王 瑩，魏代紅，張衛(wèi)國，衛(wèi)萬榮

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)之所以成為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定組分，是其與特定環(huán)境長期適應(yīng)、協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物。在草地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中充當(dāng)著消費(fèi)者和次級生產(chǎn)者的雙重角色[1-2]，其種群數(shù)量的變化不僅會(huì)對草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定產(chǎn)生深刻影響，而且在一定程度上也決定著草地畜牧業(yè)的生產(chǎn)力水平[3]。因此，對高原鼢鼠種群數(shù)量及其分布格局變化的研究，始終是草地生態(tài)學(xué)和草原生產(chǎn)領(lǐng)域關(guān)注的主要問題之一。由于高原鼢鼠是典型營地下生活的鼠類，屬非冬眠動(dòng)物[4]，因而對其種群數(shù)量、分布格局的研究較之于地面鼠難度相對較大。地上土丘作為鼢鼠活動(dòng)的一種地表特征，包含大量反映種群動(dòng)態(tài)的重要信息。利用地上土丘數(shù)量與鼢鼠種群實(shí)際數(shù)量間的對應(yīng)關(guān)系間接估測鼢鼠種群的數(shù)量[5]，是目前研究鼢鼠種群動(dòng)態(tài)最普遍、快捷的方法之一[1]。然而在具體操作方法上，由于土丘形成時(shí)間、調(diào)查時(shí)間及地形特征等方面的差異，勢必會(huì)影響到研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和可比性[1]。目前，國內(nèi)外有關(guān)地上土丘分布格局和采用鼠丘數(shù)量代表種群密度的研究較為多見[1,3,6]，然而有關(guān)高原鼢鼠地上土丘性狀季節(jié)性差異的研究卻尚未見報(bào)道。

高原鼢鼠的洞道系統(tǒng)是其棲息、取食、繁殖、儲(chǔ)食和御敵等整個(gè)生命活動(dòng)賴以依存的重要場所[7-8]，挖洞掘土活動(dòng)是高原鼢鼠最主要的行為特征之一[9]。在挖掘活動(dòng)過程中，將大量土壤推向地面形成大小不一的土丘,一只成年鼢鼠一年內(nèi)挖掘到地面的土量可達(dá)1 t[8]。高原鼢鼠在不同季節(jié)挖掘活動(dòng)的目的不同，春季以交配、繁殖活動(dòng)為目的，同時(shí)尋找食物來加強(qiáng)自身營養(yǎng)，從而表現(xiàn)出一個(gè)挖掘活動(dòng)高峰期；夏季降水量豐富，地表溫度較高，食物資源豐富，加之雌鼠處于哺乳期，挖掘活動(dòng)明顯減弱；秋季以貯藏越冬食物為目的挖掘活動(dòng)，達(dá)到全年挖掘活動(dòng)的最高水平[10]；而冬季由于環(huán)境溫度較低，土層結(jié)凍，挖掘活動(dòng)停止。因此，不同季節(jié)因挖掘目的不同而形成的地上土丘其基本性狀必然有所差異。鑒于此，本研究對高原鼢鼠在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)土丘的基本性狀進(jìn)行連續(xù)兩年的觀測，以期為通過地上土丘性狀估測鼢鼠種群的季節(jié)性變化規(guī)律提供更加明確而可靠的研究基礎(chǔ)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于甘肅省甘南藏族自治州合作至臨潭方向約12 km處的公路東側(cè)，地理位置為34°51′-34°55′ N,102°59′-103°05′ E,海拔3 227 m，屬高寒微潤氣候，年均溫1.7 ℃，無絕對無霜期，全年分冷、暖兩季，年均降水量545 mm，集中分布于7-9月，全年日照充足。土壤為亞高山草甸土，土層深度45～90 cm，位于河谷二級階地上。自然植被以亞高山草甸和亞高山灌叢草甸為優(yōu)勢類型。該區(qū)域長期以夏季草地放牧利用，草地退化明顯。高原鼢鼠是當(dāng)?shù)夭莸貎?yōu)勢鼠種。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)定 2015年5月中旬，在研究地高原鼢鼠的典型分布地段設(shè)置樣區(qū)，面積約1.5 hm2(100 m×150 m)；在樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×30 m的樣地，用GPS定位坐標(biāo)，并在各樣地四周用預(yù)先標(biāo)記過的木樁定位標(biāo)記，以便于夏、秋季及次年同期測定時(shí)的樣地識(shí)別。

1.2.2測定項(xiàng)目及方法 春、夏、秋3季的測定時(shí)間分別為5月下旬、8月中旬和11月上旬。本研究所選取的高原鼢鼠地上土丘均為當(dāng)季新生土丘。

