董星豐，陳 強(qiáng)，李 浩2，吳祥文，臧淑英

(1.哈爾濱師范大學(xué) 寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025；2.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引 言

20世紀(jì)80年代，全球變化問題引起了國際學(xué)術(shù)界的關(guān)注[1-2]，現(xiàn)階段，生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)成為地理學(xué)與環(huán)境科學(xué)的新興研究領(lǐng)域[3]。溫室氣體不僅是引起氣候變化的主要因素，對氣候也具有重要的反饋?zhàn)饔肹4]。溫室氣體與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)密切相關(guān)，對氣候變化敏感[5]，國內(nèi)外關(guān)于氣候變化對土壤溫室氣體的影響已經(jīng)展開了大量研究，但多集中在熱帶、亞熱帶地區(qū)，而對高寒地區(qū)尤其是高緯度凍土區(qū)的研究較少。我國凍土發(fā)育較多，主要分布在青藏高原、東北大、小興安嶺和中西部山區(qū)[6-7]。大氣中CO2、CH4及N2O等溫室氣體濃度增大導(dǎo)致的氣候變化是當(dāng)前備受關(guān)注的環(huán)境問題之一，而土壤是溫室氣體排放的重要載體，其表面(0～20 cm)有機(jī)碳含量相當(dāng)于大氣CO2總量的兩倍[8]，大氣中每年來自于土壤排放的CO2、CH4和N2O分別約為5%～20%、15%～30%和60%～82%[9]，氣候變暖導(dǎo)致多年凍土活動(dòng)層厚度增大，凍融交替頻次增加，因此活動(dòng)層水熱遷移更加頻繁，對溫室氣體排放的影響也更加顯著，通過探討溫度變化、降水格局變化以及氮沉降對凍土中CO2、CH4及N2O通量變化的影響論述，可加深氣候變化對溫室氣體通量變化的正反饋?zhàn)饔玫睦斫夂驼J(rèn)知。氣候變化對多年凍土活動(dòng)層深度、土壤水分和溫度條件、微生物組成和活性等產(chǎn)生影響，改變土壤中有機(jī)碳、氮分解速率，從而影響溫室氣體排放量及排放規(guī)律[10-11]，致使溫室氣體濃度持續(xù)升高，帶來一系列氣候問題，對人類社會的生存和發(fā)展造成影響。因此，加強(qiáng)高寒地區(qū)各生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放規(guī)律及其影響因素的研究，有利于深入認(rèn)識地-氣間溫室氣體交換過程，并為預(yù)測氣候變化趨勢提供依據(jù)。

1 土壤CO2、CH4和 N2O的產(chǎn)生途徑與排放方式

CO2作為人類活動(dòng)中排放量最大的溫室氣體，其濃度不斷增大將嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境和社會發(fā)展。土壤中，CO2的產(chǎn)生方式除土壤動(dòng)物呼吸作用和植物根莖呼吸作用外，主要為微生物對有機(jī)碳的礦化作用，其排放強(qiáng)度受土壤有機(jī)質(zhì)含量、植物根系呼吸和土壤動(dòng)物呼吸作用以及微生物群落類型及活性影響[12-13]；CH4是由甲烷產(chǎn)生菌在厭氧條件下利用CO2等將有機(jī)碳分解而成，其排放方式有植物組織傳輸、擴(kuò)散和氣泡，但80%的CH4在輸送到大氣中之前會被土壤微生物氧化[14-15]；除溫室效應(yīng)之外，N2O還具有破壞臭氧層的環(huán)境效應(yīng)，硝化作用和反硝化作用被認(rèn)為是N2O產(chǎn)生的基本機(jī)理[16]，其排放受含水量的限制，土壤處于飽和含水量以下時(shí)N2O排放量隨土壤水分的增加而增加，而當(dāng)土壤含水量過量時(shí)N2O的排放逐漸減弱[17]。

