繁昌人字洞與碩鬣狗漫談

劉金毅

作者單位：中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所

安徽繁昌人字洞遺址，是國家“九五”攀登專項“早期人類起源及環(huán)境背景的研究”啟動以來，于1998年在安徽省境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一處重要古人類文化遺址。它的發(fā)現(xiàn)與發(fā)掘距今已有整整20年了。在此重要的周年發(fā)現(xiàn)之際，作為遺址發(fā)掘和研究的親歷者和參與者，筆者想借此機(jī)會聊一聊人字洞以及曾經(jīng)生活于此的碩鬣狗Pachycrocuta：一個尚未被人熟知的史前王獸。

繁昌人字洞位于長江南岸的皖南低山丘陵區(qū)，繁昌縣孫村鎮(zhèn)的花果山（又稱癩痢山）東南坡上，是一處發(fā)育在三疊紀(jì)灰?guī)r的洞、裂隙，頂部海拔高約95米。發(fā)現(xiàn)時，它已完全被砂石和粘土等充填，堆積物出露約30米深，上窄下寬，形似“人”字，故取名為人字洞。1998～2005年間中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所、安徽省博物館和安徽省文物考古研究所等多家單位的專業(yè)人員聯(lián)合組隊，在此進(jìn)行了多次的系統(tǒng)發(fā)掘，幸運(yùn)發(fā)現(xiàn)了具有清晰人工打擊痕跡（甚至極其細(xì)致的修理疤痕）的石（骨）制品。伴生的動物化石研究表明，它的地質(zhì)年代十分古老，距今至少有200萬年之久，是我國迄今所發(fā)現(xiàn)的一處最古老舊石器文化遺址。這說明早在更新世初期我國長江流域就可能有古人類的存在了。人字洞遺址的發(fā)現(xiàn)，為在長江流域?qū)ふ以缙诠湃祟惢峁┝藰O其重要的線索，也為研究東亞古人類的早期舊石器文化提供了重要實證資料。鑒于此，人字洞遺址于2006年5月25日被國務(wù)院批準(zhǔn)列為全國重點(diǎn)文物保護(hù)單位。

安徽繁昌人字洞剖面圖

除了文化遺物外，人字洞遺址還發(fā)現(xiàn)了數(shù)量頗豐的動物化石，約計有7000余件，包含有龜鱉、蛇、鳥和哺乳等門類，其中哺乳動物尤為豐富，共有9目29科70余種。如此豐富的物種多樣性，在我國早更新世動物群中也是難得一見的：它顯著高于經(jīng)典的廣西柳城巨猿洞和河北陽原（狹義）泥河灣動物群（它們只有40余種）。不僅如此，不少動物化石還是我國的首次發(fā)現(xiàn)與報道，依據(jù)人字洞出土標(biāo)本所創(chuàng)建的新種或亞種接近20種，如變異貂鼬Eirictis variabilis和淮河黃昏爪獸Hesperotherium huaiheense等。由于埋藏條件的特殊，人字洞甚至出土了數(shù)具殘破、或是完整的動物骨架，如揚(yáng)子中華乳齒象Sinomastodon yangziensis和粗壯麗牛Leptobos crassus等，這在我國的同類型哺乳動物化石地點(diǎn)中，也可謂鳳毛麟角。因此，人字洞的發(fā)現(xiàn)，不僅極大地加深和豐富了我們對我國早更新世初期哺乳動物群的認(rèn)知和了解，也為開展第四紀(jì)古氣候、古生態(tài)和古地理環(huán)境的相關(guān)研究，提供了大量而詳實的基礎(chǔ)資料。毋庸置疑，人字洞不僅是一個重要的古人類文化遺址，同時還是一個研究我國第四紀(jì)早期哺乳動物化石的“圣地”。

