陳四龍 程增書 宋亞輝 王 瑾 劉義杰 張朋娟 李玉榮

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高產(chǎn)高油花生品種的光合與物質(zhì)生產(chǎn)特征

陳四龍 程增書 宋亞輝 王 瑾 劉義杰 張朋娟 李玉榮*

河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所 / 河北省作物遺傳育種實(shí)驗(yàn)室, 河北石家莊 050035

以冀花2號(hào)、冀花4號(hào)和魯花12號(hào)為材料, 連續(xù)測(cè)定干物質(zhì)、莢果產(chǎn)量、含油量及葉片光合指標(biāo), 定量分析高產(chǎn)高油花生品種冀花4號(hào)物質(zhì)生產(chǎn)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)特征和葉片光合性能, 為解析花生高產(chǎn)高油形成機(jī)制和優(yōu)質(zhì)高效栽培提供依據(jù)。結(jié)果表明, 莢果產(chǎn)量和籽仁含油量均以冀花4號(hào)最高。干物質(zhì)平均積累速率和最大積累速率均以冀花4號(hào)>冀花2號(hào)>魯花12號(hào), 且冀花4號(hào)干物質(zhì)積累潛力適中; 籽仁油分最大積累速率和平均積累速率均以冀花4號(hào)>魯花12號(hào)>冀花2號(hào), 籽仁油分積累活躍期以冀花4號(hào)最短。冀花4號(hào)全生育期的光合勢(shì)顯著高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào), 分別高20%以上, 產(chǎn)量形成期的光合勢(shì)占全生育期的80%, 冀花4號(hào)結(jié)莢期光合速率比冀花2號(hào)和魯花12號(hào)均高24%以上; 光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均為冀花4號(hào)最高。莢果產(chǎn)量與干物質(zhì)平均積累速率、葉片光合速率和總光合勢(shì)呈極顯著正相關(guān); 籽仁含油量與單株干物質(zhì)積累速率、籽仁油分平均積累速率、光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、出仁率等顯著或極顯著相關(guān); 莢果產(chǎn)量與含油量極顯著正相關(guān)。冀花4號(hào)具有較高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)、總光合勢(shì)及結(jié)莢期后分配比例、光合速率、光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn), 以及相對(duì)較高的干物質(zhì)和油分積累平均速率, 是其較冀花2號(hào)和魯花12號(hào)高產(chǎn)高油的重要原因。

花生; 干物質(zhì)積累; 產(chǎn)量; 油分積累; 光合特征

花生是世界第四大油料作物[1]。近5年, 我國花生年均總產(chǎn)1638萬噸, 居世界第一; 年均種植面積460萬公頃, 列世界第二位[2]。在大宗油料作物中, 花生單位面積產(chǎn)油量最高, 在保障我國油脂供給安全、穩(wěn)定國內(nèi)油源方面具有較大的潛力和優(yōu)勢(shì)?；ㄉa(chǎn)油量主要取決于產(chǎn)量和含油量2個(gè)方面[3], 其中產(chǎn)量與干物質(zhì)積累分配、葉片光合性能、產(chǎn)量構(gòu)成因素等密切相關(guān); 而含油量與籽仁油分積累速率、油分積累時(shí)間等直接關(guān)聯(lián)[4-5]。

在一定范圍內(nèi)作物干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量正相關(guān), 較高的干物質(zhì)量是作物高產(chǎn)特征之一[6]。但是針對(duì)不同的品種類型, 作物各個(gè)生育期干物質(zhì)積累、經(jīng)濟(jì)系數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系不盡相同[7-11], 說明這些特征主要取決于品種的遺傳特性[12]。此外, 葉面積指數(shù)(LAI)及其峰值持續(xù)時(shí)間直接影響干物質(zhì)的生產(chǎn)能力, 作物籽粒灌漿期保持較高的LAI對(duì)高產(chǎn)十分重要[13]。王才斌等[14]研究發(fā)現(xiàn), 花生結(jié)莢期LAI達(dá)到最高峰5.0以上, 表明“源庫同強(qiáng)”是高產(chǎn)花生品種獲得理想產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)。LAI峰值持續(xù)時(shí)間長、干物質(zhì)生產(chǎn)速率峰值高、后期下降速度慢是高產(chǎn)花生品種的重要特征[15]。

