彭振英，單 雷，張智猛，李新國,4*，萬書波

(1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室，山東 濟南 250100；2. 山東省花生研究所，山東 青島 266100； 3. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濟南 250100；4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華東地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測實驗站，山東 濟南 250100)

自從1968年澳大利亞的Donald提出理想株型以后，對小麥、玉米、水稻、油菜等多種作物的理想株型展開研究，并提出了許多理想株型模式。株型一般分為葉型、莖型、穗型和根型等，不同作物因要求不同而理想株型有所側(cè)重。小麥的理想株型通常認(rèn)為是根系發(fā)達(dá)、葉片直立、莖稈粗壯、分蘗適中、穗粒數(shù)多、產(chǎn)量大幅提升[1-2]。水稻的理想株型涉及株高、分蘗數(shù)、分蘗角度、穗形和葉形等，與產(chǎn)量密切相關(guān)[3-4]。油菜的理想株型則是株高適中、分枝數(shù)適中、角果分布均勻、株型緊湊、抗倒伏，單株生產(chǎn)力也較高等[5]。理想株型有利于植物光合作用、生長發(fā)育和籽粒發(fā)育成熟，能最大限度地提高群體光能利用率、增加生物學(xué)產(chǎn)量和提高經(jīng)濟系數(shù)[6]。

在各種作物的眾多株型性狀中，株高、分蘗(分枝)、單株產(chǎn)量一直是育種家們關(guān)注的焦點，三者都與作物產(chǎn)量有極為密切的關(guān)系。株高是影響作物倒伏的重要因子，第一次綠色革命就是降低株高，增強作物的抗倒伏性，從而提高作物產(chǎn)量。在種植密度一定的條件下，單株產(chǎn)量則與公頃產(chǎn)量呈正相關(guān)。而分蘗(分枝)則通過單株穗數(shù)(莢果數(shù)等)來影響產(chǎn)量。通過株型研究，可為作物育種提供新的選擇標(biāo)準(zhǔn)。

一般而言，大多數(shù)作物的株型都比較穩(wěn)定，可以作為物種的重要性狀之一，比如小麥、玉米、大豆、棉花等都是直立型；西瓜、黃瓜、葫蘆等則是蔓生。而花生則比較特殊，除了常見的直立型外，還有蔓生型和半蔓生型[7]。在花生育種中，為了滿足當(dāng)時的生產(chǎn)實際需要，我國花生育種重點培育了直立型花生品種，這種株型的花生品種結(jié)果集中、可以密植，能夠滿足小農(nóng)經(jīng)濟手工勞作的要求，以至于目前我國花生主推品種大部分為直立型花生品種。隨著時代的發(fā)展，手工勞作逐漸被機械化大生產(chǎn)取代，直立型花生品種由于其用種量大、投入高、產(chǎn)量偏低而越來越不適應(yīng)現(xiàn)代化生產(chǎn)的需求，而蔓生型和半蔓生型花生品種由于其高產(chǎn)性而越來越被重視。本文就花生不同株型進(jìn)行了分析，討論了直立型對于花生產(chǎn)量的限制性，論證了半蔓生型高產(chǎn)花生的優(yōu)勢。

1 花生株型分類標(biāo)準(zhǔn)

花生株型指數(shù)是指第一對側(cè)枝的平均長度與主莖高的比值。根據(jù)花生植株側(cè)枝生長的姿態(tài)、株型指數(shù)不同，可以把花生分為三種株型：蔓生型、半蔓生型和直立型。蔓生型(或稱匍匐型)側(cè)枝幾乎貼地生長，僅頂端一小部分向上生長，株型指數(shù)為2左右或以上。半蔓生型(或稱半匍匐型)第一對側(cè)枝近基部與主莖約呈60°～90°夾角，側(cè)枝中上部向上直立生長，直立部分大于匍匐部分，株型指數(shù)1.5左右。直立型第一對側(cè)枝與主莖角度小于45°，株型指數(shù)為1.1～1.2[7]。一個花生品種的株型比較穩(wěn)定，是花生品種分類的重要性狀之一[7]。