2 溫度升高對凍土區(qū)土壤CO2、CH4和N2O通量變化的影響

溫度升高已使凍土發(fā)生顯著退化，主要表現(xiàn)為活動(dòng)層厚度加深、凍融交替頻次加大。凍融交替能夠促進(jìn)有機(jī)碎屑物的分解和碳氮的礦化，增強(qiáng)土壤動(dòng)、植物和微生物的呼吸作用，導(dǎo)致CO2、CH4和N2O排放通量的增大[18-19]。溫度升高改變土壤物理化學(xué)特性并增強(qiáng)土壤微生物活性，進(jìn)而增強(qiáng)土壤呼吸排放更多的CO2。但增溫導(dǎo)致的CO2排放強(qiáng)度因氣候條件、地表植被、土壤生物和增溫幅度不同表現(xiàn)出較大差異。朱軍濤等[20]利用開頂箱對藏北高寒草甸土進(jìn)行不同幅度的模擬增溫實(shí)驗(yàn)，結(jié)果顯示，2 ℃增溫條件處理下，土壤凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量顯著高于不增溫處理，4 ℃增溫處理下土壤凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量顯著高于2 ℃增溫處理。這說明土壤對不同溫度的響應(yīng)存在差異，且在一定范圍內(nèi)，土壤CO2通量與土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[21]。溫度對CO2排放的影響還與季節(jié)有關(guān)。宋長春等[22]發(fā)現(xiàn)三江平原凍土中CO2排放存在由春季開始逐漸增大到夏季達(dá)到最大，秋季遞減的趨勢。這是因?yàn)榇喝谄跍囟壬仙皆瓋鐾灵_始融化，凍結(jié)在土壤中的部分CO2被釋放出來，同時(shí)增溫刺激微生物使其活性增強(qiáng)，加速有機(jī)碳分解，致使CO2排放在夏季達(dá)到高峰，秋季溫度降低，微生物活動(dòng)減弱，CO2排放隨之降低。雖然短期溫度升高可促進(jìn)土壤呼吸作用產(chǎn)生大量CO2加速全球變暖，形成正反饋?zhàn)饔?，但也有研究表明微生物對溫度的響?yīng)會隨增溫時(shí)間的延長產(chǎn)生適應(yīng)以及馴化現(xiàn)象[23]。

CH4的排放速率及排放量對增溫的響應(yīng)因生態(tài)系統(tǒng)類型不同存在差異，但多數(shù)研究均表明增溫促進(jìn)CH4排放。徐穎怡等[24]分別于生長季和非生長季對若爾蓋高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行增溫處理，發(fā)現(xiàn)增溫處理下CH4排放量均大于其在自然狀態(tài)下的排放量。黃國宏等[25]研究表明，在適宜微生物活動(dòng)的溫度范圍內(nèi)，隨溫度的逐漸增高，產(chǎn)甲烷菌的代謝能力不斷加強(qiáng)，從而促進(jìn)CH4排放，即土壤溫度通過影響微生物活性間接改變CH4通量，過低或過高的溫度限制微生物活動(dòng)從而抑制CH4排放。陳葦?shù)萚26]通過測定得出5 cm及10 cm土層溫度與CH4的排放速率的相關(guān)系數(shù)分別為0.838和0.793，表明CH4的排放量和排放強(qiáng)度與淺層土壤溫度的變化呈顯著相關(guān)關(guān)系。溫度對CH4排放的影響還體現(xiàn)在CH4通量的日變化和季節(jié)變化上，余雪洋[27]對大興安嶺多年凍土區(qū)泥炭地兩年生長季中CH4通量的研究發(fā)現(xiàn)，CH4排放從早上開始持續(xù)增強(qiáng)，正午達(dá)到最大排放通量后開始逐漸減弱。但也有研究認(rèn)為溫度對土壤CH4通量變化的影響并不明顯，可能是因?yàn)殚_展實(shí)驗(yàn)時(shí)研究區(qū)土壤溫度不適合CH4活動(dòng)[28]。

全球變暖引起的土壤溫度升高，影響氮的礦化，加速有機(jī)質(zhì)的分解，促進(jìn)土壤養(yǎng)分參與物質(zhì)循環(huán)[29]，進(jìn)而促進(jìn)N2O的排放。杜睿等[30]的原狀土柱增溫培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明溫度對于N2O的產(chǎn)生速率有著顯著的影響,隨著溫度的升高，N2O排放通量逐漸增大,但是并不具備明顯的線性關(guān)系，這是由于硝化、反硝化作用也有其最適溫度范圍。另外，溫度對土壤N2O產(chǎn)生速率的影響隨著土壤深度的增加而減弱。土壤N2O的排放對于溫度變化的響應(yīng)還與季節(jié)有關(guān)，呈現(xiàn)夏、秋兩季較高而春、冬兩季較低的規(guī)律。Song等[31]研究發(fā)現(xiàn)冬季溫度低，微生物活性弱，在厭氧環(huán)境下反硝化菌將土壤吸附的N2O轉(zhuǎn)化為N2，N2O排放通量為負(fù)值，即三江平原凍土上覆沼澤濕地在冬季是N2O的潛在匯。不同生態(tài)系統(tǒng)N2O排放通量也存在較大差異，魏達(dá)等[32]通過對比青藏高原不同生態(tài)系統(tǒng)N2O通量發(fā)現(xiàn)，森林生態(tài)系統(tǒng)N2O排放普遍高于高寒草地及濕地生態(tài)系統(tǒng)，這是因?yàn)樯稚鷳B(tài)系統(tǒng)溫度較高,適宜微生物生存。