植物90%的干物質(zhì)來自葉片光合作用[16-18]。選育高葉片光合速率的作物品種是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的有效途徑[19]。通常葉片作為源器官, 將光合作用的產(chǎn)物主要以蔗糖的形式轉(zhuǎn)運(yùn)到種子等庫器官中, 通過一系列生理生化過程將蔗糖卸載并轉(zhuǎn)化為油脂、蛋白、淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存在庫器官中[20]?；ㄉ扔土献魑锓N子發(fā)育的基本規(guī)律是前期依靠葉片等綠色器官合成糖類, 為后期油脂等儲(chǔ)存物質(zhì)的合成和積累提供碳架和能量[21]。

通過增強(qiáng)種子庫器官的容量、增加光合代謝產(chǎn)物的供給可以顯著提高種子含油量。提高葉片光合性能和效率, 可為種子脂肪酸合成和油脂積累提供大量碳源, 滿足油脂積累過程中對(duì)可溶性糖和糖代謝的需要[22]。對(duì)蓖麻種子的研究發(fā)現(xiàn), 種子油分積累期, 葉片光合作用及其代謝產(chǎn)物對(duì)脂肪酸合成和油脂積累過程具有重要作用[23-24]。油茶的光合代謝產(chǎn)物積累與油脂積累關(guān)系密切, 光合作用的主要產(chǎn)物能顯著影響油茶果實(shí)發(fā)育狀況和品質(zhì)形成過程[25]。

長期以來, 科研攻關(guān)在生產(chǎn)應(yīng)用中已使花生單位面積產(chǎn)量提高到9750 kg hm–2以上[15]。育成的花生品種含油量也得到大幅提高, 培育出如冀花4號(hào)等含油量超過55%的高油品種。然而, 多數(shù)高油品種仍以珍珠豆型為主, 產(chǎn)量潛力較低[26]。從生物學(xué)角度分析, 不同花生種質(zhì)含油量最高相差29個(gè)百分點(diǎn)[27], 說明花生品種產(chǎn)油量仍有較大提高空間。關(guān)于提高花生產(chǎn)油量的相關(guān)研究, 前人主要集中在遺傳、分子改良途徑上[19], 而圍繞干物質(zhì)積累分配、光合速率、產(chǎn)量構(gòu)成及油分積累特征等的報(bào)道不多。本研究定量分析高產(chǎn)高油品種冀花4號(hào)物質(zhì)生產(chǎn)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)特征和葉片光合性能, 旨在為解析花生高產(chǎn)、高油形成機(jī)制和實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高效栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用冀花2號(hào)、冀花4號(hào)和魯花12號(hào), 均為株型直立、緊湊、疏枝型中早熟品種, 其中冀花4號(hào)為河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所育成, 高產(chǎn)高油, 屬中果品種, 河北省花生新品種區(qū)域試驗(yàn)中莢果產(chǎn)量5259.0 kg hm–2, 籽仁含油量57.65%; 冀花2號(hào)和魯花12號(hào)是對(duì)照種, 其區(qū)試莢果產(chǎn)量分別為3615.0 kg hm–2和3343.5 kg hm–2, 含油量分別為52.0%和51.0%, 分別屬于中大果品種和中小果品種。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所堤上試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)田0~20 cm耕層含有機(jī)質(zhì)1.36%、全氮0.09%、全磷0.19%、堿解氮75 mg kg–1、有效磷32.1 mg kg–1、有效鉀107.0 mg kg–1。于2014年5月7日播種, 9月11日收獲; 2015年5月14日播種, 9月10日收獲。播種方式為露地春播, 采用隨機(jī)區(qū)組排列, 3次重復(fù), 小區(qū)面積26.8 m2(4.8 m×5.6 m), 12行區(qū), 人工雙粒穴播, 行距40 cm, 穴距16.5 cm, 種植密度為15×104穴 hm–2, 小區(qū)四周設(shè)保護(hù)行。栽培管理同大田一致。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 葉面積及干物質(zhì)積累特征 花生出苗后10 d開始, 每隔10 d取樣一次, 隨機(jī)選取每小區(qū)3處不缺株、無病蟲害的有代表性連續(xù)5穴(10株), 室內(nèi)將根、莖、葉、花、果針、莢果等植株各部位分離(生育后期落葉不計(jì)重), 采用打孔法測(cè)定葉面積。將各部分在105℃殺青0.5 h, 80℃烘干至恒重后稱重, 分別統(tǒng)計(jì)營養(yǎng)體和生殖體器官干物質(zhì)重, 經(jīng)濟(jì)系數(shù)HI=p/b[28], 式中p為莢果產(chǎn)量(kg hm–2),b為總生物學(xué)產(chǎn)量(kg hm–2)。葉面積指數(shù)LAI = 1×10–4LDr/(rD0), 式中參數(shù)LD為單株全部葉片干重(g),r為小圓片葉總面積(cm2),為單位土地面積株數(shù),rD為小圓片葉總干重(g),0為單位土地面積(m2)。光合勢(shì)LAD (×104m2d hm–2) = (1+2) (2–1)/2, 式中1和2為前后2次測(cè)定的葉面積(m2hm–2),1和2為前后測(cè)定的時(shí)間(d)。

