趙建發(fā) 何光亮 何美丹 柯智 翟楠鑫 符亞小寧 裴新梧 袁潛華

（1. 海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，?？?570228；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所 農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因安全評(píng)價(jià)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

水稻（Oryza sativaL.）是世界上最重要的糧食作物之一，為亞洲半數(shù)以上人口的主食，在人類經(jīng)濟(jì)、文化發(fā)展過(guò)程中起到了非常重要的作用。水稻種植過(guò)程中容易受到諸多病、蟲(chóng)及草害等危害。為保證種植作物穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)的前提，提高作物品質(zhì)，增加經(jīng)濟(jì)收益，人們?cè)噲D將生物技術(shù)與作物遺傳改良相結(jié)合，通過(guò)提高水稻抗性的方式來(lái)提高水稻產(chǎn)量。近年來(lái)，研究人員培育出一大批品質(zhì)優(yōu)良，遺傳穩(wěn)定的轉(zhuǎn)基因作物，在給農(nóng)業(yè)帶來(lái)巨大的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，其生態(tài)安全性和食品安全性也備受關(guān)注［1］，這也是目前轉(zhuǎn)基因水稻還未商業(yè)化的主要因素。因此在田間條件下進(jìn)行轉(zhuǎn)基因水稻生態(tài)安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估已成為目前研究的重點(diǎn)，而研究轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流是其生態(tài)安全評(píng)估的主要內(nèi)容之一［2-3］。

基因飄流是指同種或異種有性可交配物種之間通過(guò)風(fēng)媒或蟲(chóng)媒、風(fēng)媒加蟲(chóng)媒及供體的花粉擴(kuò)散到受體植物的柱頭上授粉、受精結(jié)實(shí)的過(guò)程，簡(jiǎn)稱由花粉擴(kuò)散介導(dǎo)基因飄流［4］。不同類型的水稻花粉導(dǎo)致基因飄流差異較大，近10多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外以轉(zhuǎn)基因水稻作為花粉供體，以栽培稻、普通野生稻、不育系等作為受體，采用長(zhǎng)方形或同心圓田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行大量試驗(yàn)，闡明了不同類型的水稻基因飄流的基本規(guī)律，并建立了可預(yù)測(cè)水稻轉(zhuǎn)基因飄流的高斯煙羽模型［5］。研究結(jié)果表明，水稻作為自花授粉植物，天然異交結(jié)實(shí)率低，一般小于1%［6-7］，轉(zhuǎn)基因水稻與非轉(zhuǎn)基因水稻相鄰種植時(shí)，供體向不育系的基因飄流率最高，為1.556%（培矮64S）-80.100%（中9A），平均為46.25%。向普通栽培稻的最大基因飄流率＜1%，平均為0.33%［8］。向普通野生稻的基因飄流率介于不育系和常規(guī)稻之間，為11.24%-18.00%［4］。同時(shí)轉(zhuǎn)基因水稻也可以向紅稻和雜草稻進(jìn)行基因飄流，向雜草稻和紅稻的基因飄流率小于 1%［9-11］。

