陳立 王文科 趙明 王周鋒

摘要：根系吸水模型是研究植被耗水規(guī)律的關(guān)鍵要素，尤其在干旱半干旱地區(qū)，土壤經(jīng)常出現(xiàn)水分脅迫狀態(tài)，使得根系吸水過(guò)程更為復(fù)雜。為準(zhǔn)確描述根系的吸水過(guò)程，吸水補(bǔ)償模型在1989年被概念化并成為一個(gè)重要的研究方向，國(guó)外進(jìn)行了大量的研究探索，而國(guó)內(nèi)在該領(lǐng)域鮮有研究。雖然根系吸水補(bǔ)償模型已取得一定的進(jìn)展，但其模型本身仍然存在一定的物理缺陷，因此，總結(jié)并綜合分析根系吸水補(bǔ)償模型發(fā)展歷程，指出補(bǔ)償吸水模型忽視了水分脅迫抑制根系吸水的物理機(jī)制，以及植物脅迫指數(shù)判定是否進(jìn)行吸水補(bǔ)償有一定局限性。在此基礎(chǔ)上，提出根系吸水補(bǔ)償模型應(yīng)考慮潛在蒸騰量和土壤可利用水量供需關(guān)系、植物根系生長(zhǎng)環(huán)境，補(bǔ)償模型應(yīng)耦合植物脅迫函數(shù)、土壤水分分布及地下水動(dòng)態(tài)特征。

關(guān)鍵詞：根系吸水；宏觀模型；補(bǔ)償機(jī)制

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：

16721683（2018）05012206

A review of studies on macroscopic compensated root water uptake model

CHEN Li1，2，WANG Wenke1，2，ZHAO Ming1，2，WANG Zhoufeng1，2

（

1.School of Environmental Science and Engineering，Chang′an University，Xi′an 710054，China；2.Key Laboratory of Subsurface Hydrology and Ecological Effects in Arid Region，Chang′an University，Xi′an 710054，China）

Abstract：

The root water uptake model is essential to the study of vegetation evapotranspiration.In arid and semiarid regions，the soil often has water stress，which makes the root water uptake process even more complicated.In order to describe the root water uptake more accurately，the compensated root water uptake model was conceptualized in 1989 and became an important research direction.There are many explorations abroad，but few in China.Although certain progress has been made on the compensated root water uptake model，it still has some physical defects.This paper summarizes and analyzes the development history of the compensated root water uptake model.It points out that the compensated water uptake model overlooks the physical mechanism of water stress restraining the root water uptake and that using plant stress index to judge whether there is compensated water uptake has certain limitations.Based on comprehensive analysis，this paper proposes that the compensated root water uptake model should consider the growing environment of plant roots and the supplydemand relationship between potential transpiration and available soil moisture.The compensated model should couple the plant stress function，the characteristics of soil moisture distribution，and the dynamic characteristics of groundwater.

Key words：

root water uptake；macroscopic model；compensation mechanism

植物蒸騰是土壤水進(jìn)入大氣的主要途徑，在旱區(qū)生態(tài)耗水研究中舉足輕重。植物根系吸水在SPAC（土壤-植物-大氣連續(xù)體）中扮演重要角色，是土壤水均衡模型中最難的問(wèn)題之一，合適的吸水模型對(duì)于旱區(qū)農(nóng)業(yè)用水、水資源及生態(tài)環(huán)境管理等十分重要[1]。

