孫 潔,王迎賓,王小剛
( 浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院,浙江 舟山 316022 )
三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)屬節(jié)肢動物門、甲殼綱、爬行亞目、梭子蟹科、梭子蟹屬。廣泛分布于中國、朝鮮、日本等海域,有較高的經(jīng)濟價值[1]。2010年以前,浙江省三疣梭子蟹產(chǎn)量增減有所波動,然而2010年以后,浙江海域三疣梭子蟹的產(chǎn)量逐年走高,年均增長達近30%[2]。產(chǎn)量增加應(yīng)該與補充量有關(guān),而除了增殖放流以外,氣候和環(huán)境因子對三疣梭子蟹補充量的影響也較大。尤其是海洋災(zāi)害事件,在短時間內(nèi)能對海洋生物資源補充量造成巨大影響,從而掩蓋親體量對其所產(chǎn)生的影響。因此,開展三疣梭子蟹資源補充量和海洋災(zāi)害事件之間關(guān)系的分析,將有助于深入研究三疣梭子蟹產(chǎn)量變化的原因與機制。
目前,國內(nèi)對莖柔魚(Dosidicusgigas)、鳀魚(Engraulisjaponicus)等漁業(yè)資源補充量同環(huán)境因子之間的關(guān)系開展了較多研究[3-7],但缺少對梭子蟹資源補充量變動的研究探討。國外學(xué)者Hiroyuki[8]曾在2010年研究過日本大阪灣的三疣梭子蟹資源補充量與臺風(fēng)數(shù)量和溶解氧的關(guān)系。其他類似研究包括Veas等[9]選取了10種不同地區(qū)的沙蟹(Emeritaanaloga),研究其資源補充量與環(huán)境因子的關(guān)系,環(huán)境因子包括溶解氧、海岸角度、地震、海嘯等;Bechtol等[10]對重建阿拉斯加科迪亞克紅帝王蟹(Paralithodescamtschaticus)的資源補充量和豐富度開展了研究,通過研究環(huán)境因子對蟹性別比例的影響,對蟹的資源補充量與豐富度的影響進行了分析。
海洋災(zāi)害事件是指海洋自然環(huán)境發(fā)生異?;蚣ち易兓瘜?dǎo)致在海上或海岸帶發(fā)生的嚴重危害經(jīng)濟和生命財產(chǎn)的事件,主要包括臺風(fēng)、赤潮、風(fēng)暴潮、厄爾尼諾、海平面上升、海洋污染等事件[11]。海洋災(zāi)害事件對海洋生產(chǎn)具有直接且重大的影響,其具有種類繁多、發(fā)生頻率高、影響范圍大、防控難等特點。三疣梭子蟹屬于廣食性蟹類,主要以動物性餌料為食,攝食魚、蝦、烏賊,此外,也攝食動物尸體和水藻的嫩芽等,其對溫度的適應(yīng)范圍較廣。但三疣梭子蟹在一年內(nèi)的不同月份對溫度的要求有所不同,且其行動敏捷,遇到障礙或異常時能迅速后退[12]。厄爾尼諾、赤潮、臺風(fēng)等海洋災(zāi)害事件會影響梭子蟹生活環(huán)境,如溫度、水質(zhì)、攝食空間、溶解氧含量等,進而對三疣梭子蟹生長、繁殖等方面產(chǎn)生影響[13]。由于受長江徑流等陸源營養(yǎng)物質(zhì)以及臺灣暖流等外海營養(yǎng)物質(zhì)季節(jié)性變動的輸入影響,浙江海域形成了其特有的營養(yǎng)環(huán)境,目前是全國發(fā)生赤潮最嚴重的地方之一。浙江省近年來每年均會遭受不同程度臺風(fēng)的影響,并且每隔3~5年就會遭受一次特大風(fēng)暴潮災(zāi)害;此外,厄爾尼諾是太平洋海域一種反常的自然現(xiàn)象,近年來其對西北太平洋漁業(yè)資源的影響也越來越受到專家的關(guān)注[14]。