栽培稻在遺傳上可分為兩個(gè)亞種，即秈亞種和粳亞種，由于兩個(gè)亞種的開(kāi)花習(xí)性和異交結(jié)實(shí)特性有差異，因而作為花粉源的不同亞種基因飄流存在差異?；蝻h流影響因子包括水稻花粉擴(kuò)散能力或競(jìng)爭(zhēng)力、受體的異交結(jié)實(shí)能力等。因此，研究基因飄流并準(zhǔn)確建立基因飄流模型需要分析水稻花粉競(jìng)爭(zhēng)力。水稻花粉競(jìng)爭(zhēng)力包括數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)力與遺傳競(jìng)爭(zhēng)力，數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)力是當(dāng)兩個(gè)供體的遺傳背景相同時(shí)，因花粉數(shù)量不同引起的對(duì)基因飄流率的數(shù)值影響，遺傳競(jìng)爭(zhēng)力是當(dāng)兩個(gè)供體的花粉數(shù)量相同時(shí)，因供/受體的遺傳親和力不同所造成的對(duì)基因飄流率的數(shù)值影響。研究表明，在同等數(shù)量條件下，粳型轉(zhuǎn)基因水稻B2與秈型轉(zhuǎn)基因水稻B9向不育系博A的基因飄流存在一定差異，表現(xiàn)為在同一距離上兩者的基因飄流頻率差異極顯著（P＜0.01）。當(dāng)受體為不育系時(shí)，無(wú)論花粉源是秈型還是粳型轉(zhuǎn)基因水稻，在不同距離點(diǎn)的基因飄流頻率均為粳型＞秈型［12］。此外，在雜交水稻的制種實(shí)踐中，父母本行比是影響雜交水稻制種產(chǎn)量的重要因素，隨行比數(shù)量增加，供體花粉量增加，制種產(chǎn)量增加［13-14］，這意味著花粉源數(shù)量或源強(qiáng)大小影響受體的異交結(jié)實(shí)率。因此，在研究基因飄流時(shí)，除了要考慮花粉源的秈、粳類型之外，還需要研究花粉供體數(shù)量或源強(qiáng)大小對(duì)基因飄流的影響。

以往的研究大多只研究了一種花粉供體向不同受體的基因飄流率及差異，即使有個(gè)別研究不同水稻亞種類型的基因飄流差異的例子，也沒(méi)有考慮兩者之間的數(shù)量關(guān)系對(duì)基因飄流的共同影響。另一方面，過(guò)去的研究只考慮水稻供體與受體之間的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性，忽略了不同水稻供體之間對(duì)受體的競(jìng)爭(zhēng)性，更沒(méi)有考慮花粉源數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性和遺傳競(jìng)爭(zhēng)性的相互作用對(duì)基因飄流的影響。鑒于此，為了研究秈稻與粳稻的遺傳競(jìng)爭(zhēng)性與花粉源數(shù)量配比對(duì)基因飄流的影響，我們?cè)O(shè)計(jì)秈、粳雙供體在不同行比的條件下的基因飄流的試驗(yàn)，試圖解析轉(zhuǎn)基因水稻花粉源的在基因飄流中的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性和遺傳競(jìng)爭(zhēng)性。水稻的基因飄流率受到花粉競(jìng)爭(zhēng)力的影響，它應(yīng)該是改善水稻基因飄流模型精度的重要途徑。但到目前為止，有關(guān)轉(zhuǎn)基因水稻花粉的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)和遺傳競(jìng)爭(zhēng)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。開(kāi)展對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻花粉競(jìng)爭(zhēng)力的研究，對(duì)進(jìn)一步探討水稻基因飄流變化規(guī)律、認(rèn)識(shí)和優(yōu)化水稻轉(zhuǎn)基因飄流模型具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

花粉供體：轉(zhuǎn)基因水稻為粳稻B2和秈稻Bar9311（代號(hào)B9）；常規(guī)稻為粳稻秀水63（代號(hào)XS63）和秈稻9311?；ǚ凼荏w為不育系博A。

B9為含bar基因抗除草劑的轉(zhuǎn)基因秈稻品系（Oryza sativaL. cv. Indica），該品系是由轉(zhuǎn)基因抗除草劑恢復(fù)系Bar68-1與9311經(jīng)過(guò)雜交并多次回交獲得的穩(wěn)定株系材料［15］。

B2為含bar基因的抗BastaR轉(zhuǎn)基因品種（Oryza salivaL.cv. Japonica），由中國(guó)水稻研究所利用基因槍法將bar基因?qū)氲匠Ｒ?guī)粳稻京引119中獲得轉(zhuǎn)bar基因粳稻植株T京引119［16］，然后將其與常規(guī)粳稻秀水63雜交獲得B2植株［17］。