參照本課題組以前的方法[4], 利用Logistic方程=(1+e)模擬干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)。對(duì)Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù)即得到干物質(zhì)積累速率=e–kt/ (1+e–kt)2, 式中為干物質(zhì)積累量(g),為干物質(zhì)積累速率(g d–1),為最大干物質(zhì)積累上限(g 株–1),和為常數(shù),為出苗后天數(shù)(d)。

1.3.2 莢果產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 成熟后全小區(qū)收獲, 莢果自然風(fēng)干后測(cè)定產(chǎn)量。收獲時(shí)隨機(jī)選取10株考查單株莢果數(shù)、飽果率、出仁率、千克果數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)。

1.3.3 籽仁含油量及油分積累特征 花生出苗后, 掛牌標(biāo)記長勢(shì)一致的單株, 開花期再標(biāo)記生長一致、同期開花的單株。根據(jù)前期研究結(jié)果[4], 從開花后30 d開始, 每隔10 d收取標(biāo)記單株的莢果, 選擇各階段充分發(fā)育的莢果, 共取樣7次。用Minispec mq-20 (Bruker, Germany)核磁共振儀測(cè)定風(fēng)干莢果的籽仁含油量。每個(gè)小區(qū)測(cè)定3次重復(fù), 取平均值。

參照以前方法[4], 利用Richards方程=(1+e–Kt)–1/模擬籽仁油脂積累過程。種子油脂積累速率為=e–Kt(1+e–Kt)–(1+N)/N, 最大積累速率max= (max/)[1 – (max/)], 平均積累速率=/(2+4), 達(dá)到最大累積速率的日期max.G= (ln–ln)/, 積累活躍期= 2(+2)/, 式中為花生籽仁含油量(%),max為達(dá)到最大積累速率時(shí)的最大含油量(%),為出苗后的天數(shù)(d),、、、為大于0的參數(shù)。

1.3.4 葉綠素含量 花生下針期(R2)、結(jié)莢期(R4)和飽果期(R6)[29]即分別在出苗后45 d、75 d和95 d選取主莖上完全展開的倒3葉, 每小區(qū)3次重復(fù), 采用80%丙酮提取葉綠素, 紫外分光光度計(jì)測(cè)定提取液在663、645、470 nm處的吸光度值, 計(jì)算葉綠素、葉綠素和類胡蘿卜素含量。

