朱井麗 高忠斯 鄒紅菲 吳慶明 楊宇博 李全亮 陶 蕊 黃華智

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

生境是指物種或物種群體賴以生存的生態(tài)環(huán)境，適宜的生境能促進野生動物種群的持續(xù)生存[1]，是影響野生動物種群生存和發(fā)展的關(guān)鍵因素。對物種生境進行適宜性評價是有效保護的第一步，是分析物種種群波動變化、瀕危原因的重要手段，同時也能為制定合理的保護對策提供依據(jù)[2]。

丹頂鶴(Grusjaponensis)屬鶴形目(Gruiformes)、鶴科(Gruidae)、鶴屬，已被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種。目前，專家學(xué)者已對其分布數(shù)量、行為觀察、生境選擇、生理生化等方面做了大量研究。例如，鄒紅菲等對火災(zāi)及濕地注水后扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)丹頂鶴孵化期的行為進行了觀察記錄及探索，掌握了丹頂鶴繁殖行為的時間分配及活動節(jié)律[3]。吳慶明等監(jiān)測并分析了丹頂鶴春遷期覓食生境的多尺度選擇，結(jié)果表明丹頂鶴的覓食棲息地類型多為蘆葦沼澤[4]。秦喜文等利用RS和GIS空間分析，采用證據(jù)權(quán)重法對扎龍丹頂鶴棲息地適宜性進行了評價[5]。

20世紀以來，3S技術(shù)作為研究野生動物生境的新興技術(shù)逐漸成為熱點。其中MAXENT模型是以生態(tài)位為原理，近年來已廣泛應(yīng)用于野生動物的生境分布預(yù)測[6]。劉振生等采用MAXENT模型和GIS技術(shù)對賀蘭山巖羊(Pseudoisnayaur)生境適宜性進行評價，分析了影響巖羊生存的主要生境因子并對其空間分布區(qū)域進行模擬[7]。周海濤等利用MAXENT模型，對松嫩平原西部地區(qū)丹頂鶴棲息地適宜性動態(tài)變化進行了研究[8]。本文應(yīng)用GIS技術(shù)和MAXENT模型對松嫩平原丹頂鶴秋遷期生境適宜性進行評價，分析影響丹頂鶴生存的主要生境因子并預(yù)測潛在適宜生境分布區(qū)域，以期為松嫩平原自然保護區(qū)的合理規(guī)劃及丹頂鶴的保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

松嫩平原位于我國松遼分水嶺以北，東北平原的中北部，與遼河、三江平原并稱為東北三大平原，其地理位置處于中緯度地區(qū)，地理坐標(biāo)位于N42°30′～51°20′，E121°40′～128°30′，總面積約為23.13萬km2。松嫩平原東靠長白山脈，北連小興安嶺山脈，南與松遼分水嶺為界，西與大興安嶺東麓相鄰。平原內(nèi)主要有3種類型的平原構(gòu)成，即泛濫平原、階地平原和沖積—洪積平原，間有古河道挖地和湖泊洼地。松嫩平原屬溫帶大陸性半干旱、半濕潤季風(fēng)氣候，四季變化明顯，冬季寒冷漫長，夏季溫暖短促[9]，全年降雨量為400～600 mm。松嫩平原地區(qū)鳥類資源十分豐富，種類眾多，尤其是珍稀瀕危水禽物種，區(qū)內(nèi)已建立多個自然保護區(qū)。近年來，由于人類的經(jīng)濟開發(fā)活動、過度開墾和放牧，造成松嫩平原境內(nèi)的濕地面積減少，蘆葦濕地和草原退化嚴重，許多以濕地為生存環(huán)境的物種種群數(shù)量逐漸下降或滅絕，已影響到濕地水禽的生物多樣性[10-13]。

1.2 模型介紹

MAXENT模型是把研究區(qū)所有像元，作為構(gòu)成最大熵的可能分布空間，將已知物種分布點的像元作為樣本，根據(jù)其環(huán)境變量如氣候變量、海拔、土壤類型、植被類型等得出約束條件，探尋在此約束條件下的最大熵的可能分布(即探尋與物種分布點的環(huán)境變量特征相同的像元)，依此來預(yù)測目標(biāo)物種在研究區(qū)的生境分布[6，14-15]。模型的預(yù)測結(jié)果利用接受者操作特定曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)與橫坐標(biāo)軸圍成的面積即AUC(the area under the ROC curve)來進行模型精度檢驗。AUC值大小可以說明模型模擬值的準(zhǔn)確性，取值范圍0～1，值越大表示模型的判斷力越強，即預(yù)測效果越好，相反則說明預(yù)測效果越差[16]。