1.2 方法

1.2.1 田間布局 本試驗(yàn)于2016年12月于海南省樂(lè)東縣海南大學(xué)尖峰基地進(jìn)行，試驗(yàn)地位于東經(jīng)108°46′12″，北緯 18°38′39″，試驗(yàn)區(qū)域平坦開(kāi)闊，水稻種植的行向和盛行風(fēng)向垂直。水稻播種后采用濕潤(rùn)育秧，按要求人工移栽，移栽規(guī)格20 cm×20 cm。

為了研究花粉競(jìng)爭(zhēng)性，本試驗(yàn)將轉(zhuǎn)基因水稻和常規(guī)稻4種按照“轉(zhuǎn)基因+非轉(zhuǎn)基因”雙供體組合配比設(shè)置花粉源，檢測(cè)其基因飄流。轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因的花粉源配比可以通過(guò)檢測(cè)確定受體（不育系）接受的花粉來(lái)自哪一個(gè)供體?；ǚ墼唇M合包括B9（秈，轉(zhuǎn)基因）+9311（秈）、B9（秈）+XS63（粳）、B2（粳，轉(zhuǎn)基因）+9311（秈）、B2（粳）+XS63（粳）配對(duì)，每個(gè)花粉源組合均以 1∶9、2∶8、3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3、8∶2、9∶1的行比種植在相互隔離的小區(qū)中，田間布局為4 m×4 m的小區(qū)，共計(jì)有36個(gè)小區(qū)，供體與受體（不育系博A）相鄰種植，不同的小區(qū)用2 m高隔離布相互隔離（圖1）。根據(jù)不同的花粉供體、按照不同的行比來(lái)模擬小區(qū)中花粉的量的差異，通過(guò)不同小區(qū)轉(zhuǎn)基因與常規(guī)稻種植行比的變化和雙供體類型的變化，來(lái)模擬不同花粉量和秈、粳兩種亞種類型對(duì)基因飄流的影響。

圖1 花粉競(jìng)爭(zhēng)對(duì)基因飄流影響試驗(yàn)田間布局

1.2.2 田間管理及生育期觀測(cè) 根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)推測(cè)供體、受體的生育期，確保花期相遇?；ㄆ谥丿B天數(shù)至少5-7 d，并記錄水稻生長(zhǎng)的播插期、始穗期、齊穗期、始花期、終花期及成熟收獲期等各個(gè)時(shí)期?；ǚ酃wB9、9311、XS63、B2和受體的花期相遇良好，各材料花期重疊日數(shù)在10 d以上。收獲時(shí)，單個(gè)小區(qū)樣品混收，分成3份，作為轉(zhuǎn)基因檢測(cè)的3次重復(fù)。

1.2.3 田間樣品檢測(cè) 基因飄流試驗(yàn)結(jié)束后，收獲全部種子并進(jìn)行下一步田間檢測(cè)。樣本種子種植后在3葉期開(kāi)始噴施BastaR除草劑，每周一次，共噴施3次，3次濃度為依次為500 mg/L、500 mg/L和800 mg/L。同時(shí)，種植供體和受體材料作為陽(yáng)性和陰性對(duì)照。噴施后存活的種子采用PCR檢測(cè)，排除假陽(yáng)性。按照J(rèn)ia等［8］的統(tǒng)計(jì)公式，計(jì)算基因飄流頻率（%）：

2 結(jié)果

2.1 抗性苗的檢測(cè)

按照?qǐng)D1種植的供、受體材料，抽穗開(kāi)花后受體完成異交結(jié)實(shí)，成熟后收獲種子，另選秧地播種，待水稻秧苗長(zhǎng)至3葉期，通過(guò)噴施3次除草劑BastaR，可直觀辨別檢測(cè)轉(zhuǎn)基因后代。主要表現(xiàn)為綠色成活抗性苗是轉(zhuǎn)基因后代，枯死苗為常規(guī)稻雜交后代。為避免抗BastaR苗的假陽(yáng)性，隨機(jī)選取綠色抗性苗，采用CTAB法提取DNA進(jìn)行分子生物學(xué)檢測(cè)［18］。PCR結(jié)果顯示綠色存活苗均含有bar基因，如圖2為bar基因條帶，1-22均有表達(dá)，排除了假陽(yáng)性。