1.3.5 葉片光合速率 選擇結(jié)莢期晴朗天氣, 用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR, USA)測(cè)定完全展開的主莖倒3葉的光合速率, 隨機(jī)測(cè)定每個(gè)品種5片葉。采用閉合式氣流模式, 進(jìn)樣氣體源自地面2 m以上空氣, 設(shè)定光強(qiáng)1300和800 μmol m–2s–1, CO2流速500 μmol s–1。

1.3.6 光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線 結(jié)莢期用LI-6400XT光合儀人工光源模式測(cè)定光響應(yīng)曲線, 設(shè)10個(gè)光照強(qiáng)度梯度, 即50、100、150、200、400、600、1000、1500、1750和2000 μmol m–2s–1, 選每品種完全展開的頂部葉片5個(gè), 取3次重復(fù)均值。測(cè)定CO2響應(yīng)曲線前, 先用錫箔紙對(duì)葉片遮光處理30 min, 用CO2鋼瓶人工控制環(huán)境CO2濃度, 分別設(shè)定50、100、200、300、400、600和800 μmol mol–1。用光合助手軟件計(jì)算光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)等光合作用參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)分析, 采用最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行平均數(shù)顯著性檢驗(yàn), 采用Pearson correlation進(jìn)行性狀間的相關(guān)性分析; 采用Microsoft Excel軟件作圖; 干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)和籽仁油分積累動(dòng)態(tài)利用Origin 7.0進(jìn)行模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 干物質(zhì)積累

由圖1可知, 不同花生品種單株干物質(zhì)積累進(jìn)程均表現(xiàn)慢—快—慢的“S”型變化, 干物質(zhì)積累速率則呈先升后降的單峰曲線變化。經(jīng)數(shù)據(jù)處理后得到干物質(zhì)積累特征參數(shù)(表1), 各品種干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)Logistic方程擬合決定系數(shù)(2)在0.9936~0.9996之間, 均達(dá)到了極顯著水平, 說明Logistic曲線方程可用于描述花生干物質(zhì)積累過程的階段性和連續(xù)性變化。由圖1和表1結(jié)果看, 2年試驗(yàn)單株干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)趨勢(shì)一致, 以2015年試驗(yàn)結(jié)果為例, 干物質(zhì)最大積累量以冀花2號(hào)最大(62.88 g 株–1), 冀花4號(hào)次之(56.20 g 株–1), 魯花12號(hào)最小(48.67 g 株–1), 說明高油品種冀花4號(hào)積累干物質(zhì)的潛力適中。干物質(zhì)積累速率最大的時(shí)期是結(jié)莢期, 3個(gè)品種達(dá)到最大積累速率的時(shí)間以魯花12號(hào)最早, 冀花4號(hào)次之, 冀花2號(hào)最晚。最大積累速率和平均積累速率均表現(xiàn)為冀花4號(hào)>冀花2號(hào)>魯花12號(hào)。干物質(zhì)積累速率快速增長期表現(xiàn)為冀花2號(hào)>魯花12號(hào)>冀花4號(hào)。由此可見, 冀花2號(hào)和魯花12號(hào)雖然快速生長期長, 但最大積累速率和平均積累速率偏低, 而冀花4號(hào)表現(xiàn)恰好相反。

圖1 不同花生品種干物質(zhì)積累進(jìn)程和積累速率動(dòng)態(tài)

圖中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值, 垂直誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。虛線表示2014年Logistic預(yù)測(cè)值, 實(shí)線表示2015年預(yù)測(cè)值。

Data are means ± standard error (SE,= 3). Vertical bars indicate the ±SE. The dotted lines represent the simulation results using Logistic regression in 2014, and the solid lines represent the simulation results in 2015.

表1 不同花生品種干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)模型及其參數(shù)

MAR: 干物質(zhì)最大積累速率; ARMAR: 干物質(zhì)平均積累速率, 最大積累速率出現(xiàn)時(shí)間以出苗后天數(shù)表示; AAS: 活躍積累期。

MAR: maximum accumulation rate; ARMAR: average rate of dry matter accumulation, the days to MAR are known as days after emergence; AAS: activated accumulation stage.