溫度變化影響下，無論凍土中CO2、CH4及N2O排放增加還是減少，其作用機(jī)理主要是氣候變暖導(dǎo)致的土壤溫度變化改變碳、氮轉(zhuǎn)化過程中關(guān)鍵微生物菌群(主要包括產(chǎn)甲烷菌、甲烷氧化菌、硝化細(xì)菌及反硝化細(xì)菌等)活性，促進(jìn)或抑制微生物對土壤養(yǎng)分的分解，進(jìn)而影響CO2、CH4及N2O通量。此外，溫度變化可調(diào)控土壤物理、化學(xué)和生物性狀，延遲或縮短土壤植物生長期，從而間接影響CO2、CH4及N2O通量變化。

3 降水變化對凍土區(qū)土壤CO2、CH4和N2O通量變化的影響

降水對土壤中碳氮轉(zhuǎn)化的影響是通過改變土壤含水量間接產(chǎn)生的。關(guān)于土壤含水量對CO2排放的影響，現(xiàn)有研究結(jié)果不盡相同。牟長城等[33]對小興安嶺3種類型濕地生長季節(jié)土壤CO2通量及其影響因素研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，除白樺沼澤土壤CO2排放與水位存在相關(guān)關(guān)系外，苔草沼澤和毛赤楊沼澤土壤CO2排放通量與水位間相關(guān)性均不顯著，說明不同沼澤類型中水位對CO2排放通量的影響存在差異。也有學(xué)者研究表明在一定的土壤濕度范圍內(nèi)，CO2釋放量與水分含量呈極顯著相關(guān)關(guān)系。高振嶺等[34]采集大興安嶺凍土濕地泥炭，設(shè)置0、30%、60%和100%最大持水量(WHC)4個(gè)含水梯度進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明在0～60%WHC之間，CO2排放量隨水分增加而增多，在60%～100%WHC之間，CO2排放量隨水分增加而逐漸減少，這是因?yàn)橥寥烙筛勺儩窈?，增加了土壤微生物的活性和土壤碳的有效性，?dǎo)致排放更多的CO2[35]，而當(dāng)土壤含水量到達(dá)一定程度后，土壤通氣性則成為限制CO2排放的主要因素。分析大、小興安嶺土壤CO2排放對水分條件的響應(yīng)差異，其原因可能為大興安嶺多年凍土活動(dòng)層穩(wěn)定，微生物對水分條件變化比較敏感；小興安嶺多為季節(jié)土區(qū)，融深較淺且凍融循環(huán)頻次較高，微生物隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加逐漸適應(yīng)外界條件。此外，室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)不能完全還原野外自然環(huán)境，與原位監(jiān)測所得數(shù)據(jù)存在誤差甚至得出相反結(jié)論。

水分條件主要從CH4產(chǎn)生和氧化兩方面影響CH4通量的變化。王冬雪等[36]設(shè)置30%、45%、60%、75%和90%(田間持水量)5個(gè)梯度研究不同水分條件對高寒草甸CH4排放的影響，發(fā)現(xiàn)土壤含水量在田間持水量的30%～60%之間，高寒草甸表現(xiàn)為甲烷的匯，此時(shí)CH4的吸收量大于排放量，但隨著水分增加，吸收量逐漸減少。這是因?yàn)樗痔畛渫寥揽障秾?dǎo)致氣體不易擴(kuò)散，CH4吸收通量減小,同時(shí)，水分增多影響土壤微生物活性，使其從好氣過程逐漸變?yōu)橄託膺^程，CH4氧化細(xì)菌受到限制[37]。土壤含水量在田間持水量的60%～90%之間，CH4排放速率呈增加趨勢，且隨水分增加，其排放量增大，高寒草甸表現(xiàn)為CH4的源。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤CH4通量隨土壤含水量增加表現(xiàn)出先增加后減小的規(guī)律，但最大通量所對應(yīng)的水分含量存在差異。耿世聰?shù)萚38]研究發(fā)現(xiàn)白樺林和闊葉紅松林中土壤最大CH4吸收速率分別出現(xiàn)在45%和60%含水量條件下，之后隨水分含量增加，CH4吸收速率逐漸下降。高寒濕地系統(tǒng)中，土壤CH4排放通量表現(xiàn)出隨含水量增加而增加的趨勢[39]。

