韓夢(mèng) 張榮 陳爽 單光耀 劉曉 徐帥 王巨媛 翟勝

摘 ? ?要：為探求不同濃度磷對(duì)茄子幼苗光合、熒光特性的影響，采用水培方法，在Hoaglands基本營(yíng)養(yǎng)液（CK）基礎(chǔ)上，設(shè)置4個(gè)低磷處理。結(jié)果表明，對(duì)照的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量顯著高于其他處理。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著濃度磷的增大不斷增高，在0.60 mmol·L-1磷含量時(shí)達(dá)最大值，且與其他處理差異顯著。不同濃度磷處理下最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均值相近，說(shuō)明在不同濃度磷處理下茄子葉片均能保持較高活力。綜合分析表明，0.60 mmol·L-1濃度磷即可滿足茄子正常生長(zhǎng)對(duì)磷的需求。

關(guān)鍵詞：茄子;磷;光合特性;熒光特性

Effects of different phosphorus on photosynthetic and fluorescence characteristics of eggplant

HAN Meng， ZHANG Rong， CHEN Shuang， SHAN Guangyao， LIU Xiao， XU Shuai， WANG Juyuan， ZHAI Sheng

（Liaocheng University， Liaocheng 252000， Shandong， China）

Abstract： In order to explore the effects of different phosphorus concentration levels on photosynthetic characteristics， fluorescence parameters of eggplant seedlings， four treatments were adopted in this study： Hoagland's basic nutrient solution （control） and phosphorus concentration basic nutrient solution. The results showed that the content of chlorophyll and carotenoid in control was significantly higher than that in other treatments. Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） increased with the increase of phosphorus concentration， reaching the maximum at 0.60 mmol·L-1 phosphorus content， and there was significant difference with phosphorus treatment. The maximum photochemistry efficiency （Fv/Fm） of eggplant leaves treated with different phosphorus concentration was similar， indicating that eggplant leaves could maintain higher vigor under different phosphorus concentration. The phosphorus solution at 0.60 mmol·L-1 concentration can meet the normal growth of eggplant phosphorus demand.

Key words： Eggplant; Phosphorus; Photosynthetic; Fluorescence

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一。在植物光合、呼吸作用等生理生化調(diào)控中發(fā)揮著重要作用。大量研究表明，適宜的磷供應(yīng)能增加植物葉綠素的含量并增強(qiáng)光合作用，可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)，而磷含量過(guò)低或過(guò)高，都會(huì)影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育[1-3]。由于近年來(lái)磷肥施用量的不斷增多，土壤盈余的農(nóng)田磷通過(guò)地表徑流、滲漏等方式向地表、地下水體遷移，農(nóng)田磷的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)等生態(tài)問(wèn)題顯現(xiàn)出來(lái)。有關(guān)植物磷營(yíng)養(yǎng)與合理施磷的研究一直是植物營(yíng)養(yǎng)與施肥研究的熱點(diǎn)之一[4]。茄子（ Solanum melongena L.）為茄科茄屬作物，在中國(guó)屬第三大茄科蔬菜，種植面積僅次于馬鈴薯和番茄。茄子生育期長(zhǎng)，要求養(yǎng)分供應(yīng)量較大，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。為滿足茄子的高產(chǎn)需求，必須采取科學(xué)平衡的施肥措施有效供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)。以往的缺素探究試驗(yàn)大部分是在大田進(jìn)行的，缺乏可控條件下的深入系統(tǒng)研究。水培作為無(wú)土栽培技術(shù)的一種，能夠精準(zhǔn)調(diào)控元素供應(yīng)等環(huán)境條件，在植物營(yíng)養(yǎng)生理等領(lǐng)域一直作為重要的科學(xué)研究方法[5]。目前篩選耐低磷作物品種的研究日益受到重視，國(guó)內(nèi)主要集中在玉米、棉花、大豆、小麥等大田作物[6-9]，因此，筆者通過(guò)水培方法，定量控制營(yíng)養(yǎng)液中的磷濃度，比較茄子在正常供磷和低磷條件下的光合指標(biāo)、熒光參數(shù)的差異，探尋茄子最適需磷量，以期為確定茄子的合理施磷標(biāo)準(zhǔn)、低磷的耐性機(jī)制和遺傳改良等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2017年11月至2018年5月在聊城大學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，供試材料為市購(gòu)三星‘紫罐茄。在Hoaglands 基本營(yíng)養(yǎng)液的基礎(chǔ)上，以基本營(yíng)養(yǎng)液0.75 mmol·L-1 KH2PO4濃度為對(duì)照（CK），設(shè)置4個(gè)不同濃度磷處理，KH2PO4濃度分別為0.15、0.30、0.45、0.60 mmol·L-1。選取大小一致飽滿的種子，28 ℃下催芽，播于蛭石中，45 d后移入上述營(yíng)養(yǎng)液中避光水培15 d，每隔3 d補(bǔ)充1次營(yíng)養(yǎng)液，8次重復(fù)。