根系吸水是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，目前主要有兩種方法來(lái)模擬包氣帶根系吸水的水文過(guò)程。（1）微觀模型：把單根看成一個(gè)無(wú)限長(zhǎng)、半徑均勻的圓柱體，用Richards方程在柱坐標(biāo)內(nèi)來(lái)描述，根系界面水通量由土根界面處的水勢(shì)梯度計(jì)算[2]。（2）宏觀模型：把根系吸水看作一個(gè)匯項(xiàng)引入Richards方程，潛在蒸騰量按根系密度分布和土壤水分脅迫函數(shù)呈比例的分配到根區(qū)[3]。微觀模型有兩個(gè)優(yōu)點(diǎn)：在單根尺度上能逼真的模擬土根交互作用，有生物物理機(jī)制；在水分脅迫下根系通過(guò)局部水勢(shì)梯度自動(dòng)調(diào)節(jié)吸水位置和通量。由于微觀模型中包含難以獲得的參數(shù)，包氣帶水分運(yùn)移研究通常采用計(jì)算簡(jiǎn)單的宏觀模型，但該方法忽視了根系幾何學(xué)和植物的生物物理機(jī)制，導(dǎo)致宏觀根系吸水模型還存在概念上的不足。

許多學(xué)者已經(jīng)證明當(dāng)土壤表層可利用水分降低時(shí)，蒸騰量能夠從更深的、根系稀少的、但濕潤(rùn)的根區(qū)獲得補(bǔ)償，根系吸水短時(shí)間的垂向分布并不同于根系密度，植物自行通過(guò)加強(qiáng)補(bǔ)償調(diào)節(jié)吸水模式適應(yīng)含水率的不均一分布[46]。Skaggs[7]得出補(bǔ)償機(jī)制在模擬灌溉條件下出現(xiàn)不均勻水分虧缺的水分運(yùn)移中起到一個(gè)平衡的作用，忽略補(bǔ)償機(jī)制，尤其對(duì)于非天然作物，將會(huì)低估植物蒸騰量。因此需要一種概念化的模型來(lái)刻畫根系吸水的補(bǔ)償機(jī)制，提高包氣帶水分運(yùn)移模擬研究的精度。

1 補(bǔ)償模型概念的提出

1.1 宏觀根系吸水模型的不足

宏觀吸水模型通常采用線性或非線性根系分布函數(shù)[812]結(jié)合Feddes模型[3]提出的水分脅迫響應(yīng)函數(shù)（圖1所示）來(lái)考慮根系吸水的不均勻性，模型間的區(qū)別在于潛在蒸騰量的分配方式不同。這些經(jīng)驗(yàn)吸水模型在特定狀態(tài)下能夠得到與野外觀測(cè)相一致的結(jié)果：在均一濕潤(rùn)土層中，根系吸水主要發(fā)生在根系密度最大的土壤表層。但水分脅迫發(fā)生時(shí)，宏觀吸水模型不能準(zhǔn)確地模擬出由于水分狀態(tài)不均一造成的吸水位置改變的過(guò)程。Feddes模型[3]認(rèn)為局部根區(qū)吸水不受其他根區(qū)土壤水勢(shì)的影響，然而根系是一個(gè)相互聯(lián)系的系統(tǒng)，根區(qū)間的吸水會(huì)相互影響，這顯然是一個(gè)非局部的問(wèn)題。另外由于大多數(shù)模型采用的假設(shè)條件過(guò)于簡(jiǎn)化，尤其是理想化的初始和邊界條件（均一的初始含水率、零補(bǔ)給、恒定蒸發(fā)量等），經(jīng)驗(yàn)宏觀模型被認(rèn)為缺少生物物理機(jī)制，致使不能精確描述根系吸水過(guò)程。

1.2 根系吸水補(bǔ)償概念的提出

Jarvis[13]通過(guò)未補(bǔ)償實(shí)際蒸騰量和潛在蒸騰量的比值計(jì)算植物脅迫指數(shù)函數(shù)ω，把宏觀補(bǔ)償吸水模型概念化。