珍珠豆型和多粒型等連續(xù)開花品種均為直立型，株型緊湊、結(jié)果集中、適于密植、收刨省工，目前我國生產(chǎn)上推廣的主要栽培品種大部分屬此類型[7]。龍生型品種均為蔓生型，美國花生品種多為蔓生型，美國現(xiàn)在也已配套出成熟的蔓生型花生機種機收技術(shù)。我國五十年代曾經(jīng)種植過匍匐型大花生，如沂水大粒蔓、榮成大爬蔓等，這些品種一般具有晚熟、高產(chǎn)、抗旱、耐瘠等特點，到六十年代后隨著生產(chǎn)條件的改變和耕作制度的改革，逐漸被直立型花生品種所代替。一些半蔓生型花生品種也曾經(jīng)在我國推廣種植，如陽姜格莊半蔓、招遠(yuǎn)半蔓等，后來也逐漸被直立型花生品種取代[8]。

2 花生株型與產(chǎn)量的相關(guān)性研究

由于直立型花生是我國目前主推的花生品種株型，關(guān)于花生直立株型與產(chǎn)量相關(guān)性的研究已有很多。孫彥浩等提出高產(chǎn)理想株型的性狀為葉型側(cè)立，疏枝型品種單株總莖枝數(shù)10條左右，密枝型品種15條以上，株型指數(shù)1.12左右，光能利用率高，總生物量高，經(jīng)濟系數(shù)高，飽果率高等[9-10]。陳茹艷等分析發(fā)現(xiàn)福建花生品種主莖高、側(cè)枝長和千克果數(shù)與莢果產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，結(jié)果數(shù)、百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量和出仁率與籽仁產(chǎn)量呈正相關(guān)[11-13]。于樹濤在分析了東北主栽的33個花生品種后認(rèn)為，適合本地區(qū)推廣的花生株高不超過40 cm，分枝數(shù)為 5～9 個[14]。因此在花生品種選育中應(yīng)把選擇主莖較低、分枝適中的疏枝型、結(jié)果較集中、單株飽果數(shù)較多、出米率較高作為品種選育的主要目標(biāo)[13]?？偠灾?，直立型花生理想株型的標(biāo)準(zhǔn)就是：株型指數(shù)為1.1～1.2，株高40～45 cm，分枝數(shù)在6～12之間，第一對側(cè)枝長40 cm以上，單株產(chǎn)量高，經(jīng)濟系數(shù)高，飽果率高，出仁率和百仁質(zhì)量都高等[16]。

但到目前為止，關(guān)于花生半蔓生型和蔓生型的研究卻很少。蘇秋芹對150份不同株型(匍匐型、半蔓型、直立型)的花生品種的品質(zhì)性狀與主要數(shù)量性狀的相關(guān)分析表明，花生品質(zhì)性狀與主要數(shù)量性狀間的相關(guān)性有一定差異。在匍匐型和半蔓型花生中有可能同時獲得高產(chǎn)、高蛋白的材料或低油、高產(chǎn)、高 O/L 值、高蛋白的材料；在直立型花生中有可能同時獲得高蛋白、高油、高產(chǎn)的材料或高油、高 O/L 值的材料[17]。周漢群等通過遠(yuǎn)緣雜交獲得一個蔓生單株，主莖雖不高，但側(cè)枝長1m以上，總分枝數(shù)200多條，單株總果數(shù)近500個，單株干莢產(chǎn)量187.6g，表現(xiàn)出高產(chǎn)性[18]。據(jù)測算，大花生可能的最大光能利用率為5.4%，由此推算出花生理論產(chǎn)量可達(dá)25.2t/hm2。但到目前為止，花生超高產(chǎn)育種產(chǎn)量接近12.0t/hm2，還有很大的提升空間，而理想株型的選擇將會是一個非常重要的因素。