圖 2 轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流后代抗除草劑苗PCR結(jié)果

2.2 相同亞種花粉供體基因飄流與行比的數(shù)量關(guān)系模擬

為研究不同行比下基因飄流的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性，試驗(yàn)設(shè)計(jì)不同的行比比例，以不同行比種植在相互隔離的小區(qū)中，各小區(qū)單獨(dú)隔離，保證各小區(qū)花粉傳播的獨(dú)立性。轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因種植呈比例變化。理論上講，相同亞種姊妹系的花粉競(jìng)爭(zhēng)力相同，因此試驗(yàn)設(shè)計(jì)B9+9311與B2+XS63相同亞種姊妹系作為數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性的雙供體，以此研究不同行比競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的基因飄流的差異。通過(guò)趨勢(shì)擬合發(fā)現(xiàn)基因飄流率與行比的關(guān)系可用公式函數(shù)來(lái)擬合（圖 3）。兩種花粉源組合 A（B9+9311）和 B（B2+XS63）的基因飄流與行比的關(guān)系擬合公式方程分別是（1）和（2）：

因此，基因飄流率與供體行比成S曲線關(guān)系，基因飄流隨供體行比增加，在轉(zhuǎn)基因行比數(shù)量較小的條件下，基因飄流率變化較小，隨轉(zhuǎn)基因水稻行比數(shù)量的增加，基因飄流率顯著增加；在行比數(shù)量達(dá)到一定值時(shí)，基因飄流率增加不明顯。

圖3 轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因水稻雙供體行比與基因飄流率關(guān)系

轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因行數(shù)相同，秈、秈配比（B9：9311）基因飄流比例接近1∶1；粳、粳配比（B2：XS63）基因飄流的比例大于1∶1。即秈型花粉源同亞種類型的行比數(shù)量相同，兩個(gè)供體之間基因飄流的競(jìng)爭(zhēng)力差異不顯著。這從另一側(cè)面印證了相同秈亞種姊妹系花粉供體的競(jìng)爭(zhēng)性基本相同。

2.3 秈、粳亞種花粉供體基因飄流的競(jìng)爭(zhēng)性

不同類型的花粉供體基因飄流存在差異，通過(guò)不同花粉供體的亞種類型配置和行比配置，研究由不同供體導(dǎo)致的基因飄流差異，探究擬合水稻雙供體數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性及遺傳競(jìng)爭(zhēng)性曲線模型，分析基因飄流競(jìng)爭(zhēng)性。表1是不同秈、粳兩個(gè)亞種雙供體在不同行比配置下的基因飄流率的平均數(shù)差異。由表1可知，組合A和D差異極顯著（P＜0.01），飄流率均 值 A（58.277 8）＞D（19.890 0）， 即（B9+9311）組合與（B2+9311）組合在相同秈型供體9311競(jìng)爭(zhēng)的條件下，B9飄流率與B2飄流率存在顯著差異，即B9的競(jìng)爭(zhēng)性大于B2；組合B和C差異顯著（P＜0.05），飄流率均值 B（61.390 0）＞C（40.434 4），即（B9+XS63）組合與（B2+XS63）組合在相同粳稻供體XS63的競(jìng)爭(zhēng)條件下，B9飄流率與B2飄流率存在顯著差異，B9的競(jìng)爭(zhēng)性大于B2。可見(jiàn)，轉(zhuǎn)基因秈稻的競(jìng)爭(zhēng)性大于轉(zhuǎn)基因粳稻。

組合C和D差異顯著（P＜0.05），飄流率均值C（40.434 4）＞D（19.890 0）。（B2+XS63） 組 合 與（B2+9311）組合有相同的粳型轉(zhuǎn)基因供體B2，XS63和9311提供了各自小區(qū)的常規(guī)花粉競(jìng)爭(zhēng)，C＞D說(shuō)明D區(qū)中競(jìng)爭(zhēng)花粉的能力更強(qiáng)，即9311的競(jìng)爭(zhēng)性大于XS63。因此常規(guī)秈稻競(jìng)爭(zhēng)性大于常規(guī)粳稻，即秈稻花粉的競(jìng)爭(zhēng)性大于粳稻。