樣地作圖：將樣地劃分成邊長為1 m的600個(gè)正方形網(wǎng)格，用坐標(biāo)紙(計(jì)算紙)將樣地內(nèi)所有土丘的空間位置及大小按1∶200的比例描繪于相應(yīng)位置，并繪制地上土丘分布圖。由于鼢鼠將土從洞內(nèi)推出堆積而成的土丘并不是規(guī)則的圓形，因此以土丘俯視圖最大直徑與最小直徑的均值作圓，表示地上土丘的實(shí)際大小。

地上土丘分級：以地上土丘底面半徑為劃分依據(jù)將土丘分為3種類型。Ⅰ類，底面半徑在20～35 cm的小土丘；Ⅱ類，底面半徑在36～50 cm的中土丘；Ⅲ類，底面半徑≥51 cm的大土丘。

地上土丘數(shù)量：在20 m×30 m的樣地內(nèi)直接記錄3類土丘的總數(shù)目，測量所有土丘的覆蓋面積，計(jì)算覆蓋度。

地上土丘大?。涸诿總€(gè)樣地里大、中、小3類土丘各隨機(jī)選擇30個(gè)，以每個(gè)土丘俯視圖最大直徑與最小直徑的均值作圓，測定每個(gè)土丘的底面半徑及高度，以球缺公式[9]計(jì)算出土丘的體積。

土丘體積=1/6πh(3r2+h2)。

(1)

式中：π為圓周率，h為土丘高度，r為底面半徑。

地上土丘聚集度：在每個(gè)樣地內(nèi)布5個(gè)8 m×8 m的小樣方，每個(gè)小樣方之間的間隔為3 m，詳細(xì)調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)土丘的個(gè)數(shù)，并計(jì)算出樣區(qū)的平均土丘密度。運(yùn)用聚集指數(shù)計(jì)算聚集度[7]，計(jì)算公式如下：

C=S2/M。

(2)

式中：C為擴(kuò)散系數(shù)，S2為方差，M為平均土丘密度。

I=S2/M-1=C-1。

(3)

式中：I為聚集指數(shù)。I=0為隨機(jī)分布，I<0為均勻分布，I>0為聚集分布。

1.2.3數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件，利用單因素方差分析高原鼢鼠地上土丘底面半徑的差異性，利用非參數(shù)檢驗(yàn)分析鼠丘高度和體積。地面土丘的高度和底面半徑由現(xiàn)場測量所得，體積由高度和地面半徑根據(jù)土丘體積計(jì)算所得。地上土丘分布圖采用ArcGIS軟件繪制，其他圖表由Excel生成。

2 結(jié)果

2.1 土丘數(shù)量的季節(jié)性差異

3個(gè)樣地內(nèi)，秋季土丘數(shù)量為298.67個(gè)，夏季土丘為44.67個(gè)，春季土丘為108.33個(gè)，在總數(shù)量方面，3個(gè)季節(jié)均差異較大。其中，Ⅰ、Ⅱ兩類土丘的數(shù)量在3個(gè)季節(jié)均差異顯著(P<0.05)；Ⅲ類土丘在夏季沒有分布，春秋兩季數(shù)量無顯著差異(P>0.05)。另外，樣地內(nèi)土丘的覆蓋度在3個(gè)季節(jié)也表現(xiàn)出明顯的差異，秋季的覆蓋度為11.01%，春季為3.44%，夏季為1.32%。

表1 不同土丘的數(shù)量格局Table 1 Number patterns of different mounds

同列不同小寫字母表示季節(jié)間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences between different seasons at the 0.05 level.

2.2 土丘大小的季節(jié)性差異

半徑在秋季最大，春季次之，夏季最小，且春、夏、秋3個(gè)季節(jié)均差異顯著(P<0.05)(圖1)；秋季土丘高度顯著高于春、夏兩季(P<0.05)，而春季和夏季土丘的高度差異不顯著(P>0.05)(圖2)；地上土丘體積依次為秋季>春季>夏季，且3個(gè)季節(jié)間均差異顯著(P<0.05)(圖3)。鼠丘體積總體是秋季>春季>夏季，說明秋季高原鼢鼠挖掘活動(dòng)最為強(qiáng)烈，春季次之，夏季是全年挖掘活動(dòng)的低潮期。

圖1 不同季節(jié)土丘的半徑對比Fig. 1 Comparison of mound radius in different seasons

不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2、圖3同。

Different capital and lowercase letters indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively; similar for the Figure 2 and Figure 3.