2.2 莢果產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)

從圖2看, 參試品種的單株莢果干重動(dòng)態(tài)變化2年試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)基本一致, 其中2015年參試品種的單株莢果干重平均增加速率表現(xiàn)為冀花4號(hào)(0.31 g d–1)>冀花2號(hào)(0.27 g d–1)>魯花12號(hào)(0.24 g d–1)。成熟時(shí), 單株莢果產(chǎn)量冀花4號(hào)最高, 為19.05 g, 冀花2號(hào)和魯花12號(hào)分別為16.78 g和15.32 g, 冀花4號(hào)比冀花2號(hào)、魯花12號(hào)分別高13.54%和24.35%。從經(jīng)濟(jì)系數(shù)增加速率看, 快速增長期(出苗后70 d前)為魯花12號(hào)>冀花4號(hào)>冀花2號(hào), 緩慢增加階段為冀花4號(hào)>冀花2號(hào)>魯花12號(hào)。莢果成熟后, 冀花2號(hào)、冀花4號(hào)和魯花12號(hào)的經(jīng)濟(jì)系數(shù)分別為0.27、0.34和0.32, 冀花4號(hào)較冀花2號(hào)和魯花12號(hào)分別高25.52%和6.46%, 說明冀花4號(hào)在增加總生物產(chǎn)量的同時(shí), 營養(yǎng)體光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)換速率也保持較高水平, 所以提高了經(jīng)濟(jì)系數(shù), 取得高產(chǎn)。2014年和2015年試驗(yàn)結(jié)果僅在經(jīng)濟(jì)系數(shù)緩慢增加階段品種間存在差異, 但差異不明顯。

圖2 不同花生品種單株莢果干重增加及經(jīng)濟(jì)系數(shù)變化動(dòng)態(tài)

圖中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值, 垂直誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。虛線表示2014年試驗(yàn)結(jié)果, 實(shí)線表示2015年結(jié)果。

Data are means ± standard error (SE,= 3). Vertical bars indicate the ±SE. The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015.

2.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成

由表2可見, 莢果產(chǎn)量、飽果率、出仁率和千克仁數(shù)在品種和年際間的差異均顯著。2年試驗(yàn)結(jié)果冀花4號(hào)的單株果數(shù)、飽果率、出仁率均最高, 分別比冀花2號(hào)高37.50% (2014)和16.67% (2015)、22.61%和10.65%、6.53%和1.94%, 分別比魯花12號(hào)高22.22%和27.27%、7.96%和3.40%、1.75%和0.86%。從產(chǎn)量結(jié)果可見, 無論是欠收年(2014年)還是豐產(chǎn)年(2015年)莢果產(chǎn)量均以冀花4號(hào)最高, 分別為4350.35 kg hm–2(2014)和5162.36 kg hm–2(2015), 冀花2號(hào)次之, 魯花12號(hào)最低, 冀花4號(hào)比后2個(gè)品種分別高7.66%和44.92% (2014)、2.22%和25.66% (2015), 說明冀花4號(hào)抗(耐)逆性強(qiáng)、穩(wěn)產(chǎn)性突出。

表2 參試花生品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

?檢驗(yàn)置信度95%時(shí)值,NS在< 0.05水平差異不顯著,*在< 0.05水平上差異顯著;**在< 0.01水平上差異極顯著。表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值。同一年內(nèi)的同列數(shù)據(jù)中不同字母表示差異顯著(< 0.05)。

?is value with confidence degree 95% intest.NSNo significant difference at the 0.05 probability level;*Significant difference at the 0.05 probability level;**Significant difference at the 0.01 probability level. The data are means ± standard error (SE,= 3). Values followed by different letters within a column in the same year are significantly different at the 0.05 probability level.