表1 不同供體組合的平均基因頻率比較

3 討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，水稻花粉的競(jìng)爭(zhēng)性包括數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性和遺傳競(jìng)爭(zhēng)性。當(dāng)兩個(gè)供體的遺傳背景相同時(shí)，因水稻花粉量不同而引起的基因飄流的差異可稱之為數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性。當(dāng)兩個(gè)供體的遺傳背景不相同時(shí)，因異交結(jié)實(shí)不同引起的基因飄流的差異可稱為遺傳競(jìng)爭(zhēng)性。同種類型的水稻不同種植比例下的基因飄流率隨著轉(zhuǎn)基因行比的增加而增大。秈、粳雙供體因兩個(gè)供體之間遺傳背景不同，其基因飄流率的變化既存在遺傳競(jìng)爭(zhēng)性的差異，又存在數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性的差異，不同種植比例下的基因飄流率應(yīng)為兩種競(jìng)爭(zhēng)性共同作用。前人只研究同一供體對(duì)不同受體的基因飄流，沒(méi)有研究不同供體的基因飄流競(jìng)爭(zhēng)性。本試驗(yàn)彌補(bǔ)了前人研究的不足。

3.1 轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性

在對(duì)水稻進(jìn)行花粉競(jìng)爭(zhēng)性研究時(shí)，在數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性作用下，水稻相同亞種在不同行比配制下的基因飄流率呈S曲線關(guān)系。在轉(zhuǎn)基因行比數(shù)量較小的條件下，轉(zhuǎn)基因穎花數(shù)量少，受體接受花粉較少，因此基因飄流率變化較小；隨轉(zhuǎn)基因水稻行比數(shù)量的增加，穎花數(shù)量增加，受體接收花粉的數(shù)量顯著增加，基因飄流率顯著增加；在行比數(shù)量達(dá)到一定值時(shí)，穎花數(shù)量接近飽和，基因飄流率增加不明顯。同時(shí)，在雜交水稻的制種實(shí)踐中，父母本行比是影響雜交水稻制種產(chǎn)量的重要因素，隨行比數(shù)量增加，供體花粉量增加，制種產(chǎn)量增加［13-14］。因此，供體穎花數(shù)量是影響基因飄流數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性的主要因素。秈、秈配比的基因飄流比例與粳、粳配比的基因飄流的比例都接近1∶1，在相同行比條件下，基因飄流率相同。即同種亞種類型配比，基因飄流的競(jìng)爭(zhēng)差異不明顯，可視為具有同等基因飄流能力。