1.2 方法

利用便攜式光合儀LI-6400測(cè)定茄子第4葉位的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)。丙酮浸提法測(cè)定光合色素。利用熒光儀測(cè)定茄子第4葉位的初始熒光（Fo）、最大熒光值（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）等。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel2010和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度磷茄子光合色素含量的變化

低磷處理下葉綠素a、b和類(lèi)胡蘿卜素含量均低于對(duì)照條件下的植株，且與對(duì)照差異顯著（表1）。低磷脅迫中0.15 mmol·L-1磷濃度下的光合色素含量最高，說(shuō)明光合色素含量增加可能是茄子幼苗適應(yīng)極低磷逆境的一種生理機(jī)制反應(yīng)。

[注] ? ?表中同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著，下同。

2.2 不同濃度磷茄子光合特性的變化

由表2可知，不同濃度磷水平下，茄子幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著濃度的增大在不斷提高，在0.60 mmol·L-1磷濃度時(shí)達(dá)最大，且與對(duì)照差異顯著。對(duì)照處理茄子幼苗葉片胞間CO2濃度（Ci）最大，與其他處理差異顯著，低磷處理間無(wú)顯著差異。低磷處理與對(duì)照相比，胞間CO2濃度按磷含量由低到高排列依次下降16.59%、16.68%、15.05%、19.46%。一般來(lái)講，胞間CO2濃度變化是氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度和葉肉細(xì)胞光合活性變化的代數(shù)和。在本次試驗(yàn)中，對(duì)照胞間CO2濃度最高可能與凈光合速率降低有關(guān)。

2.3 不同濃度磷茄子熒光參數(shù)的變化

低磷脅迫下的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均與對(duì)照差異顯著（圖1）。初始熒光（Fo）是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，按照各處理磷含量由高到低的順序，與對(duì)照的初始熒光（Fo）相比，依次下降5.78%、4.91%、4.66%、1.24%。Fm是光系統(tǒng)Ⅱ的最大熒光產(chǎn)量，按照各處理磷含量由高到低的順序排列，與對(duì)照相比，F(xiàn)m分別下降3.91%、3.29%、2.43%、0.38%。

Fv/Fm是PSⅡ中心全部開(kāi)放時(shí)的光量子產(chǎn)量，常用于度量植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率，反映出PSⅡ利用光能的能力，也是光抑制的重要指標(biāo)。由圖1可知，不同磷濃度處理下最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均值相近，說(shuō)明在不同濃度磷處理?xiàng)l件下茄子葉片均能保持較高活力。

3 討論與結(jié)論

光合色素含量是衡量植物光合性能的重要指標(biāo)之一。絕大部分葉綠素a和全部葉綠素b分子具有收集光能的作用，少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a分子還具有將光能轉(zhuǎn)化為電能的作用[10-11]。磷是葉綠體及ATP的組成成分，在光合作用物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起重要作用[2]。許多研究表明，包括低磷脅迫在內(nèi)的諸多逆境脅迫，均會(huì)導(dǎo)致光合速率和蒸騰速率下降，氣孔張開(kāi)度變小使得氣孔導(dǎo)度降低[12-13]。磷是植物生長(zhǎng)所必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，磷是核酸、磷脂及ATP等重要生物分子的組成成分，以多種方式調(diào)節(jié)包括光合作用在內(nèi)的諸多生理過(guò)程[14]。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成多種響應(yīng)和適應(yīng)低磷脅迫的機(jī)制以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需求[15-16]。磷是參與電子傳遞、光合磷酸化及卡爾文循環(huán)等的重要元素，對(duì)光合作用具有極其重要的影響，磷素的濃度影響植物的光合速率。植物光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci） 直接反映綠色植物光合作用的生理指標(biāo)。前人在油菜、柑橘上的研究均證明[17-18]，過(guò)低或過(guò)高磷素供應(yīng)會(huì)影響光合作用的進(jìn)行。本試驗(yàn)結(jié)果表明，茄子幼苗在0.60 mmol·L-1磷濃度時(shí)Pn、Tr、Gs均最大，且與其他處理差異顯著。在本研究中，不同磷濃度處理下初始熒光、最大熒光、可變熒光均有不同程度的降低，但各處理的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均值相近，說(shuō)明在不同磷濃度處理?xiàng)l件下茄子葉片均能保持較高活力。陳鈺等[19]研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫和高磷脅迫使韭菜葉片的葉綠素a、b及葉綠素總量明顯下降，葉綠素含量下降時(shí)Fo降低，與本研究結(jié)果相似。