安徽繁昌人字洞地理位置圖

安徽繁昌人字洞出土的部分石制品（左）和骨制品（右）

哺乳動物中的大型猛獸，諸如堪稱“獸中之王”的老虎Panthera tigris和獅Panthera leo等，因體型健碩，威風(fēng)凜凜，而總是能吸引人們的眼球，人們對它們總是保有敬畏之心。它們儼然成為動物界的巨星。其實，人字洞遺址也不乏這樣明星動物的發(fā)現(xiàn)，譬如鋸齒虎Homotherium crenatidens和巨頦虎Megantereon megantereon。此外，本文擬要介紹的碩鬣狗也是這樣一個值得關(guān)注的動物大咖。

作為一種絕滅的動物，碩鬣狗其實早已從地球上消失匿跡了，而它的現(xiàn)生近親們，諸如斑鬣狗Crocuta crocuta和棕鬣狗Parahyaena brunnea等也早已從歐亞大陸絕跡，而只能偏居非洲一隅。因此，對于我國的讀者而言，碩鬣狗遠(yuǎn)不及老虎和劍齒虎那樣讓人耳熟能詳。然而，在史前時期，無論是在個體數(shù)量還是在物種的多樣性上，碩鬣狗均遠(yuǎn)超同時期的大型貓科動物。它在史前動物群中出現(xiàn)的頻率，也遠(yuǎn)非老虎和劍齒虎等所能企及。從某種意義上講，碩鬣狗或許才是第四紀(jì)哺乳動物群中的真正“王者”。

現(xiàn)生鬣狗的體型通常不大，完全談不上高大威猛。其中斑鬣狗體型最大，但也只有40～80公斤，肩高70～90厘米左右，在老虎和獅子面前尚不足道，可謂相形見絀。然而，史前鬣狗的體型卻通常較大，尤其是碩鬣狗。碩鬣狗，顧名思義為體型碩大的鬣狗，可以說是鬣狗科中最大的了（注：巨鬣狗Dinocrocuta gigantae的體型更大，但它并不屬于鬣狗科），肩高可達(dá)100～110厘米，體重100～130公斤，這種健碩威猛的體型已完全不輸于現(xiàn)生的老虎和獅子了。

那么，碩鬣狗究竟是一種什么樣的動物呢？它究竟有什么值得人們特別關(guān)注呢？碩鬣狗是距今20萬年左右就已絕滅的一類史前動物。盡管它從地球上早已消失，但我們?nèi)钥梢酝高^它的現(xiàn)生近親們（諸如斑鬣狗和棕鬣狗等），去感知它的形態(tài)特點(diǎn)以及生態(tài)行為習(xí)性等。在動物界，碩鬣狗與現(xiàn)生的斑鬣狗和棕鬣狗等一樣隸屬于一個獨(dú)立的科，即鬣狗科Hyaenidae。值得一提的是：雖然被稱為狗，鬣狗其實與現(xiàn)生的犬科Canidae卻沒有任何血緣關(guān)系，兩者相距可謂甚遠(yuǎn)。鬣狗反而倒是與貓科Felidae和靈貓科Viverridae等的關(guān)系相對近些，因為它們同屬食肉目Carnivora中的貓型亞目Feliformia（注：食肉類動物按照親緣可分為兩大類群，即貓型亞目和犬型亞目Caniformia。犬科則隸屬后者）。不可否認(rèn)的是：鬣狗在外形和行為習(xí)性等方面與犬科有一定的相似性，譬如四肢較長，末端的爪子短而鈍且不可收縮，喜好食用骨頭，軀干相對緊湊，具有較強(qiáng)的奔跑能力，尤其擅長用集群協(xié)作的方式捕殺獵物。因此，人們在初識鬣狗的時候不可避免地被誤導(dǎo)了：瑞典著名博物學(xué)家林奈Linnaeus在首次命名現(xiàn)生的縞鬣狗Hyaena hyaena時，就錯誤地將之歸入犬科中的犬屬Canis，而訂名為Canis hyaena，意為背部高聳而有鬣毛的犬。

