細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)
——高度有序的復(fù)雜結(jié)構(gòu)體系

彭二雄

(甘肅省禮縣第一中學(xué) 隴南 742200)

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要組分和基本結(jié)構(gòu)，是保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)高度有序、保障細(xì)胞功能高效運(yùn)行的基礎(chǔ)。但是，與細(xì)胞的其他結(jié)構(gòu)相比，一些師生對細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的認(rèn)識尚不明晰，在教學(xué)中對相關(guān)概念術(shù)語存在一定混淆。

1 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的相關(guān)概念

1.1 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞液、細(xì)胞內(nèi)液 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)曾被翻譯為“(細(xì))胞液”[1]，反映了早期人們將其看作簡單溶液的認(rèn)識誤區(qū)。現(xiàn)在來看，無論細(xì)胞液還是細(xì)胞內(nèi)液，均與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)明顯不同。①細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)：是指存在于細(xì)胞質(zhì)中的呈半透明膠質(zhì)狀態(tài)的結(jié)構(gòu)與物質(zhì)，體積約占細(xì)胞質(zhì)的一半?；|(zhì)中含有水、無機(jī)鹽、脂質(zhì)、糖類、蛋白質(zhì)、RNA、氨基酸與核苷酸及其衍生物。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中多數(shù)水分子與蛋白質(zhì)等大分子緊密結(jié)合，以結(jié)合水形式存在；游離態(tài)自由水則形成特定的溶劑通道?；|(zhì)中蛋白質(zhì)占20%～30%，主要包含與中間代謝反應(yīng)相關(guān)的數(shù)千種酶和構(gòu)成細(xì)胞骨架的纖維蛋白。②細(xì)胞液：主要指植物細(xì)胞液泡內(nèi)的復(fù)雜水狀液體，其中含有水、無機(jī)鹽、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)，以及有機(jī)酸、花青素、生物堿等不同細(xì)胞的特殊代謝產(chǎn)物。③細(xì)胞內(nèi)液：是指人和動物細(xì)胞內(nèi)的液體環(huán)境，包括細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、膜性細(xì)胞器、細(xì)胞核等結(jié)構(gòu)中的液體水相，屬于體液的一部分，是相對于細(xì)胞外液而言的。

1.2 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)、原生質(zhì) 原生質(zhì)概念的提出早于細(xì)胞質(zhì)，原意指有生命的原始物質(zhì)[2]，現(xiàn)指細(xì)胞中的全部生命物質(zhì)，包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。細(xì)胞質(zhì)又稱(細(xì))胞漿，意指存在于質(zhì)膜與核膜之間的原生質(zhì)[1]，具體包括細(xì)胞器、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞骨架和內(nèi)含物等[3]。細(xì)胞器是具有一定形態(tài)并執(zhí)行特定功能的顆粒結(jié)構(gòu)，四周被細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)充填。內(nèi)含物另稱包涵物，包括色素粒、脂滴、糖原等細(xì)胞代謝產(chǎn)物，有人將其看作是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的組分。

1.3 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠 胞質(zhì)溶膠是與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)混用最多的概念術(shù)語。胞質(zhì)溶膠是指細(xì)胞勻漿經(jīng)超速離心除去細(xì)胞器和顆粒物后的上清液部分。起初，人們以為上述上清液即包含了細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的化學(xué)組成，還習(xí)慣用“胞質(zhì)溶膠”指代細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。但是，通過比較胞質(zhì)溶膠與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的溶液成分，發(fā)現(xiàn)兩者在組成成分上有很大的不同[4]；另外，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的生物大分子間的弱鍵作用會在超速離心過程中遭受改變，導(dǎo)致基質(zhì)中有序結(jié)構(gòu)被破壞。

1.4 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞骨架 細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)中高度動態(tài)的纖維狀網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系，包含微管、微絲和中間絲。由于不同于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的液相形態(tài)，細(xì)胞骨架曾被認(rèn)為是獨(dú)立于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的結(jié)構(gòu)而存在。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞骨架的單體蛋白是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的重要組成成分，骨架組裝和去組裝與基質(zhì)的獨(dú)特液相始終處于動態(tài)平衡之中[4]?，F(xiàn)在認(rèn)為，細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中不可分割的重要成分和有序結(jié)構(gòu)的組織者。

2 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的有序結(jié)構(gòu)