1.3 數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

應(yīng)用MAXENT模型對丹頂鶴進行生境適宜性評價需要丹頂鶴分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)。丹頂鶴的分布點數(shù)據(jù)來源于2015～2016年的秋季(9～10月)，通過樣線調(diào)查法和定點觀察法，在松嫩平原扎龍、向海、莫莫格國家級自然保護區(qū)進行實地調(diào)查。觀測工具為10倍雙筒望遠鏡和60倍單筒望遠鏡觀察丹頂鶴，并用手持GPS進行定點記錄。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括：①地形因子數(shù)據(jù)，包括海拔、坡度和坡向，從中國科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫獲得DEM(數(shù)字高程圖)計算提取得到；②植被因子數(shù)據(jù)，利用ENVI 5.2對松嫩平原2010年遙感影像進行預(yù)處理(圖像校正、圖像融合、圖像鑲嵌、圖像裁剪和圖像合成)，然后對其進行纓帽變換(Tasseled cap)，將圖像除熱紅外波段的6個波段壓縮成綠色植被指數(shù)(GVI)、土壤濕度指數(shù)(SHI)、土壤亮度指數(shù)(SBI)3個分量；③人為干擾因子數(shù)據(jù)選取道路，從松嫩平原1∶50000的矢量化地圖中提取獲得道路，再利用ArcGIS 10.2進行緩沖區(qū)分析，得到距道路距離。

以ArcGIS 10.2為平臺，將所有圖層統(tǒng)一邊界，其柵格大小統(tǒng)一為30 m×30 m，并轉(zhuǎn)化成MAXENT軟件所要求的ASCII格式的文件。將丹頂鶴分布點數(shù)據(jù)與環(huán)境變量導(dǎo)入MAXENT進行分析。然后，在GIS中加載MAXENT的運算結(jié)果，進行適生等級劃分和可視化表達[17]。

1.4 景觀格局分析

基于丹頂鶴棲息地適宜度指數(shù)，運用FRAGSTATS 4.2軟件計算丹頂鶴棲息地斑塊類型水平上的5個指數(shù)：斑塊數(shù)目(NP)，平均斑塊面積(AREA_MN)，最大斑塊指數(shù)(LPI)，斑塊分維數(shù)(FRACT)，斑塊連通度指數(shù)(CONTIG)。斑塊數(shù)目(NP)在類型上代表景觀中某一斑塊類型的斑塊個數(shù)，其大小與景觀的破碎度正相關(guān)；斑塊密度(PD)在景觀水平上表示景觀整體斑塊分化程度，平均斑塊面積(AREA_MN)表示斑塊類型水平上的平均斑塊大小。最大斑塊指數(shù)(LPI)表示最大斑塊所占景觀面積的比例。斑塊分維數(shù)(FRACT)可以描述景觀和斑塊形狀的復(fù)雜性，其值大小從一定程度上反映了人類活動對景觀格局的影響，受人類活動干擾小的景觀的分維數(shù)大，而受人類活動干擾大的景觀的分維數(shù)小(普洱市)。斑塊連通度指數(shù)(CONTIG)表明了空間結(jié)構(gòu)上景觀元素的聯(lián)系，取值范圍在0～1，0表明景觀元素之間沒有生態(tài)聯(lián)系，1表明景觀元素之間的生態(tài)聯(lián)系達到最好[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 MAXENT預(yù)測結(jié)果檢測

ROC曲線評價結(jié)果為：訓(xùn)練集(training data)與驗證集(test data)的AUC值分別為0.966和0.928，表明MAXENT模型的預(yù)測結(jié)果已經(jīng)達到優(yōu)秀水平。

2.2 丹頂鶴秋遷期生境與環(huán)境特征變量關(guān)系

MAXENT模型通過刀切法(Jackknife)判斷各因子對物種分布影響的重要性，檢驗結(jié)果表明：人為干擾距離、海拔、綠色植被指數(shù)是影響丹頂鶴分布的主要因子；土壤濕度指數(shù)和土壤亮度指數(shù)影響次之；而坡向、坡度對于丹頂鶴分布影響是最低。

