淺談植物細(xì)胞壁的形成機(jī)制

方泓漸 湖南師范大學(xué)附屬中學(xué)

細(xì)胞壁最早被發(fā)現(xiàn)于1665年，由英國的科學(xué)家通過顯微鏡觀察到。植物細(xì)胞壁是由纖維素和果膠質(zhì)交結(jié)形成的多糖和蛋白質(zhì)及其它成分構(gòu)成的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，是植物細(xì)胞中的重要結(jié)構(gòu)。植物細(xì)胞壁是最大的可再生碳水化合物資源庫，通過加工可以生產(chǎn)出許多對人類有益的產(chǎn)品，目前植物細(xì)胞壁的利用率較低，我們要加大植物細(xì)胞壁的研究。

1 植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與成分

植物細(xì)胞壁在不同的植物中有不同的結(jié)構(gòu)和成分，但大體上是相同的，植物細(xì)胞壁主要有纖維素、半纖維素和各種多糖及少量的蛋白質(zhì)組成。細(xì)胞壁大體上可以分為出生壁和次生壁兩種類型，其中初生壁是正在生長發(fā)育的細(xì)胞壁，一般在植物旺盛的部位較多，次生壁主要存在于植物機(jī)械組織等細(xì)胞中，是一種加厚的細(xì)胞壁，位于初生壁和細(xì)胞膜之間。

無論是初生壁還是次生壁主要成分均為纖維素，含量占細(xì)胞總量的一半以上，這也是為什么細(xì)胞壁在造紙、棉麻、建筑等行業(yè)有廣泛的應(yīng)用。纖維素的結(jié)構(gòu)比較簡單，他的結(jié)構(gòu)參數(shù)是由結(jié)晶度和晶體大小決定的，纖維素的參數(shù)直接決定著纖維素的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，參數(shù)越高經(jīng)濟(jì)價(jià)值越大，反之經(jīng)濟(jì)較低越低。

細(xì)胞壁中半纖維素的含量僅次于纖維素，在不同的植物體中的差別較大，主要有木聚糖、木葡聚糖、混聯(lián)型葡聚糖等類型。果膠質(zhì)也是細(xì)胞壁里的一種物質(zhì)，是以酸性糖基為主的多糖。

在植物細(xì)胞壁中，還有一定量的脂類分子、蛋白質(zhì)以及大量水分，水分是維持細(xì)胞壁正常功能的重要組成，其中，細(xì)胞壁蛋白組分主要為羥脯氨酸富集蛋白，主要組分包括阿拉伯半乳聚糖蛋白、脯氨酸富含蛋白、延展蛋白、擴(kuò)展蛋白等等，其中研究最為深入的物質(zhì)就是延展蛋白，延展蛋白具備自發(fā)組裝功能，可以形成一種樹枝狀的架構(gòu)，與果膠形成凝聚物質(zhì)，促進(jìn)新生細(xì)胞壁的沉積。最新研究顯示，擴(kuò)展蛋白體外可結(jié)合葡聚糖鏈，在細(xì)胞壁中結(jié)合富含木葡聚糖的纖維素特異結(jié)構(gòu)域行使功能。

2 細(xì)胞壁物質(zhì)的合成

近年來，隨著遺傳學(xué)的發(fā)展及科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，細(xì)胞壁里的各種物質(zhì)逐漸被識別出來，并且得到了克隆和利用。細(xì)胞壁中的有效成分也被分析出來。纖維素的葡聚糖鏈?zhǔn)且环N呈六瓣玫瑰花環(huán)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，是由纖維素合成酶復(fù)合體與細(xì)胞質(zhì)膜中的尿苷二磷酸葡萄糖進(jìn)行合并而形成的。