3.2 轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流遺傳競(jìng)爭(zhēng)性

在相同行比配置條件下，比較秈、粳兩種亞種的花粉競(jìng)爭(zhēng)，結(jié)果表明秈稻與粳稻花粉競(jìng)爭(zhēng)存在顯著差異，秈稻的競(jìng)爭(zhēng)性大于粳稻。不同供體相同栽插行比的條件下，秈稻的競(jìng)爭(zhēng)性大于粳稻。分析其原因，認(rèn)為秈稻單株分蘗數(shù)量?jī)?yōu)于粳稻，秈稻的優(yōu)勢(shì)主要是根系發(fā)達(dá)、分蘗能力強(qiáng)、穗大花粉量多［19］，導(dǎo)致秈稻單位面積的花粉數(shù)量大于粳稻，同等行比情況下秈稻花粉數(shù)量占據(jù)優(yōu)勢(shì)。何美丹等［20］比較了兩組平行試驗(yàn)中的秈、粳型轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流差異，分別以秈型轉(zhuǎn)基因水稻B9和粳型轉(zhuǎn)基因水稻B2為花粉供體，秈型不育系博A為受體材料，受體中同期種植常規(guī)秈稻特秈占25作為競(jìng)爭(zhēng)花粉源，在同等自然條件下研究秈、粳型轉(zhuǎn)基因水稻向不育系和常規(guī)稻的基因飄流頻率。結(jié)果表明，當(dāng)受體為不育系時(shí)，無(wú)論花粉源是秈型還是粳型轉(zhuǎn)基因水稻，在不同距離點(diǎn)的基因飄流頻率均為粳型大于秈型。10 m試驗(yàn)區(qū)內(nèi)秈型轉(zhuǎn)基因水稻向不育系各點(diǎn)平均基因飄流頻率為1.325%-23.948%，粳型為3.906%-45.934%［12，20］。但我們注意到，該試驗(yàn)在相鄰距離種植了與受體不育系BoA相同花期的秈型競(jìng)爭(zhēng)花粉源特秈占25，且不育系BoA與常規(guī)稻特秈占25按插植行比3∶1相間種植，試驗(yàn)中秈型花粉源的競(jìng)爭(zhēng)性較大。另一方面，同為秈稻的花粉供體和競(jìng)爭(zhēng)花粉源植株每日開(kāi)花時(shí)間（花時(shí)）基本相同，秈稻比粳稻花時(shí)早而且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，而秈、粳花時(shí)相遇時(shí)間較短［21］，這更是增加了對(duì)秈稻花粉源的競(jìng)爭(zhēng)性。而在該試驗(yàn)中粳稻轉(zhuǎn)基因花粉源并沒(méi)有來(lái)自同類型常規(guī)粳稻花粉的競(jìng)爭(zhēng)，因而該試驗(yàn)中兩組基因飄流結(jié)果相比較，其結(jié)論是在不同距離的取樣點(diǎn)粳稻的基因飄流頻率均大于秈稻。因此，在秈型花粉源競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)大的情況下，不同距離點(diǎn)上粳稻基因飄流頻率大于秈稻是可以理解的?？梢?jiàn)，在研究轉(zhuǎn)基因飄流的遺傳競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)的影響是很大的，也許在一定條件下水稻的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)作用。

此外，研究遺傳競(jìng)爭(zhēng)性需要基于秈、粳兩種亞種小區(qū)中的穎花數(shù)量完全相同的情況，單純計(jì)算兩個(gè)亞種的行比來(lái)確定遺傳競(jìng)爭(zhēng)性，似乎包括了秈粳兩種花粉供體植株群體數(shù)量不同而導(dǎo)致的花粉數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)，這種競(jìng)爭(zhēng)性是數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)與遺傳競(jìng)爭(zhēng)共同作用的綜合結(jié)果，且在一定條件下水稻的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)作用。本研究的結(jié)論“在相同行比配置條件下，秈稻的競(jìng)爭(zhēng)性大于粳稻”應(yīng)該是數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)與遺傳競(jìng)爭(zhēng)共同作用。另外，不同的研究結(jié)果比較還要考慮試驗(yàn)季節(jié)、氣候類型和花期相遇程度等，有關(guān)結(jié)論有待進(jìn)一步研究探討。

4 結(jié)論

水稻相同亞種的秈-秈與粳-粳雙供體組合的基因飄流頻率受數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性的影響；秈-粳不同亞種雙供體的基因飄流頻率，受花粉源的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性和遺傳競(jìng)爭(zhēng)性的共同影響。相同亞種花粉源組合的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性表現(xiàn)為基因飄流率與轉(zhuǎn)基因花粉供體行比呈S型曲線的關(guān)系；秈-粳花粉源組合在數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)與遺傳競(jìng)爭(zhēng)共同作用下，秈稻基因飄流率大于粳稻，說(shuō)明秈稻花粉競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)于粳稻。花粉數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)性和遺傳競(jìng)爭(zhēng)性共同影響水稻的基因飄流。

致謝：本研究所使用的水稻材料B2由中國(guó)水稻研究所錢前博士提供，Bar9311由中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所肖國(guó)櫻博士提供，謹(jǐn)致謝忱。