2.3 丹頂鶴秋遷期生境適宜性分布

利用MAXENT模型對松嫩平原丹頂鶴秋遷期生境適宜性進行評價，將模型輸出的ASCII文件導(dǎo)入ArcGIS 10.2中，轉(zhuǎn)換成浮點型柵格數(shù)據(jù)，根據(jù)專家經(jīng)驗法將生境適宜圖劃分為3個等級，分別為P<0.59為非適宜區(qū)，0.59≤P<0.78為較適宜區(qū)，P≥0.78為最適宜區(qū)，繼而得到了松嫩平原丹頂鶴適宜生境的潛在分布圖。

丹頂鶴的適宜生境主要分布在松嫩平原西部的平原地帶。其中最適宜區(qū)的面積為28.07萬hm2，占研究區(qū)總面積的2.99%，分布于黑龍江省的齊齊哈爾市、富裕縣和杜蒙縣，吉林省洮南市、白城市；較適宜區(qū)的面積為84.43萬hm2，占研究區(qū)總面積的9%，主要分布在松嫩平原西部和北部各縣級行政區(qū)；非適宜區(qū)的面積為825.56萬hm2，占研究區(qū)總面積的88.01%，主要分布在松嫩平原中部和東部。

表1 松嫩平原丹頂鶴不同適生區(qū)面積

Tab.1 Area of each suitable region of red-crowned cranes in Songnen Plain

圖1 ROC曲線驗證結(jié)果Fig.1 Results of ROC curve verification

圖2 基于刀切法的環(huán)境因子重要性分析Fig.2 Importance analysis of environmental factor based on Jackknife test

圖3 松嫩平原丹頂鶴生境適宜性分布Fig.3 The distribution of suitable habitat of red-crowned cranes in Songnen Plain

2.4 棲息地景觀格局

最適宜生境、較適宜生境和非適宜生境的景觀格局分析結(jié)果見表2。3類棲息地中，較適宜生境的斑塊數(shù)目最多，非適宜生境斑塊數(shù)目最少，說明較適宜生境呈現(xiàn)破碎化程度較嚴重。非適宜生境的平均斑塊面積最大，其次是較適宜生境斑塊和最適宜生境斑塊。非適宜生境的最大斑塊指數(shù)遠遠高于較適宜生境和最適宜生境，說明非適宜生境多存在面積較大的斑塊。3類棲息地的平均斑塊分維數(shù)都趨近于1，這說明均受到較大程度的人類活動干擾。3類棲息地的平均斑塊連通指數(shù)均接近0，連通度均較低。

表2 景觀格局分析結(jié)果

Tab.2 Results of landscape analysis

3 討論

自1917年學(xué)者Grinnel研究發(fā)現(xiàn)物種的分布與棲息地的環(huán)境因子之間存在著密切聯(lián)系后，國內(nèi)外學(xué)者紛紛展開對物種棲息地的研究，將環(huán)境因子作為預(yù)測模型變量進行物種生境適宜性評價分析。目前用于生境評價的模型主要分三類：包括生態(tài)位模型(niche model)、回歸模型(regression model)以及機理模型(mechanism model)[19]。機理模型不需要物種分布點數(shù)據(jù)，但是不能反映物種對生境的實際利用程度?；貧w模型需要物種“出現(xiàn)點”和“非出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，僅當(dāng)具有可靠的物種“非出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)時計算才可以得到比較理想的結(jié)果，對于丹頂鶴這種大型野生鳥類，很難保證“非出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)的真實性，而生態(tài)位模型僅需要物種“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，就可以得到較為理想的結(jié)果。因此，本文選擇MAXENT模型對松嫩平原丹頂鶴秋遷期適宜生境進行評價，預(yù)測效果較為優(yōu)秀。我們對所得出的結(jié)果于2017年進行了野外實地調(diào)查驗證，發(fā)現(xiàn)丹頂鶴在大慶龍鳳濕地、大布蘇國家級自然保護區(qū)等地區(qū)分布非常少，甚至沒有，而預(yù)測的適宜生境分布區(qū)涵蓋了這些地區(qū)的一部分。我們得出的丹頂鶴秋遷期適宜生境分布區(qū)是在實際分布區(qū)之上，增加了理論上丹頂鶴可以作為生境的區(qū)域，也就是說潛在適宜生境區(qū)的面積遠遠大于實際分布區(qū)。經(jīng)過資料調(diào)研和實地調(diào)查，我們發(fā)現(xiàn)部分地區(qū)屬于河漫灘，或者處于城市邊緣，很容易被開發(fā)，人為活動和開發(fā)利用的影響導(dǎo)致不適合丹頂鶴休息、取食。