因此,本研究選取臺風(fēng)和赤潮這兩個浙江海域典型的海洋災(zāi)害事件以及從宏觀影響世界海水溫度的厄爾尼諾事件作為影響因子?;谏鲜龊Q鬄?zāi)害事件的數(shù)據(jù),利用廣義可加模型[15]分析海洋災(zāi)害事件同三疣梭子蟹資源補充量之間的關(guān)系,探究海洋災(zāi)害事件對其影響的程度和規(guī)律。研究結(jié)果將有助于認識主要海洋災(zāi)害事件對三疣梭子蟹的影響,對三疣梭子蟹資源的合理開發(fā)具有一定的意義,也可為合理利用三疣梭子蟹提供科學(xué)依據(jù)。
從2015年5月至2016年5月,每月在舟山漁場和舟外漁場的主要海域進行2次(伏季休漁期間除外)三疣梭子蟹取樣,主要捕撈區(qū)域為N 29.30°~30.50°,E 122.48°~126.75°。樣品主要來自于在浙江北部海域作業(yè)的蟹籠漁船、刺網(wǎng)漁船和單拖漁船。所收集的三疣梭子蟹樣品均為未分裝之前隨機取樣獲得。一年內(nèi)共獲得三疣梭子蟹樣品769只。在實驗室對所有個體進行生物學(xué)測定,包括頭胸甲寬、頭胸甲長、體質(zhì)量和性別等,并根據(jù)頭胸甲寬對三疣梭子蟹進行分組,將3種漁具采樣獲得的樣品在0.05顯著性水平下對其頭胸甲寬和體質(zhì)量進行差異性顯著檢驗。結(jié)果顯示,3種漁具捕獲的樣品的頭胸甲寬和體質(zhì)量差異均不顯著(P值分別為0.215和0.217)。因此,筆者將不同地點得到的三疣梭子蟹合并在一起進行研究。試驗所得資料作為計算2000—2014年浙江北部海域三疣梭子蟹資源量分組和補充量大小的依據(jù)。
2000—2014年浙江北部海域三疣梭子蟹漁獲量自漁業(yè)管理部門獲得。每年的資源量根據(jù)產(chǎn)量計算得到,所使用方程為資源量指數(shù)衰減方程和巴拉諾夫漁獲量方程:
圖1 三疣梭子蟹主要采樣海域
NL+ΔL,a+Δa=NL,ae-ZL,Δa
(1)
(2)
式中,N為世代補充量,Z為總死亡系數(shù),C為漁獲數(shù)量,F(xiàn)為捕撈死亡系數(shù),M為自然死亡系數(shù),S為估計殘存率,L為頭胸甲長,a為年齡。
使用公式(1)得到每年資源量后,基于試驗數(shù)據(jù)對資源量進行分組,可得到補充量的大小。根據(jù)詹秉義[16]定義,補充群體為能夠首次被漁具大量捕獲的個體。前期調(diào)查結(jié)果表明,拖網(wǎng)漁船捕獲的最小三疣梭子蟹甲寬約為60 mm。生物學(xué)觀測顯示,通常三疣梭子蟹在第8~9次蛻殼后,頭胸甲寬為60~80 mm。因此,本研究將三疣梭子蟹補充群體定為頭胸甲寬為60~80 mm的雌性群體??傎Y源補充量根據(jù)每年產(chǎn)量和樣品測定的甲寬頻率結(jié)果推算得出,使用公式(1)和公式(2)計算得到。根據(jù)相關(guān)漁業(yè)部門獲取三疣梭子蟹2011—2014年放流量數(shù)據(jù)。近幾年,我國三疣梭子蟹增殖放流量不斷增加[17],為剔除增殖放流三疣梭子蟹對補充量產(chǎn)生的影響,再使用公式(1)計算放流群體達到補充規(guī)格時三疣梭子蟹的資源量作為放流三疣梭子蟹的補充量。由于2010年以前浙江北部海域三疣梭子蟹放流量相對較小,機關(guān)部門缺乏詳細資料,因此放流數(shù)據(jù)無從獲取。通過與漁業(yè)管理部門探討,以2011年放流量為基數(shù)向前逆算,假設(shè)后一年比前一年(即2010年)的放流量增加10%,依次計算得到2001—2010年浙江北部海域三疣梭子蟹放流量的估計值,計算得出的梭子蟹放流量的值可能會有誤差。但從計算結(jié)果來看,放流產(chǎn)生的補充量與野生產(chǎn)生的補充量相比數(shù)量很小,對結(jié)果影響不大。將估算得到的總補充量減去放流量產(chǎn)生的補充量,即為本文最終計算使用的補充量。