3 直立型對提高花生產(chǎn)量具有限制性

花生莢果產(chǎn)量隨生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的增加而提高，高產(chǎn)花生應(yīng)兼?zhèn)渖锂a(chǎn)量和收獲指數(shù)都高的特點。所以，進(jìn)一步提高花生產(chǎn)量需要兼顧生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的協(xié)調(diào)增長。種植密度對產(chǎn)量有重要影響，但是不可能無限提高?；ㄉv果產(chǎn)量形成的主要來源是光合作用，光合產(chǎn)物的多少取決于冠層的光合速率和光合面積，若獲得花生高產(chǎn)，必須要有足夠且適當(dāng)?shù)姆N植密度作保證。夏直播花生高產(chǎn)田每公頃實收株數(shù)是高產(chǎn)的基本要素，高產(chǎn)栽培必須在確保種植密度的前提下充分發(fā)揮單株果數(shù)和千克果數(shù)這兩個性狀的增產(chǎn)潛力[19]。李松堅等調(diào)查了不同種植密度對花育22產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)密度在12000～15000株/hm2之間能夠兼顧高產(chǎn)與品質(zhì)的要求[15]。劉德強調(diào)查了不同種植密度對商花511產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明在黃河故道種植商花511的最適密度為18000株/hm2[20]。目前花生單粒精播密度高達(dá)24000株/hm2，基本接近了花生種植密度的上限[21]。另外，提高種植密度勢必會增加花生種用量，相應(yīng)提高了種植成本。

收獲指數(shù)對產(chǎn)量有一定影響，在維持總體生物量不變的前提下提高收獲指數(shù)是增產(chǎn)的重要途徑。收獲指數(shù)取決于遺傳特性，對于每個物種來說比較穩(wěn)定。研究表明，花生收獲指數(shù)變動范圍0.41～0.54，全國平均0.50，其變異系數(shù)為3.62[22-23]。

單株干質(zhì)量對有花生產(chǎn)量具有重要影響。疏枝型亞種一般沒有3次以上分枝，在群體條件下單株分枝數(shù)一般不超過10條；密枝型亞種可有3次、4次甚至5次分枝，分枝次數(shù)因種植密度和其他條件不同而有很大差異。目前生產(chǎn)上主推花生品種多為疏枝型亞種，分枝數(shù)在6～12條之間[14, 24]。人們普遍認(rèn)為高產(chǎn)花生品種的分枝數(shù)與分枝長度均需有一定的限制，分枝數(shù)過多勢必造成田間通風(fēng)透光不良，增加無效枝，浪費養(yǎng)分，不利于莢果的膨大，從而影響產(chǎn)量，因此在品種選育中以分枝數(shù)10～15條為宜[13]。也有研究認(rèn)為，分枝數(shù)在4.3～11.6之間[24]，適合東北地區(qū)推廣的花生分枝數(shù)為5～9個比較合適[14]。這些研究都是針對直立型花生品種進(jìn)行的，所得結(jié)論也是適用于直立型花生，而未必適用于蔓生型和半蔓生型花生。直立型花生分枝數(shù)和分枝長度都有限制，單株干質(zhì)量不可能有很大提高，生物產(chǎn)量也不可能有很大提高，莢果產(chǎn)量自然也不會有很大提高。而蔓生型和半蔓生型花生的高產(chǎn)則是由于其分枝長、結(jié)果多，因而產(chǎn)量高。

由上述分析可見，現(xiàn)有的育種模式不可能再大幅度提高花生產(chǎn)量。從影響花生生物產(chǎn)量的三個因素進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，收獲指數(shù)的變異系數(shù)最小，種植密度也不能再提高，相對容易提高的只有單株干質(zhì)量。因此若要提高花生生物產(chǎn)量，還需從單株干質(zhì)量入手，從看似不能改變的分枝數(shù)和分枝長度入手。當(dāng)然分枝長度也不能過長，因此只能增加分枝數(shù)，由原來的疏枝型亞種育種轉(zhuǎn)變?yōu)槊苤π蛠喎N育種，株型由直立型轉(zhuǎn)變?yōu)榘胭橘胄汀?/p>