在不考慮補(bǔ)償?shù)那闆r下，實(shí)際蒸騰量可以表述為：

2 補(bǔ)償模型的研究進(jìn)展

Jarvis模型經(jīng)常應(yīng)用到試驗(yàn)和數(shù)值模擬中：Simunek等[14]將這個(gè)補(bǔ)償吸水函數(shù)模塊應(yīng)用到Hydraus1D中，并取得很好的結(jié)果，使得補(bǔ)償機(jī)制進(jìn)一步面向應(yīng)用；Peter[15]用Hydraus1D模擬地下水位淺埋條件下的根系吸水，其數(shù)值解很好地與試驗(yàn)結(jié)果相匹配；Pang等[16]用一個(gè)相似的閾值來(lái)計(jì)算局部吸水補(bǔ)償，認(rèn)為只要有一個(gè)地方的含水率高于給定的脅迫閾值，植物的蒸騰量就會(huì)維持在潛在水平；Coelho[1718]提出水分追蹤的吸水模型，把大的吸水強(qiáng)度分配到較濕潤(rùn)的土壤區(qū)域；Adiku[19]從不同的角度出發(fā)，認(rèn)為根系吸水遵循最小耗能原則，在均一濕潤(rùn)土壤剖面，根系吸水主要發(fā)生在根系密度最大的地方，在土壤逐漸變干的過(guò)程中，相對(duì)干旱的土壤表層根系吸水減少將由深部根系吸水進(jìn)行補(bǔ)償，此時(shí)與根系分布就無(wú)關(guān)了。

Lai and katul模型的補(bǔ)償機(jī)制通過(guò)局部含水率和整體根區(qū)水分儲(chǔ)存量的最大值來(lái)描述，以確保深部的水分是有效的，即在表層含水率趨近于凋萎含水率時(shí)可以調(diào)節(jié)到深部進(jìn)行吸水。Li K.Y.模型的補(bǔ)償機(jī)制通過(guò)一個(gè)與根系分布和土壤水分脅迫函數(shù)有關(guān)的加權(quán)脅迫函數(shù)來(lái)描述，模型結(jié)果與實(shí)測(cè)值擬合較好，尤其在土層的深部；而且對(duì)于干旱狀態(tài)或成熟時(shí)期的作物，考慮補(bǔ)償吸水機(jī)制的模擬值與實(shí)測(cè)值的相對(duì)誤差比只考慮根系影響的吸水機(jī)制小1/3。Lai and katul模型中的水分脅迫函數(shù)通過(guò)凋萎含水率和飽和含水率來(lái)描述，γ一般取001，其效果與Li K.Y.模型中的水分脅迫函數(shù)[3]近似相同，所以兩個(gè)模型的區(qū)別在于補(bǔ)償函數(shù)的不同。Braud[23]比較了Lai and katul和Li K.Y.兩個(gè)模型，結(jié)果顯示兩者的模擬結(jié)果都很好，其中Lai and katul模型的水分脅迫函數(shù)對(duì)土壤水力參數(shù)很敏感，而Li K.Y.模型不是很敏感，因此可將Li K.Y.模型納入到大尺度水文模型中；Varado[24]對(duì)比分析了幾種土壤類型，指出Lai and katul模型的與土壤特性有關(guān)的補(bǔ)償函數(shù)在砂性土中很小，導(dǎo)致補(bǔ)償功能變?nèi)酰瑥亩柚沽烁笛a(bǔ)償吸水的正確行為。