2.4 籽仁油分積累特性

2.4.1 油分積累進(jìn)程 由圖3可見, 3個(gè)品種2年油分積累趨勢(shì)基本一致, 即冀花4號(hào)籽仁油分積累進(jìn)程與冀花2號(hào)和魯花12號(hào)差異明顯, 初始階段冀花4號(hào)的積累速率高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào); 出苗后80 d, 3個(gè)品種的油分積累均進(jìn)入平臺(tái)期。成熟時(shí), 冀花4號(hào)含油量達(dá)到53.35% (2014)和54.18% (2015), 而冀花2號(hào)和魯花12號(hào)分別為50.78% (2014)、50.37% (2015)和49.55% (2014)、50.68% (2015)。

2.4.2 油分積累特征參數(shù) 參試品種籽仁油分積累動(dòng)態(tài)Richards方程擬合的2值都大于0.98(表3), 說明該曲線方程適于描述油分積累過程。籽仁油分積累最大速率和平均速率均表現(xiàn)為冀花4號(hào)>魯花12號(hào)>冀花2號(hào); 達(dá)到最大積累速率的時(shí)間以魯花12號(hào)最早(43.1~64.0 d), 冀花4號(hào)(49.7~66.8 d)次之, 冀花2號(hào)最晚(50.8~68.5 d); 油分積累活躍期以冀花4號(hào)最短(57.3~67.4 d), 魯花12號(hào)次之(68.2~70.0 d), 冀花2號(hào)最長(71.2~76.7 d)。可見, 冀花2號(hào)積累活躍期雖長, 但平均積累速率低; 冀花4號(hào)積累活躍期雖短, 但平均積累速率明顯高于冀花2號(hào)。

圖3 不同花生品種籽仁油分積累動(dòng)態(tài)和積累速率變化

圖中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值, 垂直誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。虛線表示2014年試驗(yàn)結(jié)果, 實(shí)線表示2015年結(jié)果。

Data are means ± standard error (SE,= 3). Vertical bars indicate the ±SE. The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015.

表3 不同花生品種籽仁油分積累動(dòng)態(tài)的Richards模型參數(shù)及其特征參數(shù)

2: 決定系數(shù);、、、: 模擬方程大于0的系數(shù);max: 最大積累速率;: 平均積累速率;max.G: 達(dá)到最大累積速率的時(shí)間;: 積累活躍期;max: 達(dá)到最大積累速率時(shí)的含油量。

2: coefficient of determination;,,, and: coefficient more than o in Richards equation;max: maximum accumulation rate;: average accumulation rate;max.G: days to the maximum accumulation rate;: activated oil accumulation stage;max: seed oil content atmax.

2.5 光合勢(shì)特征

由圖4可見, 參試品種的LAI發(fā)育動(dòng)態(tài)和光合勢(shì)動(dòng)態(tài)變化在2年間的結(jié)果表現(xiàn)一致。冀花4號(hào)和魯花12號(hào)在出苗后40 d LAI達(dá)到3.0以上, 出苗后60 d達(dá)到峰值, 而后魯花12號(hào)LAI較快衰落下降, 但冀花4號(hào)的LAI仍維持高值。冀花2號(hào)、冀花4號(hào)和魯花12號(hào)全生育期LAI在3.0以上維持的時(shí)間差異明顯, 如2015年試驗(yàn)3品種分別為40 d、55 d和35 d?？偣夂蟿?shì)表現(xiàn)為冀花4號(hào)顯著高于魯花12號(hào)和冀花2號(hào), 冀花4號(hào)比后兩者均高20%以上。光合勢(shì)表現(xiàn)為結(jié)莢期>飽果成熟期>花針期>苗期, 其中花生產(chǎn)量形成關(guān)鍵期(結(jié)莢期和飽果成熟期)光合勢(shì)占全生育期的80%以上。