3 細(xì)胞骨架在細(xì)胞壁中的作用

上世紀(jì)60年代，人們發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中的微觀與纖維素微纖絲的排列相似，在此基礎(chǔ)上提出了微管-微纖絲關(guān)聯(lián)的假說，但是在進(jìn)一步的研究中發(fā)現(xiàn)，微管和微纖絲是不斷的變動(dòng)的，當(dāng)微管發(fā)生變動(dòng)時(shí)，微纖絲也會對這發(fā)生改變，但是改變的順序并不是固定的，因此，也有許多的人質(zhì)疑這種假說。這種爭論一直到Somerville實(shí)驗(yàn)室利用纖維素合酶復(fù)合體觀察到的運(yùn)動(dòng)為止，證實(shí)了CSC在細(xì)胞膜中進(jìn)行雙向運(yùn)動(dòng)，從而證實(shí)了微管和纖維絲微纖絲之間的排列是有關(guān)系的。

互作蛋白的出現(xiàn)進(jìn)一步印證了微管-微纖絲關(guān)聯(lián)的假說，在研究中利用細(xì)胞里的肽段作為印子發(fā)現(xiàn)了互作蛋白CSI1，在CSI1的列式編碼中顯示一個(gè)植物特異中含有十幾個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)的蛋白。在CSI1的變異體中，植物的根部細(xì)胞發(fā)生了變化，纖維素的含量明顯的降低。在長期的實(shí)驗(yàn)中推測CSC與微管之間可以有一個(gè)連接系統(tǒng)，其形狀類似于腳手架，引導(dǎo)著CSC沿著微管的方向做運(yùn)動(dòng)，從而生成纖維素。

植物木質(zhì)部的導(dǎo)管分子不同于次生細(xì)胞壁的細(xì)胞形式，有多種形式的導(dǎo)管，例如環(huán)紋形狀、螺紋形狀、網(wǎng)狀等等，這些也與微管的形成有一定的關(guān)系。

4 細(xì)胞壁形成信號與傳輸

在植物的生長過程中，需要許多的植物激素，細(xì)胞壁的形成與重構(gòu)也是在這些信號的指引下，作出相應(yīng)的反應(yīng)。植物對激素的吸收情況，激素對植物產(chǎn)生的作用，及不同的環(huán)境狀態(tài)下植物的形態(tài)會通過細(xì)胞壁中的成分和結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出來。因此在植物中有一些特定的激素，可以很好的把激素信號和細(xì)胞壁連接起來，促進(jìn)細(xì)胞壁迅速的做出反應(yīng)。例如含有赤霉素的植物體中，醛酸糖和果膠甲酯化的含量明顯降低。

植物的生長階段及類型也對細(xì)胞壁的成分產(chǎn)生影響，植物體內(nèi)存在著促進(jìn)細(xì)胞壁形成和改變信號的應(yīng)答機(jī)制，可以將重要的信息通過細(xì)胞膜傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，為細(xì)胞的生長提供營養(yǎng)。不論是上游的激素信號還是機(jī)體內(nèi)的酶介質(zhì)，都可以將轉(zhuǎn)錄因子傳遞到細(xì)胞壁中形成基因。

總之，通過幾十年的研究，人們對于細(xì)胞壁有了一定的認(rèn)識，但是對于含有幾千個(gè)基因、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的細(xì)胞壁來說只是很小的一部分，人們對于細(xì)胞壁的認(rèn)識還處于初級階段，還有許多知識是我們沒有探索到的，因此我們要加強(qiáng)細(xì)胞壁的研究，深層次的了解促進(jìn)細(xì)胞壁合成的酶介質(zhì)，進(jìn)一步的掌握細(xì)胞壁完整的新陳代謝過程。細(xì)胞壁中還存在許多的奧秘，我們期待專家學(xué)者早日解開細(xì)胞壁的神秘面紗，充分發(fā)揮細(xì)胞壁的優(yōu)勢，讓其更好的為我們服務(wù)。

[1]周惠，李飛，夏文靜.植物細(xì)胞壁多糖降解中相關(guān)輔酶的研究[J].科技創(chuàng)新與應(yīng)用.2013(08)

[2]程曦，郝懷慶，彭勵(lì).植物細(xì)胞壁中纖維素合成的研究進(jìn)展[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào).2011(03)

[3]師瑩瑩，李大勇，張慧娟，宋鳳鳴.植物細(xì)胞壁介導(dǎo)的抗病性及其分子機(jī)制[J].植物生理學(xué)報(bào).2011(07)

[4]吳芬，鄒葉茂，龍松華.植物細(xì)胞壁的研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué).2010(05)