厄爾尼諾數(shù)據(jù)選用厄爾尼諾等級(當年厄爾尼諾指數(shù)強弱),數(shù)據(jù)取自網(wǎng)站http://www.cpc.ncep.noaa.gov;臺風(fēng)風(fēng)級(當年臺風(fēng)風(fēng)級總計)來自于網(wǎng)站http://www.zs121.com.cn;赤潮面積(當年赤潮發(fā)生面積總計)來自于中國海洋年鑒。各因子的時間跨度均為2000—2014年。ENSO監(jiān)測小組根據(jù)厄爾尼諾指數(shù),將厄爾尼諾指數(shù)(F)分為最弱(F<-3.0)、弱(-3.0≤F<-1.0)、中等(-1.0≤F<1.0)、強(1.0≤F<3.0)、最強(F≥3.0)5個等級[18]。由于研究海域的厄爾尼諾指數(shù)數(shù)值集中在中等及弱強度,為體現(xiàn)其數(shù)值差別,將其強度再次劃分為8個等級:F<-3.0、-3.0≤F<-1.0、-1.0≤F<-0.5、-0.5≤F<0、0≤F<0.5、0.5≤F<1.0、1.0≤F<3.0、F≥3.0,由強到弱將厄爾尼諾指數(shù)分別賦予0、1、2、3、4、5、6、7相對應(yīng)的數(shù)值,數(shù)值越大表示厄爾尼諾強度越大。通過求總和得出這一年厄爾尼諾總等級。赤潮面積選用每年浙江近海赤潮發(fā)生的面積總和。臺風(fēng)風(fēng)級是每年發(fā)生在研究海域臺風(fēng)等級的總和。
將解釋變量依次加入廣義可加模型,得到包含上述3個解釋變量的廣義可加模型。采用AIC準則和殘差的pseduo系數(shù)(pcf)[19]檢驗?zāi)P偷臄M合水平。
AIC=2k-2ln(L)
(3)
pcf=1-RD/ND
(4)
式中,k為模型參數(shù),ln(L)為似然值的對數(shù);RD為殘偏差,ND為無效偏差。pcf值越小,說明模型的擬合度越好。
利用廣義可加模型對影響三疣梭子蟹產(chǎn)量的環(huán)境因子進行分析。廣義可加模型的一般表達式為:
(5)
式中,Y表示三疣梭子蟹的補充量(數(shù)量);xj為各自變量,包括臺風(fēng)風(fēng)級、赤潮面積、厄爾尼諾等級等;fj為各自變量的任意單變量函數(shù);α表示模型中的截距;ε為誤差,與xj無關(guān),ε~N(0,σ)。
假設(shè)誤差函數(shù)均為正態(tài)分布,連續(xù)函數(shù)為自然對數(shù),該模型最終表達式如下:
In(Y)=s(赤潮面積)+s(厄爾尼諾等級)+s(臺風(fēng)風(fēng)級)+ε
(6)
式中,Y為三疣梭子蟹補充量(數(shù)量);s是平滑曲線,模型的誤差分布估計為高斯分布,從上述變量中選擇對補充量具有顯著性的變量,將包含顯著變量的模型作為最優(yōu)模型。
建模和作圖均通過R 3.3.2軟件實現(xiàn)。
2000—2010年梭子蟹總資源補充量和自然資源補充量之間的擬合度非常高,說明由放流所產(chǎn)生的資源補充量較少,而在2010以后兩者的數(shù)值呈直線上升的趨勢且差異越來越大,原因可能是由于近幾年政府加大放流量,增加了總資源補充量的數(shù)量。
圖2 浙江北部海域三疣梭子蟹總補充量與自然補充量
