(yǎng)分供給狀況。雖說不同生長階段的油松林針葉N、P含量均隨林齡增加有顯著變化,但N∶P卻保持相對穩(wěn)定,這說明植物自身具有調(diào)節(jié)元素需求與養(yǎng)分吸收平衡的能力,驗證了植物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)維持機制。運用N∶P化學計量學原理,研究不同林齡群落N∶P比值變化,發(fā)現(xiàn)不同林齡間限制植物生長的主要營養(yǎng)元素,對于營林管理提高生產(chǎn)力具有重要意義。

3.2 油松林枯落物層C、N、P含量及化學計量特征

枯落物是聯(lián)系植物體和土壤的載體,對其營養(yǎng)元素的研究有重要意義?？萋湮锸丘B(yǎng)分回歸土壤的主要途徑,是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素循環(huán)的一個重要組成部分。已有研究表明,森林生長所需70%—90%的養(yǎng)分來自枯落物的降解[31]。本研究中,林地枯落物C、N、P平均含量分別為467.66、8.28 g/kg和0.49 g/kg,與王晶苑等[15]對長白山溫帶針闊混交林與鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林所做的研究比較,本研究其C、N、P含量均低于長白山溫帶針闊混交林與鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林。與其他地區(qū)研究比較,發(fā)現(xiàn)子午嶺地區(qū)油松林枯落物層與葉片均表現(xiàn)出相對較高C∶N比,這說明枯落物完全秉承了植物的特性,這也與王維奇等[32]對濕地植物-凋落物計量特征研究結(jié)果吻合。N∶P比值是影響枯落物分解和養(yǎng)分歸還速率的重要因素之一[31]。本研究中,隨著林齡的增加,枯落物層N、P含量都有所增加,其N∶P穩(wěn)定在17左右可見該地區(qū)油松人工林下枯落物的分解與養(yǎng)分歸還速率在不同生長階段處在一個相對平衡的狀態(tài)。通過比較發(fā)現(xiàn),黃土高原子午嶺地區(qū)油松林枯落物層C∶N、C∶P比高于低緯度高溫地區(qū)喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物養(yǎng)分的C∶N比(23.72)和C∶P比(484),而N∶P比低于喀斯特峰叢洼地N∶P比(18.00)[33]。南方森林由于受低緯度和高溫的影響,植物養(yǎng)分含量較高緯度地區(qū)低,再吸收作用強度相對較強?？梢钥闯霾煌貐^(qū)的植物再吸收功能對枯落物的C、N、P含量及C∶N∶P比值的影響是較大,但是影響程度存在差異。

3.3 油松林土壤C、N、P含量及化學計量特征

隨著植被恢復年限的增加,土壤C、N含量也相應的增加。其原因可能是隨著恢復年限的延長,林地枯落物逐漸增加,而林地土壤C、N的補充和積累主要來自枯落物分解,根系殘體及其分泌物等。本研究中,40 a油松林土壤C、N含量高于10 a和25 a的C、N含量,這與趙發(fā)珠等[34]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還表明,不同林齡油松林土壤的C、N含量隨土層深度的增加而減少,表層(0—10 cm)土壤含量最高,呈現(xiàn)出“表聚”現(xiàn)象,這與前人研究結(jié)果[35]一致,這可能與土壤表層土壤微生物活性較高有關,土壤微生物參與土壤碳、氮循環(huán),促進了土壤碳、氮的積累。在本研究中土壤P含量低于全球平均水平(2.8 g/kg)[9],這與中國土壤P含量普遍低于全球水平的規(guī)律一致[21],這可能與黃土高原地球化學背景、強烈的風化作用和嚴重的水土流失有關。研究區(qū)土壤養(yǎng)分隨著土層的加深而降低,其中以有機C和全N含量降低最多,而全P降低較少,這與魏孝榮和邵明安[37]的研究結(jié)果一致。其原因主要是由于由碳、氮、磷的來源不同所決定的,碳、氮主要受枯落物養(yǎng)分歸還和分解的影響,使這些元素在土壤表層積累,然后經(jīng)淋溶作用向下遷移,同時還受植物吸收利用的影響;而磷主要受土壤母質(zhì)風化的影響[36]。