2000年11月繁昌人字洞發(fā)掘現(xiàn)場，水平13-16層為化石密集層，發(fā)現(xiàn)多具動物骨架，包括了一具幼年乳齒象和粗壯麗牛

安徽繁昌人字洞出土的鋸齒虎Homotheroium crenatidens完整頭骨

實際上，鬣狗與犬科在外形和行為習(xí)性上的相似乃是長期平行進(jìn)化的結(jié)果。犬科中有一支稱為恐犬類borophagines的，生存于北美洲，其外形和食性就與鬣狗頗為相似：頭骨、下頜以及牙齒十分粗壯，可以輕易咬碎堅硬的骨骼，擁有恐怖的碎骨bone-cracking能力，可謂動物界平行進(jìn)化的典型范例。與此平行進(jìn)化的還有另一成功者，就是包括巨鬣狗在內(nèi)的中鬣狗類（注：這類動物過去也曾經(jīng)被歸為鬣狗科，但后來的研究表明它在乳齒以及顱底等形態(tài)結(jié)構(gòu)上與鬣狗科存在不小的差異，因此，現(xiàn)在一般認(rèn)為它們隸屬于獨(dú)立的一科，即中鬣狗科Percrocutidae）。

鬣狗與犬科在行為習(xí)性上的相似，造就了兩者在生態(tài)位上的重疊，即它們的生態(tài)位完全等同，不可避免地造成兩者的直接競爭和相互排斥，大有“一山不容二虎”之勢。在地質(zhì)歷史時期，尤其在更新世之前，犬科主要繁衍于美洲（尤其是北美洲），而鬣狗科則棲息于歐亞和非洲大陸，期間鮮有成員入侵對方的棲息地（注：鬣狗科中僅有一個特化支系，即豹鬣狗Chasmaporthetes曾短暫入侵北美洲；在更新世之前，犬科中僅有少量分子擴(kuò)散至歐亞大陸），這種動物地理分布格局可謂涇渭分明，其內(nèi)在原因便是兩者生態(tài)位的完全重疊。更新世初期，大約距今180萬年前后，來自北美的犬科成員大規(guī)模入侵歐亞大陸，才開始打破這種既有分布格局。尤其是犬屬Canis的到來，以及后來它們在歐亞大陸的成功繁衍，對原先的土著“居民”鬣狗形成了巨大的沖擊和生存壓力。在更新世末期，曾經(jīng)稱霸歐亞大陸動物群的各類鬣狗便相繼絕滅了，可以說，犬科（尤其是犬屬）成員的到來，直接推動并加速了鬣狗在歐亞大陸的絕滅進(jìn)程。

盡管鬣狗與犬科在生態(tài)位以及行為習(xí)性上存在諸多相似和一致，但在解剖結(jié)構(gòu)上卻是大相徑庭。最明顯的不同有兩點(diǎn)，主要來自頭骨：1）鬣狗的頰側(cè)牙齒數(shù)目減少。這主要源自裂齒后的臼齒極度退化（注：裂齒是食肉目動物所特有的、并具有標(biāo)志性的一對上、下牙齒，即由上第四前臼齒和下第一臼齒組成。其形態(tài)扁長，形似刀片，相互組合類似剪刀，可以輕松切割獵物的皮肉、韌帶和肌腱等）；相反，犬科成員在裂齒之后仍保留多個完整功能的臼齒；2）盡管鬣狗與犬科的鼓室聽泡一樣強(qiáng)烈膨凸呈球形，但是鬣狗的聽泡內(nèi)部具有橫隔，聽泡也因此一分為二；而犬科的聽泡內(nèi)部簡單，沒有橫隔分隔。當(dāng)然除此之外，它們也還存在許多的形態(tài)差異，譬如鬣狗的盲腸較短，陰莖骨消失等等。值得指出的是：在上述列舉的多項特征上，鬣狗的解剖結(jié)構(gòu)恰好與貓科和靈貓科等的成員一致或相似。至此，就不難理解鬣狗與犬科、貓科和靈貓科的親緣關(guān)系之遠(yuǎn)近了。