廣義可加模型模擬的數(shù)據(jù)指標走勢見圖3,其中圖3(a)是厄爾尼諾等級數(shù)據(jù)走勢圖,2002、2009、2014年厄爾尼諾等級約50,2000、2008、2011年厄爾尼諾等級較小,約為20,其他年份的厄爾尼諾等級為20~50。圖3(b)是赤潮面積數(shù)據(jù)走勢圖,2000年至2001年,研究區(qū)域內(nèi)赤潮發(fā)生海域面積由1000 km2驟增至7000 km2,至2004年,赤潮發(fā)生海域面積持續(xù)增至10 000 km2。2009年赤潮發(fā)生海域面積降至4330 km2,并持續(xù)該面積直至2014年。圖3(c)是臺風(fēng)風(fēng)級數(shù)據(jù)走勢圖,2001年臺風(fēng)等級數(shù)據(jù)最低,2003—2008期間保持高強度臺風(fēng)趨勢,強度為36~55,2001、2013年臺風(fēng)風(fēng)級數(shù)據(jù)較低,強度為約20,2014年臺風(fēng)強度最高,強度超過60。
廣義可加模型的結(jié)果見表1。由偏差變化及AIC值可見,該模型對補充量總偏差解釋率為80.2%,其中貢獻最大的為臺風(fēng)風(fēng)級,偏差解釋率為56.3%,其次為赤潮面積,對偏差的解釋率為21.2%,偏差解釋率最小的是厄爾尼諾等級,偏差解釋率為2.7%。各因子加入模型之后,模型的AIC值持續(xù)變小,表明模型的擬合程度有所提高。F檢驗表明,臺風(fēng)風(fēng)級和赤潮面積對三疣梭子蟹補充量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),厄爾尼諾等級對補充量的影響不顯著(P>0.05)。
圖3 2000—2014年浙江北部海域厄爾尼諾等級(a)、 赤潮面積(b)和臺風(fēng)風(fēng)級(c)變化
表1 浙江北部海域三疣梭子蟹補充量與模型因子的廣義可加模型檢驗
根據(jù)厄爾尼諾等級的計算結(jié)果(圖4a),厄爾尼諾等級是代表厄爾尼諾指數(shù)大小的指標,厄爾尼諾等級和厄爾尼諾指數(shù)的關(guān)系呈正相關(guān),若厄爾尼諾等級較大,說明當年厄爾尼諾指數(shù)也較大,反之亦然。當厄爾尼諾等級為20~30時,表明當年厄爾尼諾指數(shù)較小,而厄爾尼諾等級為30~55則說明,當年厄爾尼諾指數(shù)較大。在2000—2014年間,2002、2009、2014發(fā)生了強厄爾尼諾現(xiàn)象,其中2002和2009年厄爾尼諾指數(shù)最高分別達到了1.2和1.3,同時這兩年浙江省均出現(xiàn)了梅雨反常的情況,這與強厄爾尼諾現(xiàn)象不無關(guān)系。在2002和2009年梭子蟹資源補充量相對較小,但在2014年梭子蟹資源補充量特別高。從厄爾尼諾等級與補充量之間的關(guān)系可知(圖4a),2000—2014年隨著厄爾尼諾等級的增加,補充量呈緩慢上升趨勢,說明厄爾尼諾等級對補充量影響較小。在厄爾尼諾等級為40時,補充量開始呈緩慢下降趨勢??傮w而言,厄爾尼諾等級對浙江海域三疣梭子蟹資源補充量的影響程度較小。
分析赤潮面積(圖4b)對資源補充量影響的直觀數(shù)據(jù)圖(圖2)發(fā)現(xiàn),2005—2008年赤潮發(fā)生面積范圍較廣,而梭子蟹資源補充量則較?。?012—2014年赤潮發(fā)生面積范圍較小且有下降趨勢,梭子蟹的資源補充量較大并呈現(xiàn)上升趨勢。簡單地從直觀數(shù)據(jù)分析,赤潮面積對梭子蟹資源補充量的影響呈負相關(guān),即當赤潮面積增加時,梭子蟹資源補充量減少,赤潮面積減少時,梭子蟹資源補充量增加。結(jié)合赤潮面積與資源補充量間的關(guān)系(圖4b)可知,2000—2014年,當赤潮面積為2000~6000 km2時,梭子蟹資源補充量隨著赤潮面積的增加呈下降趨勢,當赤潮面積增至約6000 km2時,補充量達到最小。而當赤潮面積為6000~13 000 km2時,補充量呈上升趨勢,并且對補充量的影響程度也顯著增加。總的看來,梭子蟹資源補充量與赤潮面積間的關(guān)系并不是直觀數(shù)據(jù)顯示呈簡單的負相關(guān)性的情況。