4 培育半匍匐型花生品種能提高產(chǎn)

量，節(jié)約用種量和農(nóng)藥

在我國目前耕地緊缺以及農(nóng)機農(nóng)藝措施暫時跟不上的情況下，培育蔓生型花生品種不太切合我國的實際情況。但是利用半匍匐株型可以大大提高花生地上部總生物量，在收獲指數(shù)保持平均水平的條件下，即可有效提高莢果產(chǎn)量。目前花生主推品種是直立型、連續(xù)開花，早期花靠近地面，果針能夠及時入土結(jié)果；而后期較高部位的多為無效花，會因果針不能入土而無法結(jié)果，造成能量的極大浪費。而半匍匐型花生的側(cè)枝近基部貼于地面，其節(jié)部著生有花序，果針可以及時入土結(jié)果，從而增加了莢果產(chǎn)量，降低了能量浪費。由此可見，半匍匐型花生能夠提高單株產(chǎn)量。高油酸新品種花育917為小匍匐型花生，產(chǎn)量較對照花生品種增產(chǎn)最高可達(dá)40%左右[25]。目前我國常規(guī)種植大田花生產(chǎn)量在3600～5250kg/hm2左右，個別能夠達(dá)到7500kg/hm2[14-15,20,26]。假設(shè)半匍匐型花生每公頃增產(chǎn)1500 kg，按照每千克莢果5元計算，則每公頃增收7500元；山東省每年大約種植70萬hm2花生，合計增收52.5億元，全國每年500萬hm2則可增收375億元。

半匍匐型花生另外的優(yōu)勢就是節(jié)省種子和農(nóng)藥。用種量大是影響花生收益的因素之一，全國每年用于做種的花生約占全國花生總產(chǎn)量的10%左右，種子投入占農(nóng)資投入量的40%～50%[27-28]。半匍匐型花生可以通過降低種植密度而減少用種量，從而節(jié)省生產(chǎn)成本、提高經(jīng)濟效益?；ㄓ?17用種量僅為目前直立型品種的1/4～1/3，每公頃種子成本降低了近3000元[25,29]。普通花生種植密度在20～24萬株/hm2左右，半匍匐花生種植密度可降到10～12萬株/hm2左右，種植密度降低一半。普通花生用種量300～375kg/hm2，按照節(jié)省一半種子計算，每公頃可節(jié)省150～187kg用種量。按照每公頃節(jié)省150kg計算，每千克花生種子6.0元，則每公頃節(jié)省900元。山東省每年大約可節(jié)省6.3億元的種子費用，而全國每年則可節(jié)約45億元。節(jié)省農(nóng)藥的經(jīng)濟效益也很顯著。目前花生化控成本大約300元/hm2。半匍匐型主莖與分枝的高度均不高，無需再進(jìn)行化控。山東省每年70萬hm2花生可節(jié)省農(nóng)藥2.1億元，全國可節(jié)省15億元。兩項加起來，則山東省每年節(jié)省8.4億元，全國節(jié)省60億元。經(jīng)濟效益十分明顯，并且減少了農(nóng)藥污染，符合國家目前“雙減”的方針政策。除此之外，還可以相應(yīng)節(jié)省人工費、農(nóng)具費等。

目前我國主推的花生品種都是直立型，已經(jīng)有許多配套的栽培措施與機播機收裝置。關(guān)于半匍匐型高產(chǎn)花生的栽培與機播機收則是空白。因此應(yīng)及時制定一套行之有效的栽培管理方法和精準(zhǔn)的機播機收裝置，保證半匍匐型高產(chǎn)花生的推廣與應(yīng)用。