圖2 不同季節(jié)土丘的高度對比Fig. 2 Comparison of mound heights in different seasons

圖3 不同季節(jié)土丘的體積對比Fig. 3 Comparison of mound volumes in different seasons

2.3 土丘分布格局的季節(jié)性差異

秋季的鼠丘密度最高，其次是春季，夏季土丘密度最小，3個(gè)季節(jié)土丘的聚集度也呈現(xiàn)相同的變化趨勢，夏季土丘的聚集程度低于春季，秋季的聚集度最高，3個(gè)季節(jié)土丘的聚集度指數(shù)均為I>0(表2)。此外,鼠丘聚集度的高低與土丘相對數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系，數(shù)量越多，土丘的聚集度越高(圖4)。

表2 不同季節(jié)土丘聚集度測定Table 2 The result of clumping extent of mounds in different seasons

圖4 不同季節(jié)土丘數(shù)與聚集指數(shù)的相關(guān)性Fig. 4 Correlation between the number of mound and the aggregation index in different seasons

3 討論

唐忠明和劉承毅[11]研究發(fā)現(xiàn)，在高原鼢鼠最適生境，秋季新推出的土丘是春季和夏季新推出土丘的幾倍，秋季鼢鼠的挖掘活動(dòng)最頻繁。在本研究中，高原鼢鼠的挖掘活動(dòng)在春季和秋季最為強(qiáng)烈，夏季相對較弱。就研究地鼢鼠所掘土丘數(shù)量而言，表現(xiàn)為秋季>春季>夏季。這一結(jié)果與在青海[4,9]、四川[6]等高寒草甸草地高原鼢鼠廣泛分布區(qū)域的研究結(jié)果相一致。此外，何俊齡等[3]研究發(fā)現(xiàn)，將土丘按大、中、小分為3類，在一定空間范圍內(nèi)，小土丘數(shù)量居多，中土丘數(shù)量居中，大土丘數(shù)量很少，本研究與其不同之處在于本研究將不同時(shí)間范圍作為另一個(gè)限定因素。在本研究中，小土丘數(shù)量在夏季和秋季居多，春季居中；中土丘數(shù)量在春季居多，秋季居中，夏季較少；大土丘僅出現(xiàn)于春季和秋季，而夏季則基本未發(fā)現(xiàn)大土丘。土丘數(shù)量的季節(jié)性差異受不同挖掘目的影響較為明顯，秋季受高寒氣候的影響，草原植被逐漸進(jìn)入枯黃期，高原鼢鼠為儲(chǔ)備長達(dá)5個(gè)月越冬期的食物，挖掘活動(dòng)達(dá)到最高水平[7-8]；此外，隨著幼鼠的成長、發(fā)育，開始與雌鼠分窩，獨(dú)立活動(dòng)，并開始挖掘，鼢鼠種群基數(shù)增大，因此，秋季土丘數(shù)量顯著高于春季和夏季；同時(shí)，幼鼠在挖掘新的洞道系統(tǒng)時(shí)，其挖掘能力尚不及成鼠，因而出現(xiàn)秋季小土丘數(shù)量居多的現(xiàn)象。春季鼢鼠的挖掘目的主要是繁殖及補(bǔ)充冬季的能量消耗，尋找配偶以及繁殖是比較耗能的過程[12]，在此過程中能量需求增加，需要通過不斷挖掘獲取食物來補(bǔ)充能量；除繁殖活動(dòng)外，也會(huì)進(jìn)行儲(chǔ)食活動(dòng)，此時(shí)牧草尚未萌發(fā)，植物地下根系鮮嫩多汁，營養(yǎng)豐富，正好補(bǔ)充冬季嚴(yán)重消耗的存糧[4]，因而出現(xiàn)另一個(gè)挖掘活動(dòng)高峰期。夏季降水量充沛(平均降水量在79.0～104.7 mm)，受地表高溫(夏季平均氣溫8～14 ℃)影響，高原鼢鼠的挖掘頻率下降，加之食物資源豐富，營養(yǎng)價(jià)值高，不會(huì)消耗能量去大幅度挖掘；此外，此時(shí)幼鼠尚處于哺乳期，雌鼠為將捕食風(fēng)險(xiǎn)降至最小，一般會(huì)增加取食次數(shù)，縮小活動(dòng)范圍，縮短活動(dòng)時(shí)間，留更多的時(shí)間在巢室內(nèi)育幼[12]，因此，夏季土丘數(shù)量較少，且以小土丘居多。