土壤是N2O的主要排放源，土壤水分通過影響土壤中O2含量直接影響硝化和反硝化作用,從而間接對N2O產(chǎn)生及排放造成影響，當(dāng)含水量低于水分臨界值，土壤通透性強(qiáng)時(shí)N2O主要來自于硝化作用，N2O排放量隨含水量增加而增加。而當(dāng)土壤長期積水時(shí),反硝化過程為N2O的主要來源[40-42]，但O2供給減少，N2比例增加，導(dǎo)致N2O排放量隨含水量增加而減少，因此土壤含水量過低或過高都不利于N2O排放。朱曉艷等[43]觀測表明7月中旬高溫少雨，最有利于硝化和反硝化作用的進(jìn)行，三江平原泥炭沼澤濕地出現(xiàn)N2O的最高排放值。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤N2O排放幅度對含水量的響應(yīng)因林型而異，其原因可能是不同類型凋落物所含有機(jī)質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)不同，導(dǎo)致生物化學(xué)過程中的底物不同[44]。生長季期間，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)降水充沛，微生物活動(dòng)增強(qiáng)，促進(jìn)N2O排放；非生長季寒冷的溫度導(dǎo)致微生物活性降低，且部分N2O凍結(jié)在土壤中難以釋放到外界，抑制N2O排放[45]。

降水變化主要通過調(diào)節(jié)土壤含水量而影響土壤理化性質(zhì)、通透性以及微生物活性，進(jìn)而對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)產(chǎn)生影響，不同生態(tài)系統(tǒng)(如森林生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng))土壤中有機(jī)質(zhì)含量、微生物數(shù)量差異巨大，因此對水分條件變化的敏感性存在差異。探究降水變化對溫室氣體排放的影響對研究生態(tài)環(huán)境的演變及制定氣候變化影響的對策等方面具有指導(dǎo)意義[46-48]。

4 氮沉降對凍土區(qū)土壤CO2、CH4和N2O通量變化的影響

氮沉降是指由自然或人類生產(chǎn)生活向大氣中輸入的活性氮化合物通過降塵、降雨等途徑進(jìn)入陸地和水體的過程[49]。隨著人類活動(dòng)的加劇,大氣中活性氮的產(chǎn)生速率在一百年間增加數(shù)倍[50-51]，使大氣氮沉降量增加，過量的氮沉降會引起土壤酸化、降低生物多樣性及增加淋溶損失[52-53]。同時(shí)，氮沉降增加引起生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的改變，以CO2、CH4和N2O為主的溫室氣體排放作為碳氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)也受到了氮沉降影響。這些活性氮如何影響陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)是全球變化的熱點(diǎn)問題，研究溫室氣體排放對氮沉降的響應(yīng)對于準(zhǔn)確估算氮沉降增加背景下生態(tài)系統(tǒng)碳氮收支有重要意義，但我國有關(guān)氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)土壤溫室氣體排放的研究開始較晚，尤其是高緯度及高海拔凍土區(qū)的研究比較稀少。一般來說，較短時(shí)期的氮素添加會加速土壤碳的礦化速率[54]，提高微生物氮含量和土壤微生物代謝活性[55]，從而促進(jìn)CO2排放。朱天鴻等[56]研究表明短期增加氮素可改變土壤有效氮含量，促進(jìn)CO2排放，且隨著施氮量的增加促進(jìn)作用越顯著，其原因?yàn)槎唐趦?nèi)氮沉降輸入可加速植物根系活動(dòng)及凋落物分解，提高微生物量及其活性，進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸。張藝等[57]研究不同施氮程度對若爾蓋高寒沼澤濕地土壤呼吸的影響，結(jié)果表明CO2的平均排放通量在高氮、中氮和低氮處理下均顯著高于自然樣地的CO2平均排放通量，其中中等水平的氮添加對土壤CO2排放更具促進(jìn)作用。但是也有學(xué)者研究表明氮素輸入會抑制土壤CO2的排放[58]。因此，土壤CO2的排放受多因素綜合作用影響，其對氮沉降的響應(yīng)還因生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤質(zhì)量以及環(huán)境因子等而存在較大不確定性。