2.1 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的精細(xì)區(qū)域化 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中包括水溶性蛋白在內(nèi)的多數(shù)蛋白質(zhì)并非以溶解狀態(tài)隨意存在，而是彼此之間通過弱鍵相互作用處于動態(tài)平衡，并直接或間接地與細(xì)胞骨架和生物膜結(jié)合，定位于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定位點(diǎn)[4]，以完成特定的生物學(xué)功能。不僅是蛋白質(zhì)分子，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的mRNA等生物大分子和各種細(xì)胞器、分泌泡，在細(xì)胞內(nèi)都有特定的空間分布，從而使細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)形成了精細(xì)的區(qū)域化。

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的精細(xì)區(qū)域化依賴于細(xì)胞骨架與其他基質(zhì)成分的相互作用，以及基質(zhì)中特定的離子環(huán)境和水鹽液相。細(xì)胞骨架是基質(zhì)中高度區(qū)域化結(jié)構(gòu)的組織者，為基質(zhì)中其他成分和細(xì)胞器提供了錨定位點(diǎn)[4]。利用秋水仙素、紫杉醇等能影響細(xì)胞骨架組裝和去組裝的藥物處理離體細(xì)胞，細(xì)胞各組分在基質(zhì)中的分布變得散亂。一旦除去這藥物，它們則會恢復(fù)有序定位。不同研究表明，基質(zhì)中可能還存在一種不同于以上骨架的微梁蛋白網(wǎng)絡(luò)，對細(xì)胞成分網(wǎng)格和功能組織必不可少[5]。

2.2 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的高度有序性 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一種極其復(fù)雜且高度有序的自組織結(jié)構(gòu)體系，并且會在不同細(xì)胞的不同發(fā)育階段和不同生理狀態(tài)中動態(tài)變化。例如，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)在分裂間期和分裂期的組織程度存在較大差異；細(xì)胞分化中細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的演變與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白質(zhì)和RNA的位置重排密切相關(guān)，尤其卵細(xì)胞中基質(zhì)成分的特定位置信息對胚胎發(fā)育早期的細(xì)胞分化有重要作用；在細(xì)胞變形運(yùn)動、染色體向極運(yùn)動等過程中，基質(zhì)中骨架體系會適時(shí)地解聚或組裝，進(jìn)而引發(fā)原有結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化。正是由于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞核、細(xì)胞器、生物膜系統(tǒng)的緊密聯(lián)系、協(xié)同作用，才能達(dá)成細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的空間分化與協(xié)調(diào)統(tǒng)一[6]，保證細(xì)胞執(zhí)行功能的專一性、階段性與有序性。

3 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的復(fù)雜功能

3.1 細(xì)胞內(nèi)中間代謝反應(yīng)有序進(jìn)行的主要場所 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中豐富的化學(xué)組成、數(shù)千種酶和特定的離子環(huán)境，為中間代謝提供了適宜的物質(zhì)原料和反應(yīng)條件。糖酵解、磷酸戊糖途徑、糖原合成、某些生物大分子的分解等諸多代謝反應(yīng)，以及蛋白質(zhì)的側(cè)鏈修飾和選擇性降解等生理過程均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。與代謝反應(yīng)有關(guān)的多酶體系有機(jī)結(jié)合在一起，定位在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的特定位點(diǎn)，催化從產(chǎn)物到底物的一系列反應(yīng)，前一個反應(yīng)的產(chǎn)物即為下一個反應(yīng)的底物[4]。各個代謝途徑之間以類似方式相互關(guān)聯(lián)，保障了基質(zhì)中復(fù)雜代謝反應(yīng)在時(shí)間和空間上的高效有序。

3.2 組織與聯(lián)結(jié)細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，協(xié)同各項(xiàng)生理功能 作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的結(jié)構(gòu)成分，細(xì)胞骨架不僅是細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)域化的重要組織者，還與基質(zhì)中蛋白質(zhì)等相互作用，參與細(xì)胞中分泌膜泡的定向轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞增殖分化、衰老凋亡和變形運(yùn)動等生理過程的信號傳遞與整合[7]。依賴細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的多酶體系和骨架體系，細(xì)胞器與細(xì)胞核及各種細(xì)胞器之間通過細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)高效有序的協(xié)同作用，使細(xì)胞的各項(xiàng)生命活動能夠協(xié)調(diào)統(tǒng)一地進(jìn)行。

(基金項(xiàng)目：甘肅省“十三五”教育科學(xué)規(guī)劃課題“術(shù)語定勢：名詞術(shù)語對高中生物概念建構(gòu)的定勢影響”，No.GS-2017-GHB2659)