提及鬣狗，就不得不說其怪異的食性和覓食行為。作為肉食動物，鬣狗也像老虎和獅子一樣，以獵物的皮肉、內(nèi)臟等軟組織為食，但令人詫異的是：鬣狗還能咬碎獵物的堅硬骨骼，并吸收其中的骨髓等營養(yǎng)物質(zhì)。所以，人們會時常看到鬣狗覓食其他動物的遺骨或獵物剩余的場景。鬣狗也因此被誤認(rèn)為是單純的腐食動物而長期背負(fù)罵名。鬣狗通常會被貼上“膽小”、“卑微”和“骯臟”等負(fù)面性標(biāo)簽：它們或許是懶惰、或是膽怯不敢主動捕獵，只能去偷食、或搶劫其他動物的獵物，亦或是撿拾被其他動物丟棄的、甚至早已腐爛的“殘羹剩飯”，過著一種“不勞而獲”的腐朽“寄生生活”。然而，這都只是人們的傳統(tǒng)偏見和誤解罷了。野外的動物行為觀察和記錄已充分表明，鬣狗也像老虎和獅子一樣積極主動捕殺獵物，并以捕獲的新鮮獵物為主食。有報道稱：現(xiàn)生斑鬣狗自己捕殺獲得的食物約占其總食物量的2/3之多，腐食只是有益補(bǔ)充，僅占很小的一部分。作為生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食（消費(fèi)）者，鬣狗就如同老虎和獅子一樣，對獵物居群大小的動態(tài)平衡起著關(guān)鍵的調(diào)控作用；而腐食，即對動物遺骸的消化吸收，賦予了鬣狗額外的食物資源和生存機(jī)會，另一方面則客觀清潔和凈化了其賴以生存的環(huán)境，不至于因尸首的大量積聚、腐敗而導(dǎo)致瘟疫的產(chǎn)生和蔓延，是大自然的天生“清道夫”?，F(xiàn)在看來，人們確實是冤枉鬣狗了，是時候為其正名了，鬣狗絕非膽小的機(jī)會主義者，而是積極主動、勤勞的捕獵能手，在生態(tài)系統(tǒng)中起著多重的正面影響和作用。

鬣狗咬碎骨骼的能力著實令人詫異。像牛、馬等大型動物的腿骨，鬣狗一咬即斷，然后咬碎，連骨帶髓吞入腹中。甚至有報道稱一群斑鬣狗可以在數(shù)分鐘內(nèi)吃光一整只斑馬，連骨帶肉一點(diǎn)不剩。能與之比肩的也只有中鬣狗科和犬科中的恐犬類了。鬣狗的碎骨能力之所以強(qiáng)，乃是其身體形態(tài)發(fā)生了一系列適應(yīng)性改變（主要是頭骨和咀嚼器官）：上、下頜骨特別粗壯，前臼齒尤為粗大，呈圓錐狀，牙齒的琺瑯質(zhì)也是特別厚。頜骨和牙齒可以說非常的堅固，這樣在處理堅硬骨骼時頜骨和牙齒不至于損傷自己；另外，它的咀嚼肌肉異常發(fā)達(dá)，從而賦予鬣狗以巨大的咬合力量來咬碎堅硬的骨骼；再者，它的頭骨前額區(qū)圓隆，額竇強(qiáng)烈向后擴(kuò)展，這在動物界中是比較獨(dú)特的。已有多項研究表明：這種結(jié)構(gòu)的頭骨可以有效地分散和降低碎骨過程中所產(chǎn)生的巨大沖（撞）擊力，保護(hù)其大腦免受損傷。借助于這些形態(tài)特征，人們可以輕松地將鬣狗與其他肉食動物區(qū)別開來。此外，鬣狗的前、后肢并不等長（前肢較長），正常站立時其背部由前向后傾斜，這也是鬣狗區(qū)別于其他食肉動物的一個顯著外形特征。