浙江北部海域2004、2006、2012、2014年的臺風(fēng)發(fā)生次數(shù)較多且強度大,對海域影響也較大。其中有代表性的是2006年的桑美臺風(fēng),其到達浙江海域時風(fēng)級約15級。分析臺風(fēng)風(fēng)級(圖4c)與梭子蟹資源補充量的直觀數(shù)據(jù)圖(圖2)發(fā)現(xiàn),臺風(fēng)風(fēng)級在2000—2014年的變化波動較大,但梭子蟹資源補充量在2000—2012年的變化波動較小,但在2012—2014年呈現(xiàn)較大的上升波動,所以從直觀數(shù)據(jù)上很難發(fā)現(xiàn)兩者之間有何關(guān)聯(lián)。在研究的環(huán)境因子中,臺風(fēng)風(fēng)級對梭子蟹資源補充量影響最大(表1),臺風(fēng)風(fēng)級較厄爾尼諾等級和赤潮面積對補充量的影響更為復(fù)雜。年臺風(fēng)風(fēng)級為10~36時,補充量呈下降趨勢;年臺風(fēng)風(fēng)級為36~55時,補充量呈恢復(fù)趨勢,但其上升的幅度小于下降的幅度(圖4c)。
圖4 浙江北部海域厄爾尼諾等級(a)、赤潮面積(b)和臺風(fēng)風(fēng)級(c)對三疣梭子蟹補充量的影響
厄爾尼諾現(xiàn)象是影響漁業(yè)資源變動的因子之一。厄爾尼諾期間,氣候惡劣,海洋生物食物鏈遭到破壞,海洋中冷水區(qū)異常升溫,上翻冷水減少,營養(yǎng)鹽含量降低。三疣梭子蟹的攝食強度和水溫密切相關(guān),水溫20~27 ℃時,三疣梭子蟹攝食旺盛;當水溫低于12 ℃時,三疣梭子蟹的攝食行為明顯減弱,8 ℃以下基本不再進行攝食活動[20]??梢耘袛?,當厄爾尼諾的發(fā)生造成海區(qū)水溫升至20~27 ℃時,三疣梭子蟹的生長與繁殖不僅不會受到抑制,反而可能得到促進,從而對補充量的增加起到一定的積極作用。但厄爾尼諾發(fā)生機制復(fù)雜,并且影響范圍廣,發(fā)生后難以控制,以上結(jié)論也只是初步推測。本研究顯示,厄爾尼諾等級對三疣梭子蟹補充量的影響并不顯著,首先,可能是三疣梭子蟹屬底層漁業(yè)資源,受厄爾尼諾現(xiàn)象造成的表層海水升溫影響不顯著;其次,研究區(qū)域較小,存在一定的特殊性,即浙江北部海域處在臺灣暖流和沿岸寒流的交匯處,因此當厄爾尼諾現(xiàn)象發(fā)生時,其所造成浙江北部海域的海水升溫也可能會被沿岸寒流所抵消;第三,可能與本研究對海洋災(zāi)害因子數(shù)據(jù)的處理方法也有關(guān)系,本研究中對海洋災(zāi)害因子多取平均值,降低了數(shù)據(jù)年際之間的差距,從而導(dǎo)致厄爾尼諾等級數(shù)據(jù)年間變化不明顯。在進一步研究中,將考慮海水溫度變化對三疣梭子蟹資源補充量變動的影響情況,以此來探討厄爾尼諾等級對浙江北部海域三疣梭子蟹資源補充量可能的影響程度和規(guī)律。