本研究顯示，高原鼢鼠地上土丘的體積大小呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異。地上土丘的底面半徑呈夏季、春季、秋季依次遞增的趨勢，且3個(gè)季節(jié)間均存在顯著差異；而地上土丘的高度則表現(xiàn)為秋季顯著高于春、夏兩季，春季和夏季間差異不顯著。對此，王權(quán)業(yè)和樊乃昌[8]的研究也有類似結(jié)果，即土丘的體積在4-6月間呈逐漸增大的變化，7-8月間體積變化較小，而在9-11月間又表現(xiàn)為逐漸增大的趨勢。他們認(rèn)為，之所以有此變化，主要受地表解凍程度和種群年齡結(jié)構(gòu)的影響。毋庸置疑，土丘體積大小的季節(jié)性差異與繁殖、采食、儲(chǔ)食以及土壤性狀和種群年齡結(jié)構(gòu)等諸多因素的季節(jié)性差異均存在一定的關(guān)聯(lián)性[13]。然而，秋季的建巢活動(dòng)對土丘性狀的影響卻極少為人所關(guān)注。其實(shí)，秋季是鼢鼠前一年幼鼠和部分當(dāng)年幼鼠分窩的重要時(shí)期，需要建筑新的巢穴以滿足“另立門戶”的需要，而新巢穴的建筑需要深入至土壤底層(70-250 cm)[9]，并在同一位點(diǎn)推出較之于采食型和社交型洞道更多的土量，這也是造成秋季大土丘較多、體積較大的主要原因。這類土丘由于含有大量的生土，因而植被恢復(fù)周期也相對較長。秋季大土丘的數(shù)量在一定程度上預(yù)示著種群中新生成年個(gè)體數(shù)量的增量，對于種群數(shù)量的未來走勢有著重要的指示意義。

不同季節(jié)土丘分布(圖5)顯示，相鄰?fù)燎鸬拈g隔距離以夏季最大，春季次之，秋季最小，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生除了以上已談及的原因以外，顯然與鼢鼠掘土造丘的動(dòng)機(jī)更為密切。春季更多土丘的成因來自于尋求配偶的需要，因而其走向帶有鮮明的方向性，多以直線排布(雄鼠)，而且土丘大小和間隔距離較為均衡；而秋季的土丘則主要以覓食、儲(chǔ)食和筑巢為目的，因而分布較為雜亂，土丘大小和間距均存在很大差異；夏季鼢鼠多以巢穴為中心活動(dòng)，除少量采食需要而掘土覓食以外，已有洞道的新生根系即可滿足食物的需求，因而，土丘分布整體上較為稀疏，也正因?yàn)槿绱耍@一時(shí)期形成的地上丘在數(shù)量上可能更接近于鼢鼠的實(shí)際數(shù)量，這一推測有待進(jìn)一步深入研究。

圖5 不同季節(jié)土丘分布圖Fig. 5 The distribution of molehills in different seasons

本研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠土丘在春、夏、秋3季的空間分布格局均為聚集分布(I>0)，秋季聚集度最高，夏季最低，春季居中。研究表明，土丘聚集度的高低與土丘相對數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系，數(shù)量越多，鼠丘的聚集度越高；反之，則聚集度越低。這一結(jié)果與陳林等[6]在甘肅合作、夏河、臨潭、青海西海及四川若爾蓋5個(gè)鼢鼠分布的典型區(qū)域的研究結(jié)果一致。土丘作為高原鼢鼠種群生物學(xué)特性的反映，其空間分布格局必然受到種群動(dòng)態(tài)的影響[6]。高原鼢鼠個(gè)體群在草原趨向于聚集分布，因?yàn)楹侠淼木奂欣诜N群安全[14]。鼠丘聚集程度隨季節(jié)的變化可能有多方面的原因，如高原鼢鼠棲息地的種群數(shù)量、土壤質(zhì)地、氣候條件、植被類型以及草原類型的斑塊狀分布等[7,15]。此外，研究地長期以夏季草場放牧利用，過度放牧直接影響了植被性狀[16]，也許是導(dǎo)致鼠丘聚集度季節(jié)性差異的另一個(gè)原因。

4 結(jié)論

地上土丘作為高原鼢鼠行為活動(dòng)的地表特征，土丘的數(shù)量、大小以及分布等特性的季節(jié)性差異包含大量鼢鼠種群季節(jié)性動(dòng)態(tài)的重要信息。為此本研究通過對不同季節(jié)高原鼢鼠地上土丘的數(shù)量、大小及分布格局等基本性狀的差異進(jìn)行了對比分析，得出以下結(jié)論：1)春季中型土丘和小土丘數(shù)量較多，大土丘數(shù)量較少；夏季小土丘所占比重較大，沒有大土丘分布；秋季大多數(shù)是小土丘和中土丘，大土丘數(shù)量較之春季也較多；2)土丘體積的大小表現(xiàn)為秋季土丘體積較大，夏季土丘較小，春季居中；3)3個(gè)季節(jié)的土丘分布格局均呈聚集分布，聚集度的大小變現(xiàn)為秋季>春季>夏季。