de Jong van lier[25]提出有物理基礎(chǔ)的吸水模型，并引入與基質(zhì)勢(shì)有關(guān)的吸水函數(shù)：

de Jong van Lier棄用植物脅迫指數(shù)函數(shù)Ta/Tp，考慮了實(shí)際根系吸水能力和潛在蒸騰量的供需關(guān)系：當(dāng)吸水能力強(qiáng)于潛在蒸騰時(shí)，實(shí)際蒸騰量為潛在蒸騰量；當(dāng)吸水能力弱于潛在蒸騰時(shí)，實(shí)際蒸騰量為水分脅迫下的蒸騰量。Liu N[26]也提出補(bǔ)償機(jī)制需要綜合考慮土壤供水能力和潛在蒸騰量供需關(guān)系，而非僅僅由植物脅迫函數(shù)決定。Jarvis[27]從數(shù)學(xué)上證明de Jong van Lier模型和自己1989年提出的補(bǔ)償模型具有相同的概念基礎(chǔ)。Simunek[28]認(rèn)為不考慮補(bǔ)償時(shí)對(duì)根系分布的先驗(yàn)才是有效的，考慮補(bǔ)償時(shí)吸水依賴于根系空間分布的效果減弱；Couvreur[29]提出有物理機(jī)制的宏觀根系吸水模型，把水力脅迫函數(shù)從補(bǔ)償中去耦合，補(bǔ)償吸水被看作是由于土根界面水頭分布不均導(dǎo)致的根系吸水重新分配。大量的經(jīng)驗(yàn)補(bǔ)償吸水模型也把水分脅迫函數(shù)從補(bǔ)償中去耦合，但是這些模型仍高度依賴根系密度[3031]。Albasha[32]試圖通過(guò)更加詳細(xì)地刻畫根系密度分布來(lái)描述根系吸水行為，通過(guò)對(duì)比分析得出不同濕潤(rùn)過(guò)程中補(bǔ)償模型的效果并不一致，并認(rèn)為Jarvis模型雖然起到補(bǔ)償?shù)男Ч?，但它并沒有完全在正確的部位進(jìn)行補(bǔ)償；Albasha進(jìn)一步指出補(bǔ)償應(yīng)該表達(dá)成對(duì)土壤水分狀態(tài)不均一的響應(yīng)，并獨(dú)立于植物脅迫指數(shù)[33]。Andre Peters[34]提出一個(gè)改進(jìn)的根系吸水補(bǔ)償概念模型，本質(zhì)上只是削弱了不完全補(bǔ)償情況下的補(bǔ)償力度，相當(dāng)于增大了ωc的值，降低補(bǔ)償能力，使得修正后模型的蒸騰量介于不補(bǔ)償和補(bǔ)償[13]之間。

3 存在的問(wèn)題

盡管Jarvis模型經(jīng)常被使用，它仍存在概念上的缺點(diǎn)：如果土壤水勢(shì)在剖面均勻分布，即整個(gè)根區(qū)有同樣的吸力（或基質(zhì)勢(shì)），那么當(dāng)相應(yīng)的吸力（或基質(zhì)勢(shì)）都小于植物脅迫指數(shù)函數(shù)臨界值時(shí)，根系吸水會(huì)整體補(bǔ)償，比水分脅迫函數(shù)制定的速率提高1/ω倍，這違背了水分脅迫函數(shù)的初始意義。Jarvis[13，27]歸結(jié)水分脅迫函數(shù)是水分脅迫造成的局部吸水降低，補(bǔ)償函數(shù)是整個(gè)植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)。Jarvis模型忽視了水分脅迫函數(shù)抑制根系吸水的功能，通過(guò)人為地增加一個(gè)補(bǔ)償系數(shù)，加強(qiáng)整個(gè)根區(qū)的吸力，使整個(gè)植物的蒸騰量維持在較大水平，這顯然缺少一定的物理依據(jù)。

由于植物脅迫函數(shù)是根系密度和水分脅迫函數(shù)在根區(qū)的積分，因此補(bǔ)償依賴于根系密度和局部水勢(shì)，但研究表明當(dāng)根系吸水發(fā)生補(bǔ)償時(shí)，對(duì)根系密度的依賴會(huì)大大減少，顯然只用植物脅迫指數(shù)來(lái)判定 是否補(bǔ)償是不合理的，這也是ωc無(wú)法定量化的原因。Skaggs指出ωc的取值問(wèn)題很少有文獻(xiàn)研究，導(dǎo)致取值的任意性甚至棄用補(bǔ)償機(jī)制[7，35]。Schneider等[3637]認(rèn)為Jarvis模型過(guò)于簡(jiǎn)化，失去了根系吸水的物理意義。