綜上可見(jiàn)，不同濃度磷水平對(duì)茄子幼苗地上部葉片光合作用、熒光特性有不同程度的影響，以0.60 mmol·L-1處理為最佳。此外，不同磷素供應(yīng)還會(huì)影響植株地下部根系的生長(zhǎng)狀態(tài)，對(duì)其他元素的吸收利用及相關(guān)磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)等也與此密切相關(guān)，今后可在這幾個(gè)方面繼續(xù)研究，為植物響應(yīng)磷脅迫分子機(jī)制研究及品種遺傳改良提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] 馮磊，劉世琦，成波，等.不同水培磷素水平對(duì)大蒜產(chǎn)量、光合特性和品質(zhì)的影響[J].中國(guó)土壤與肥料，2014（3）：38-43.

[2] 侯云鵬，孔麗麗，李前，等.不同施磷水平下水稻產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收及土壤磷素平衡研究[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，41（6）：61-66.

[3] 謝靜靜，翟勝，邢柱東，等.有機(jī)肥對(duì)甘薯葉片生理指標(biāo)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，52（20）：4875-4877.

[4] 孫傳范，肖凱，韓勝芳，等.植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)磷素的分子機(jī)理研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2011，13（2）：17-24.

[5] 郭世榮.無(wú)土栽培學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2011.

[6] 朱從樺，張鴻，袁繼超，等.低磷脅迫下加硅對(duì)玉米苗期硅、磷營(yíng)養(yǎng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].水土保持學(xué)報(bào)，2017，31（1）：303-309.

[7] 羅佳，候銀瑩，陳波浪.低磷脅迫對(duì)不同磷效率棉花干物質(zhì)及養(yǎng)分吸收的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，30（1）：155-161.

[8] 董秋平，趙恢，張小芳，等.低磷脅迫下不同野生大豆的形態(tài)和生理響應(yīng)差異[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（9）：79-83.

[9] 凌炳琦，柏星軒，周永斌，等.轉(zhuǎn)AtTGA4小麥田間耐低磷脅迫的功能分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（12）：2225-2234.

[10] 吳鵬飛，祥慶，鄒顯花，等.鈣對(duì)低磷脅迫杉木葉綠素及其熒光特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（13）：20-24.

[11] 原向陽(yáng)，郭平毅，黃潔，等.缺磷脅迫下草甘膦對(duì)抗草甘膦大豆幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2014，20（1）：221-228.

[12] 董薇，練云，余永亮，等.大豆磷脅迫響應(yīng)研究進(jìn)展[J].大豆科學(xué)，2012，31（1）：135-140.

[13] 宋世佳，孫紅春，張永江，等.水培磷脅迫下不同基因型棉花苗期根系形態(tài)及葉片光合特性的差異[J].棉花學(xué)報(bào)，2015，27（3）：223-231.

[14] ZHANG Z L，LIAO H，WILLIAM J.Molecular mechanisms underlying phosphate sensing， ignaling，and adaptation in plants[J].Journal of Integrative Plant Biology，2014，56（3）：192-220.

[15] 何鵬，王大鵬，韋家少，等.低磷脅迫對(duì)巴西橡膠樹(shù)幼苗若干生理代謝指標(biāo)的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2012，33（11）：1976-1979.

[16] 徐麗，張震，王育鵬，等.磷脅迫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（11）：6062-6064.

[17] 李俊，張春雷，秦嶺，等.不同磷效率基因型油菜對(duì)低磷脅迫的生理響應(yīng)[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2010，32（2）：222-228.

[18] 樊衛(wèi)國(guó)，王立新.不同供磷水平對(duì)紐荷爾臍橙幼樹(shù)生長(zhǎng)及葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（4）：714-725.

[19] 陳鈺，郭愛(ài)花.不同磷脅迫對(duì)韭菜光合色素的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，14（6）：25-27.