土壤(C∶N∶P比)是土壤有機質(zhì)或其他成分中的C、N、P總質(zhì)量的比值,是土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量好壞的一個重要參數(shù),是衡量土壤有機質(zhì)組成和營養(yǎng)平衡的一個重要指標[37],是確定土壤C、N和P平衡特征的重要參數(shù)[38]。本文研究的3個林齡油松林C∶N∶P分別為33∶3∶1、36∶3∶1、54∶4∶1,低于我國土壤C∶N∶P的平均值(60∶5∶1)和全球不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N∶P平均水平值(186∶13∶1)[39],主要原因是本地區(qū)嚴重的水土流失,土壤C、N損失導致較低的C∶N∶P比。C∶N是土壤氮素礦化能力的標志,與土壤有機質(zhì)分解速率成反比關系。隨著林齡的增加,C∶N也呈現(xiàn)增加趨勢,表明油松林的土壤的C∶N受生長年限的影響。土壤N∶P可以作為判斷生境中N或P不足的指標,指示植物生長過程中土壤營養(yǎng)成分的供應情況。本研究中,3個林齡油松林土壤N∶P均小于全國平均值(5.2),另外從本研究中土壤磷含量接近全國平均值可知,該區(qū)域氮含量低于全國平均值,這與植物N∶P判斷一致。土壤C∶P比可作為衡量微生物礦化土壤有機物質(zhì)釋放磷或從環(huán)境中吸收固持磷素潛力的一種指標。3個林齡油松林人工林土壤C∶P均低于我國平均值61,這將有利于林地土壤微生物在礦化土壤有機質(zhì)中釋放較多的磷元素,補充土壤的有效磷庫,為油松林生長可吸收利用的磷酸鹽。3個林齡油松人工林土壤C∶P和N∶P比均隨著林齡的增加而升高,土壤中碳、氮含量的變化是土壤C∶P和N∶P變化的重要影響因素,而枯落物分解歸還、林木生長吸收利用是碳、氮含量變化的主要原因。劉興詔等[11]研究南亞熱帶森林演替過程中土壤氮、磷的相互關系發(fā)現(xiàn),土壤N∶P隨著森林演替的進行呈現(xiàn)出明顯增加的變化趨勢。本文研究結(jié)果與之結(jié)果相一致,即隨著油松林齡的增加,土壤中N含量顯著增加,而土壤P含量顯著減小,土壤N∶P呈增加趨勢。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因一方面是土壤N的獲取的途徑是多樣化[40-41],另一方面枯落物的歸還土壤C、N、P差異。

3.4 油松林葉片-枯落物層-土壤C、N、P的相關關系

進行相關性分析可以揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中不同組分碳氮磷化學計量比指標變量之間的協(xié)調(diào)關系,有助于對養(yǎng)分在三者之間的轉(zhuǎn)換做出合理的解釋。相關分析結(jié)果顯示,油松林針葉、枯落物層、土壤的主要化學計量指標之間存在著緊密的相關關系,先前許多研究也證實了這一點[42]。葉片與枯落物中N、P含量有很好的相關關系,表明凋落物中養(yǎng)分來自于葉片。枯落物層與土壤中的N和P具有很好的相關關系,這是由于相當一部分枯落物中的有機質(zhì)及N和P等元素會被釋放到土壤中,是土壤養(yǎng)分庫的主要來源之一。植物以光合作用固定有機質(zhì),并在完成自身生活史后以枯落物的形式將營養(yǎng)元素返回到土壤中,形成了森林生態(tài)系統(tǒng)植物針葉片>枯落物層>土壤的養(yǎng)分格局。植物從土壤中吸收N和P,在葉片凋落之前又通過養(yǎng)分再吸收過程對N和P進行了重吸收,因此枯落物層C∶N、C∶P和N∶P比均高于植物的,植物又大于土壤的。植物、枯落物層和土壤之間C∶N∶P的差異意味著總生長效率在元素中的變化,有必要將植物-枯落物-土壤作為一個完整的系統(tǒng)加以研究,探討C、N、P元素化學計量比在整個系統(tǒng)中的變化格局才能真正揭示C、N、P平衡的內(nèi)在機制。

4 結(jié)論

(1)子午嶺地區(qū)不同林齡人工油松林葉片-枯落物層-土壤不同組分中,葉片、枯落物層和土壤的C、N和P含量隨生長年限的變化規(guī)律和差異各不相同。隨著油松林齡的增加,油松林葉片的C含量無明顯變化,而針葉N含量呈現(xiàn)出先增大后減小趨勢,針葉P含量表現(xiàn)出呈減小趨勢的變化規(guī)律。另一方面,隨著油松林齡的增加,枯落物層C含量呈現(xiàn)增加的趨勢,N和P含量表現(xiàn)出與C含量同樣的變化規(guī)律;而土壤的C、N含量隨著油松林齡增加而增加,而P含量變化呈減小的變化規(guī)律;在人工油松林葉片-枯落物-土壤不同組分中,葉片的C、N和P含量均顯著大于枯落物層和土壤的C、N和P含量,葉片、枯落物層和土壤3個組分之間C、N含量表現(xiàn)為葉片>枯落物層>土壤,而P含量表現(xiàn)為葉片>土壤>枯落物層。

(2)研究通常將N∶P比為16作為評價植物生長受氮或者磷限制的臨界值,本文中油松林針葉N∶P比平均值為9.13,表明油松林生長主要受氮的限制。

(3)由于人工油松林葉片-枯落物-土壤的C、N和P含量的差異性,使得C∶N、C∶P和N∶P比隨油松林齡變化特征也各不相同。隨著林齡的增加,油松林葉片C∶N比呈現(xiàn)先減小后增大增加的趨勢,而C∶P和N∶P比呈現(xiàn)增加的趨勢;枯落物層的C∶N、N∶P和C∶P比沒有明顯的變化;土壤的C∶N、C∶P和N∶P比也呈現(xiàn)出增加的變化規(guī)律。

(4)通過對人工油松林葉片-枯落物層-土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P比進行相關性分析,發(fā)現(xiàn)葉片、枯落物層和土壤的N∶P比兩兩均具有顯著相關(P<0.05),其中葉片與土壤N∶P比呈顯著正相關,葉片與枯落物層、枯落物層與土壤N∶P比呈顯著負相關;葉片與枯落物層、土壤中的C∶P比之間具有顯著正相關(P<0.05);葉與枯落物層的C∶N比之間具有顯著負相關(P<0.05);葉與土壤的C∶N比和枯落物層與土壤的C∶N、C∶P比之間相關性均不顯著(P>0.05)。