丹頂鶴分布數(shù)據(jù)是對發(fā)現(xiàn)丹頂鶴實體通過GPS進行定點記錄，但由于丹頂鶴的警覺性較高，影響了部分出現(xiàn)點的可達性，如濕地中心區(qū)，無法進行準(zhǔn)確定點。在實際野外調(diào)查中，記錄者在能夠到達的最接近丹頂鶴位置進行定點記錄，降低對結(jié)果造成的影響。此外，由于遙感影像源所限，本文選取鄰近年份相似季相的影像來建立模型，在未進行多時相對比研究之前，無法確定其他影響對模型精度的影響[20]。對于采集數(shù)據(jù)點以及遙感影像的精準(zhǔn)度仍需進一步的研究改進，以期獲得更準(zhǔn)確的評價結(jié)果。

已有研究表明丹頂鶴會采取遠離的方式回避道路[15]，而不同等級的道路會存在一定差異[21-22]。模型預(yù)測結(jié)果顯示，丹頂鶴會選擇與道路保持一定距離的棲息地進行覓食和休憩，縱觀松嫩平原的道路網(wǎng)絡(luò)十分發(fā)達，丹頂鶴的棲息地被嚴重地分割，其適宜生境大多以斑塊形式出現(xiàn)。海拔在一定程度上決定了松嫩平原的植被和水系分布，與丹頂鶴的生態(tài)習(xí)性有極大相關(guān)性，在海拔約150 m內(nèi)，生境適宜性逐步增加，其后隨著海拔增高，生境適宜性逐漸降低。綠色植被指數(shù)反映了植被的生長狀況和植被覆蓋等信息，丹頂鶴在遷徙期通常選擇在蘆葦、草甸里休息。適當(dāng)?shù)闹脖簧w度不僅可以為丹頂鶴提供充足的食物來源，還有較好的隱蔽性方便丹頂鶴覓食。最后，土壤亮度指數(shù)反映了區(qū)域的土壤覆蓋狀況，丹頂鶴在秋遷期會消耗很大能量，因此會在農(nóng)田玉米地中尋找散落的玉米粒，較大的農(nóng)田面積可提高食物可獲得性。而且，丹頂鶴會選擇距其棲息地較近的地方覓食，這樣既可以保持安全性，還可以減少飛行中所消耗的能量，因此土壤亮度指數(shù)和綠色植被指數(shù)均對丹頂鶴分布具有一定的影響，這些分析結(jié)果與之前的研究相符[21，23]。模型預(yù)測結(jié)果顯示松嫩平原西部的丹頂鶴適宜生境分布區(qū)的面積遠大于東部，這主要是因為松嫩平原西部地區(qū)有大面積的沼澤濕地和草地，因此相比東部，西部具有更廣闊的丹頂鶴適宜生境。

松嫩平原作為丹頂鶴在我國重要的繁殖遷徙棲息地，區(qū)內(nèi)建立了多個以保護丹頂鶴和白鶴等野生珍稀瀕危濕地鳥類為主要目標(biāo)的自然保護區(qū)，使松嫩平原環(huán)境承載力得到提高。然而，通過對丹頂鶴秋遷期棲息地景觀格局的分析表明，松嫩平原的丹頂鶴適宜生境破碎化程度較高，受到人類活動的干擾十分嚴重，且斑塊之間的連通度較低?；诒疚难芯拷Y(jié)果，建議合理保護和利用棲息地，加大保護區(qū)的建設(shè)力度。另外，政府應(yīng)該加強松嫩平原道路的規(guī)劃和管理，新建道路應(yīng)盡量避開各個保護區(qū)間的地段。同時保護區(qū)應(yīng)該嚴格控制區(qū)內(nèi)放牧的范圍和數(shù)量，使其對丹頂鶴的干擾降到最低，并對邊緣區(qū)域面積較小的蘆葦沼澤區(qū)域予以更多關(guān)注。