雖說鬣狗早在距今1萬年前就從我國絕跡，但在此前，鬣狗卻是我國動物群中最常見的一類食肉動物。曾出現(xiàn)于安徽繁昌人字洞的碩鬣狗，就是這樣一個頻繁出現(xiàn)于我國史前動物群中的鬣狗。它最早于上新世出現(xiàn)，距今約有500萬年，一直生存至中更新世晚期，大約距今20多萬年。它曾廣泛地出現(xiàn)于我國眾多的經(jīng)典化石動物群中，尤其是更新世動物群，譬如北京周口店猿人遺址、河北泥河灣、廣西柳城巨猿洞和陜西藍(lán)田公王嶺等動物群。北京周口店猿人遺址曾經(jīng)發(fā)掘出大量的碩鬣狗化石，據(jù)說其至少代表了2000個不同的個體，碩鬣狗在史前的繁盛程度由此可見一斑。

碩鬣狗的形態(tài)和身體結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生的縞鬣狗和斑鬣狗總體相似，可以說兼有兩者的特點(diǎn)，以至于在很長一段時間內(nèi)，碩鬣狗化石總是被鑒定歸入現(xiàn)生的縞鬣狗屬Hyaena或斑鬣狗屬Crocuta中。然而，早在1938年著名的匈牙利古生物學(xué)家克雷特索伊Kretzoi就意識到化石和現(xiàn)生兩類鬣狗的不同，并為化石鬣狗創(chuàng)建了一個獨(dú)立的屬，即碩鬣狗屬Pachycrocuta。然而，他的這一觀點(diǎn)并沒有立刻得到廣泛的接受和認(rèn)可。直到20世紀(jì)70年代，越來越多的研究支持和證實了克雷特索伊的觀點(diǎn)：碩鬣狗和現(xiàn)生斑鬣狗實際代表了不同的進(jìn)化方向或支系。換句話說，碩鬣狗是一個不同于現(xiàn)生鬣狗的絕滅旁支，它既非現(xiàn)生鬣狗的直系祖先，也無任何子嗣留存至今。

安徽繁昌人字洞所發(fā)現(xiàn)的鬣狗實際為碩鬣狗其中的一種，即桑氏短吻碩鬣狗Pachycrocuta brevirostris licenti（簡稱桑氏鬣狗），是碩鬣狗中出現(xiàn)較晚但形態(tài)較為進(jìn)化的一個種，其體形也進(jìn)一步增大，僅次于中更新世時期的中國短吻碩鬣狗Pachycrocuta brevirostris siensis（簡稱中國鬣狗）。桑氏鬣狗作為一個獨(dú)立種被發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識，其過程有些曲折。桑氏鬣狗創(chuàng)建之初所依據(jù)的化石標(biāo)本（注：在生物學(xué)中稱為正模標(biāo)本）來自于河北陽原泥河灣，系由法國神甫桑志華Licent于20世紀(jì)20年代采集。1930年法國神甫德日進(jìn)Teilhard de Chardin和皮韋陀Piveteau首先對這批標(biāo)本進(jìn)行了研究，不過他們卻錯誤地將之與中國鬣狗混為一談了，未能發(fā)現(xiàn)其形態(tài)特點(diǎn)。1934年我國著名的第四紀(jì)哺乳動物學(xué)家裴文中先生在研究北京周口店猿人遺址出土的食肉類動物化石時，著重對周口店和泥河灣的鬣狗化石進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)兩者的形態(tài)總體相似，但也存在不小的差異，主要表現(xiàn)在下裂齒的形態(tài)上：泥河灣鬣狗標(biāo)本的跟座較大且仍然發(fā)育3個小而清晰的齒尖。裴文中研究認(rèn)為這些足以表明兩地的鬣狗實際處于不同的演化階段：泥河灣的鬣狗相對原始些，可能代表了中國鬣狗的祖先類型。為此，裴文中將泥河灣的鬣狗標(biāo)本從中國鬣狗中分離出來，創(chuàng)建一個新種，即桑氏鬣狗。