本研究結(jié)果顯示,赤潮是影響浙江省三疣梭子蟹資源補充量的環(huán)境因子之一,赤潮面積為2000~6000 km2時,三疣梭子蟹資源補充量呈減少趨勢。原因可能是,赤潮生物大量消耗水中營養(yǎng)鹽,直至將水中營養(yǎng)鹽消耗殆盡,水中的細菌對一些死亡的藻類和魚類的分解又需要大量的溶解氧,加上生活環(huán)境的污染、可食性食物減少以及溶解氧的減少,導(dǎo)致三疣梭子蟹資源補充量急劇減少。然而,當赤潮面積為6000~13 000 km2時,三疣梭子蟹的補充量卻開始呈現(xiàn)恢復(fù)上升趨勢,一方面原因可能是隨著赤潮發(fā)生面積的增加,海洋生物(如魚類)的呼吸器官被堵塞,導(dǎo)致三疣梭子蟹天敵數(shù)量的減少,另一方面也可能與大面積赤潮爆發(fā)會影響人類的捕撈行為有關(guān)。蟹類的天敵減少以及人類捕撈強度的減弱,導(dǎo)致三疣梭子蟹補充量相對上升。
研究表明,在2000—2014年間,臺風(fēng)對三疣梭子蟹補充量有顯著影響,這與Hiroyuki[8]對日本大阪灣臺風(fēng)對三疣梭子蟹影響研究結(jié)果一致。臺風(fēng)的發(fā)生在一定程度上影響著海流的產(chǎn)生及運動方向,進而影響著營養(yǎng)物質(zhì)的運輸和擴散,還可能將漁業(yè)生物的幼體帶到其他海域。臺風(fēng)對補充量的影響趨勢同赤潮大致相同,當臺風(fēng)風(fēng)級為10~36時,梭子蟹資源補充量呈下降趨勢。這可能是臺風(fēng)期間引起大風(fēng)以及造成強烈的降水,大量的降水會降低海水營養(yǎng)鹽的含量,而大風(fēng)也會減少水中溶解氧,從而對三疣梭子蟹的補充量產(chǎn)生抑制作用。當臺風(fēng)風(fēng)級為36~55時,補充量呈現(xiàn)一定上升趨勢的原因可能為,強風(fēng)抑制了人類的捕撈行為,使得補充量在一定程度上有所上升,但相比較其下降的程度,上升的數(shù)量可看作是補充量出現(xiàn)的正常波動現(xiàn)象。
本研究對臺風(fēng)、厄爾尼諾、赤潮3個浙江海域重要的海洋災(zāi)害事件對浙江省三疣梭子蟹資源補充量的影響進行了分析。結(jié)果顯示,臺風(fēng)和赤潮對三疣梭子蟹補充量影響較大,因此可以把對臺風(fēng)和赤潮的預(yù)防作為保護三疣梭子蟹資源補充量的2個重要因子。但僅僅依靠防控臺風(fēng)和赤潮來保護和提高三疣梭子蟹資源補充量是遠遠不夠的,因為漁業(yè)資源數(shù)量的變動是環(huán)境因子以及人類活動[21]等多方面因素相互干擾的綜合結(jié)果,加之三疣梭子蟹資源補充機制較為復(fù)雜,涉及到梭子蟹自身生長、遺傳、攝食影響的同時,還受到捕食者、棲息外部環(huán)境等其他外部因子共同作用的影響。利用其棲息外部環(huán)境進行梭子蟹資源補充量預(yù)測只是一方面的研究,在今后的研究中,需結(jié)合種群動力學(xué)、物理海洋學(xué)以收集更多影響梭子蟹資源補充量的因素,更為深入的研究梭子蟹生長特性,包括生長、發(fā)育、產(chǎn)卵、死亡等。本研究尚有不足之處,一是我國漁業(yè)統(tǒng)計資料中并沒有三疣梭子蟹的年齡和頭胸甲寬分組的數(shù)據(jù)。受有限數(shù)據(jù)的影響,基于2014年的調(diào)查數(shù)據(jù)和每年產(chǎn)量數(shù)據(jù),近似得到2000—2014年梭子蟹資源量和補充量分組情況,這難免給頭胸甲寬組劃分帶來誤差;二是浙江省大規(guī)模增殖放流始于2001年,而對梭子蟹增殖放流的詳細記錄始于2011年,之前數(shù)據(jù)確實無法獲得,需采用模擬計算。在今后的研究中,將選擇不同區(qū)域,并搜集更多的捕撈、放流、氣候與環(huán)境因子數(shù)據(jù),綜合多方面的因素研究三疣梭子蟹資源補充量的變動,進一步揭示其變化的規(guī)律和機制問題。