活性氮化合物通過降塵、降雨等途徑進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，影響產(chǎn)甲烷菌、甲烷氧化菌及植物通氣組織的數(shù)量以及傳輸效率進(jìn)而影響CH4的產(chǎn)生、氧化和傳輸過程[59]。通過對東北永久凍土帶南側(cè)三江平原沼澤濕地CH4通量對外源氮添加的響應(yīng)研究，張麗華等[60]發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期外源氮對沼澤濕地CH4通量的影響不同，由于施氮增加生物量的同時(shí)增加了硝態(tài)氮和氨態(tài)氮輸入量，CH4通量隨氮添加在6月中旬達(dá)到最大排放量，之后排放通量開始減小,呈現(xiàn)出明顯的單峰變化趨勢，其原因可能為大量的有機(jī)質(zhì)在溫度適宜的條件下分解產(chǎn)物為CH4產(chǎn)生過程提供了豐富的反應(yīng)底物,另外春融期，凍融區(qū)表層土壤由于溫度上升而開始解凍,凍結(jié)在土壤層中的CH4通過空隙釋放出來。張裴雷等[28]設(shè)置增氮控制實(shí)驗(yàn)研究不同劑量氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸土壤CH4通量的影響，表明低劑量氮素添加促進(jìn)土壤CH4吸收，而中、高劑量的氮素添加抑制土壤CH4吸收。對高寒灌叢土壤的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明隨著銨態(tài)氮添加量的增加，土壤對CH4的吸收呈減小的趨勢，但CH4通量變化與添加不同形態(tài)氮素?zé)o顯著關(guān)系[58]。

大氣中N2O濃度每年以0.2%～0.3%的速度增加,其排放問題引起了人們的廣泛關(guān)注，土壤釋放是大氣N2O的一個(gè)主要來源。氮沉降導(dǎo)致土壤氮素中硝態(tài)氮和氨態(tài)氮的含量增加，同時(shí)促進(jìn)土壤微生物的硝化和反硝化作用，導(dǎo)致N2O排放增加，產(chǎn)生較多的N2O。于濟(jì)通等[61]通過模擬實(shí)驗(yàn)研究氮沉降對東北松嫩羊草草地土壤無機(jī)氮含量的影響，表明土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均隨氮沉降量的增加呈上升趨勢，N2O排放量增大。高寒灌叢土壤N2O排放會因氮素的不同形態(tài)而異，添加硝態(tài)氮顯著促進(jìn)N2O的排放，而添加氨態(tài)氮對N2O排放的影響不顯著[58]。

氮沉降造成土壤酸堿度、可利用性氮等土壤理化性質(zhì)變化，對植物根系周轉(zhuǎn)、凋落物分解及土壤微生物活性等產(chǎn)生影響，影響土壤中碳、氮轉(zhuǎn)化過程并使其互相作用，從而引起土壤CO2、CH4和 N2O通量變化，因此需加強(qiáng)從碳氮耦合的角度研究土壤溫室氣體對氮沉降的響應(yīng)。

5 氣候變化背景下土壤溫室氣體研究展望

CO2、CH4和 N2O與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程緊密相關(guān)，對全球氣候變化起著重要作用。關(guān)于溫室氣體對氣候變化的響應(yīng)國內(nèi)外已開展了大量的工作。在全球變化背景下，應(yīng)著力于揭示全球氣候變化對土壤溫室氣體影響的作用機(jī)理，以期進(jìn)一步為應(yīng)對全球氣候變化提供理論支持。在未來數(shù)年間需在以下幾個(gè)方面進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

第一，開展多因素交互作用對土壤溫室氣體通量的影響研究。因?yàn)槟壳皻夂蜃兓瘜ν寥罍厥覛怏w的影響研究主要是單變量研究，但全球變化涉及多個(gè)因素改變，主要包括溫度升高、降水格局改變及氮沉降等因素，這些因素往往同時(shí)發(fā)生，相互影響。

第二，開展微生物及地表植被生理活動(dòng)對土壤溫室氣體通量影響的研究。因?yàn)槟壳按蠖鄶?shù)學(xué)者僅對溫度、含水量及有機(jī)碳等進(jìn)行測定，而對有關(guān)植物和微生物生理生化過程涉及較少。

第三，開展長期觀測實(shí)驗(yàn)。因?yàn)橥寥烙袡C(jī)碎屑物的分解及碳氮礦化過程較為緩慢，短期研究尚不能真實(shí)地反映土壤碳氮循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)，甚至得出相反結(jié)論。

第四，開展整個(gè)活動(dòng)層不同深度溫室氣體排放的研究。以往研究多為易受人為活動(dòng)干擾的表層0～30 cm土壤，而活動(dòng)層水熱過程是多年凍土碳氮循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)的源動(dòng)力。因此，后期應(yīng)開展整個(gè)活動(dòng)層CO2、CH4和N2O排放對不同幅度環(huán)境變化響應(yīng)的研究，分析土壤溫室氣體隨活動(dòng)層凍融深度變化的排放規(guī)律。