碩鬣狗復(fù)原圖（Mauricio Anton繪制）

桑氏鬣狗正模標(biāo)本采集者，法國著名地質(zhì)學(xué)家、古生物學(xué)家、考古學(xué)家神甫桑志華。裴文中在創(chuàng)建該種時，即以他的名字命名了該鬣狗，以紀(jì)念他為此做出的杰出貢獻(xiàn)

桑氏鬣狗的創(chuàng)建和命名人，我國著名的古生物學(xué)家，北京周口店第一塊猿人頭蓋骨的發(fā)現(xiàn)者裴文中先生

桑氏鬣狗和中國鬣狗在創(chuàng)建之初，是以獨(dú)立種的方式而存在的，分別被定名為Hyaena licenti和Hyaena sinensis（注：如前文所述，20世紀(jì)70年代以前碩鬣狗常被歸入現(xiàn)生屬中）。它們主要分布于我國及東亞地區(qū)。同時期，在歐洲其實也廣泛分布著類似的粗壯型鬣狗，即所謂的短吻鬣狗Hyaena brevirostris。早期人們對這些形態(tài)相似的粗壯型鬣狗之間的關(guān)系研究不甚重視，幾乎是被忽略了。20世紀(jì)50年代芬蘭著名古生物學(xué)家柯登Kurten首次系統(tǒng)對比研究了歐亞大陸第四紀(jì)的碩鬣狗，引發(fā)人們對此問題的關(guān)注。盡管現(xiàn)在仍有人堅持認(rèn)為上述的碩鬣狗是獨(dú)立的，但現(xiàn)在比較盛行的的觀點(diǎn)則是：繁盛于第四紀(jì)歐亞大陸的碩鬣狗其實只有一個種，它們之間的大小和形態(tài)差異是種內(nèi)的，而非種間的，主要是因地理或地史分布的不同而造成的居群間差異。于是，這些碩鬣狗被相應(yīng)降為亞種了，依據(jù)動物命名的有關(guān)法規(guī)，桑氏鬣狗、中國鬣狗和短吻鬣狗的學(xué)名分別被修訂為Pachycrocuta brevirostris licenti、Pachycrocuta brevirostris sinensis和Pachycrocuta brevirostris brevirostris。

桑氏鬣狗主要分布于我國，到目前為止已有十多個地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)桑氏鬣狗，如河北陽原泥河灣、甘肅東鄉(xiāng)龍擔(dān)、湖北建始龍骨洞、廣西柳城巨猿洞和貴州畢節(jié)扒耳巖等。桑氏鬣狗的地史分布也僅局限于更新世的早期，大約距今250～100萬年的時期內(nèi)。我國最早的桑氏鬣狗來源于甘肅東鄉(xiāng)龍擔(dān)地區(qū)，古地磁年齡顯示距今約250萬年，桑氏鬣狗極可能起源于上新世時期的另外一種，即皮氏碩鬣狗Pachycrocuta perrieri——一個體型較小且形態(tài)較為原始的碩鬣狗。大約距今100萬年左右，桑氏鬣狗則被體型更大的中國鬣狗完全取代。由此不難看出桑氏鬣狗具有很好的時代指示意義，是我國早更新世哺乳動物群的標(biāo)志性化石。桑氏鬣狗在安徽繁昌人字洞的發(fā)現(xiàn)為判斷和分析其地質(zhì)年代提供了較為關(guān)鍵的化石證據(jù)，這是桑氏鬣狗在人字洞發(fā)現(xiàn)的一個重要意義。當(dāng)然，除了生物地層學(xué)的研究外，鬣狗在其他方面也有著較為廣泛的應(yīng)用和意義，譬如遺址埋藏、動物考古和古環(huán)境學(xué)等研究。