幾乎所有模型都解釋不了一個(gè)問(wèn)題：潛在蒸騰量較小時(shí)（例如陰天），植物脅迫函數(shù)小于ωc，土壤剖面整體受到水分脅迫，但潛在蒸騰量很小，根系吸水依舊能夠滿足蒸騰的需求，即不需要補(bǔ)償就能達(dá)到潛在蒸騰量。如果采用Jarvis的解釋，在這種情況下由于不完全補(bǔ)償，并不能達(dá)到潛在水平，這就和實(shí)際情況出現(xiàn)了偏差。Viliam等[38]指出根系吸水速率受根區(qū)的土壤水勢(shì)和土壤水力傳導(dǎo)系數(shù)的影響，實(shí)際蒸騰量需要考慮潛在蒸騰量和土壤含水率的關(guān)系。從這個(gè)角度出發(fā)，“可利用的土壤水”依賴于為滿足植物蒸騰所需的根系吸水速率，蒸騰速率同時(shí)也受氣象要素的影響，所以在同一土壤水分狀態(tài)下會(huì)出現(xiàn)蒸騰速率較低時(shí)水分是能滿足利用，而蒸騰速率相對(duì)較高時(shí)水分不能滿足利用的情形。

4 未來(lái)展望

植物根系連接土壤包氣帶和大氣兩個(gè)系統(tǒng)，構(gòu)成了一個(gè)完整的連續(xù)體，根系吸水不是局部水分狀態(tài)問(wèn)題，而是整體土水勢(shì)不均一的問(wèn)題。因此根系吸水補(bǔ)償是對(duì)土壤水勢(shì)分布不均一的響應(yīng)，不再依賴根系密度決定根系吸水量。補(bǔ)償不是為了達(dá)到潛在蒸騰量，而是整體考慮潛在蒸騰量和土壤可利用水量的供需關(guān)系上可達(dá)到的最大蒸騰量，根據(jù)植物脅迫指數(shù)函數(shù)來(lái)補(bǔ)償蒸騰量忽略了這種供需關(guān)系。因此補(bǔ)償模型應(yīng)耦合植物脅迫指數(shù)函數(shù)、弱化根系密度對(duì)吸水的影響、綜合考慮土壤與大氣水分狀態(tài)。

我國(guó)西北干旱區(qū)，地下水位的波動(dòng)對(duì)植物生長(zhǎng)具有顯著影響[39]，水位波動(dòng)既可能是促進(jìn)因子，也可能是限制因子，這與水位波動(dòng)幅度和植物種類有關(guān)[40]，地下水濕生植物根系的垂直分布與動(dòng)態(tài)對(duì)水環(huán)境變化極為敏感[4142]。受水分條件影響，植物根系在垂直和水平方向上都呈現(xiàn)一定的差異性。地下水依賴型植物通過(guò)根系在垂向上的快速生長(zhǎng)，從而適應(yīng)持續(xù)下降的地下水環(huán)境[4344]。反之，在地下水位回升情況下，水位以下部分的根系由于缺氧而無(wú)法進(jìn)行呼吸作用，從而導(dǎo)致這部分根系死亡[45]，但在靠近地面處能產(chǎn)生許多新生的不定根，增加吸水量[46]。不同的植物面對(duì)水淹所采取的適應(yīng)策略不同，有的植物通過(guò)加速地上部分的生長(zhǎng)以逃離水淹環(huán)境[47]，有的植物則減緩生長(zhǎng)以保存生長(zhǎng)所需的能量[48]。在水位波動(dòng)期間，根區(qū)微生物量、地表冠幅等均會(huì)發(fā)生變化，涉及生態(tài)學(xué)、微生物學(xué)及農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)等學(xué)科，過(guò)程十分復(fù)雜，因此，宏觀根系吸水補(bǔ)償模型應(yīng)朝著大氣環(huán)境、地下水動(dòng)態(tài)、包氣帶含水率及植物根系分布特征的耦合模型發(fā)展。[HJ1.8mm]

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