2.6 葉片光合特征

2.6.1 葉綠素含量 2年試驗(yàn)結(jié)果中, 葉綠素、葉綠素、類胡蘿卜素及葉綠素(+)含量均表現(xiàn)為冀花4號(hào)最高。冀花2號(hào)和冀花4號(hào)的類胡蘿卜素含量較高, 且差異不顯著, 均顯著高于魯花12號(hào); 葉綠素/值冀花2號(hào)顯著高于冀花4號(hào)和魯花12號(hào)(圖5)。說明冀花4號(hào)和魯花12號(hào)更耐陰, 在光照不足的條件下仍可正常進(jìn)行干物質(zhì)生產(chǎn)。

圖4 不同花生品種葉面積指數(shù)(LAI)動(dòng)態(tài)和不同時(shí)期光合勢(shì)

數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。誤差線上不同字母表示差異顯著(< 0.05)。虛線表示2014年試驗(yàn)結(jié)果, 實(shí)線表示2015年結(jié)果。

The data are means ± standard error (SE,= 3). Error bars indicate ±SE. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015.

圖5 不同花生品種葉綠素含量

數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。誤差線上不同字母表示差異顯著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE;= 3). Error bars indicate ±SE. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.6.2 葉片光合速率 表4為結(jié)莢期葉片光合參數(shù), 冀花4號(hào)葉片光合速率最高, 為19.30~21.01 μmol CO2m–2s–1, 比冀花2號(hào)和魯花12號(hào)均高24%以上。冀花4號(hào)葉片蒸騰速率也最高, 為8.14~8.48 mmol H2O m–2s–1, 比魯花12號(hào)和冀花2號(hào)分別高19.1%~26.9%和2.4%~7.2%。葉片水分利用效率表現(xiàn)為冀花4號(hào)(2.42~2.55 μmol CO2mmol–1H2O)>冀花2號(hào)(2.32~2.36 μmol CO2mmol–1H2O)>魯花12號(hào)(1.72~1.90 μmol CO2mmol–1H2O)。葉片氣孔導(dǎo)度冀花4號(hào)最高, 為0.54~0.57 mol H2O m–2s–1。

2.6.3 葉片光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng) 圖6和表5為參試品種葉片光合速率對(duì)光強(qiáng)變化響應(yīng)的光合助手?jǐn)M合結(jié)果。光飽和點(diǎn)是作物能夠充分利用光能的程度, 即作物需光上限, 一定范圍內(nèi)光飽和點(diǎn)越高說明作物可利用的光強(qiáng)越大。光飽和點(diǎn)以冀花4號(hào)最大, 其次是魯花12號(hào), 冀花2號(hào)最小, 最大相差715.84 μmol m–2s–1。光補(bǔ)償點(diǎn)是在達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)光合作用吸收的CO2量與呼吸作用放出的CO2量相等時(shí)凈光合速率為零, 是作物需光下限。光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為魯花12號(hào)和冀花2號(hào)高于冀花4號(hào), 最大相差60.59 μmol m–2s–1。冀花4號(hào)的最大光合速率明顯高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào), 暗呼吸速率則以冀花4號(hào)最低。冀花4號(hào)的初始量子效率在3個(gè)品種中最高, 說明冀花4號(hào)利用單位光量子同化固定的CO2分子數(shù)量顯著高于其他品種, 對(duì)弱光的利用能力較大。

數(shù)據(jù)為5次重復(fù)均值。同列中不同字母表示差異顯著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE,= 5). Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level.n: photosynthetic rate;s: stomatal conductance;i: intercellular CO2concentration;r: transpiration rate; LWUE: leaf water use efficiency.

從圖6可看出, 葉片水分利用效率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)也表現(xiàn)同樣的規(guī)律, 在相同光強(qiáng)下, 冀花4號(hào)的葉片水分利用效率明顯高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào), 2年試驗(yàn)結(jié)果一致。

2.6.4 葉片光合作用對(duì)CO2濃度的響應(yīng) 環(huán)境CO2濃度升高將對(duì)植物光合作用產(chǎn)生兩方面影響, 一是增加葉片內(nèi)外CO2濃度差, 促進(jìn)CO2向葉片內(nèi)部擴(kuò)散; 二是引起氣孔開度減小, 阻止CO2向葉內(nèi)擴(kuò)散。從圖7可見, 在一定范圍內(nèi), 花生葉片光合速率和水分利用效率隨環(huán)境CO2濃度增加而增加, 當(dāng)達(dá)到CO2飽和點(diǎn)時(shí), CO2濃度繼續(xù)增加但光合速率不再增加。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是在光照充足時(shí)作物光合作用消耗的CO2與呼吸作用釋放的CO2達(dá)到平衡時(shí)的CO2濃度。擬合結(jié)果如表6, CO2飽和點(diǎn)、最大凈光合速率均表現(xiàn)為冀花4號(hào)>冀花2號(hào)>魯花12號(hào), CO2補(bǔ)償點(diǎn)、初始羧化效率和光呼吸速率冀花4號(hào)居中。相同CO2濃度下, 冀花4號(hào)葉片水分利用效率明顯高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào)。

圖6 不同花生品種葉片光合速率和水分利用效率對(duì)光強(qiáng)度變化的響應(yīng)

虛線表示2014年試驗(yàn)結(jié)果, 實(shí)線表示2015年結(jié)果。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。

The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015. Error bars indicate ±SE.

表5 不同花生品種的光響應(yīng)特征參數(shù)

數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值。同列中不同字母表示差異顯著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE,= 3). Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. DkRR: dark respiration rate; IQE: initial quantum efficiency; MPRl: maximum photosynthetic rate; LCP: light compensation point; LSP: light saturation point.

圖7 不同花生品種葉片光合速率和水分利用效率對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)

虛線表示2014年試驗(yàn)結(jié)果, 實(shí)線表示2015年結(jié)果。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(±SE)。

The dotted lines represent the results in 2014, and the solid lines represent the results in 2015. Error bars indicate ±SE.

表6 不同花生品種葉片光合作用CO2響應(yīng)特征參數(shù)

數(shù)據(jù)為3次重復(fù)均值。同列中不同字母表示差異顯著(< 0.05)。

The data are means ± standard error (SE,= 3). Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. ICE: initial carboxylation efficiency; CSP: CO2saturation point; MPRc: maximum photosynthetic rate; CCP: CO2compensation point; DyRR: photo respiratory rate.

2.7 干物質(zhì)積累和油分積累特征參數(shù)、產(chǎn)量與光合參數(shù)的相關(guān)分析

表7相關(guān)分析表明, 單株干物質(zhì)平均積累速率、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、含油量、油分平均積累速率均與葉片光合速率、總光合勢(shì)之間呈顯著或極顯著正相關(guān)。莢果產(chǎn)量與干物質(zhì)平均積累速率、葉片光合速率和總光合勢(shì)呈極顯著正相關(guān)。此外, 籽仁含油量與單株干物質(zhì)積累速率、籽仁油分平均積累速率、光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、出仁率等相關(guān)顯著或極顯著。莢果產(chǎn)量與含油量呈低度正相關(guān)(=0.540), 相關(guān)極顯著(=0.006)。

表7 干物質(zhì)積累、產(chǎn)量、籽仁油分積累與葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析

1: 單株干物質(zhì)平均積累速率;2: 出仁率;3: 經(jīng)濟(jì)系數(shù);4: 含油量;5: 油分平均積累速率;6: 油分積累活躍期;7: 光飽和點(diǎn);8: 葉片光合速率;9: 總光合勢(shì);10: CO2飽和點(diǎn);11: 莢果產(chǎn)量。*: 在< 0.05水平上顯著;**: 在< 0.01水平上顯著。樣本個(gè)數(shù)=18。

1: average accumulation rate of dry matter per plant;2: shelling percentage;3: harvest index;4: seed oil content at mature stage;5: average accumulation rate of seed oil;6: activated accumulation stage of seed oil;7: light saturation point;8: leaf photosynthetic rate;9: total leaf area duration;10: CO2saturation point;11: pod yield.*: Significant correlation at the 0.05 probability level;**: Significant correlation at the 0.01 probability level. Sample size= 18.

3 討論

干物質(zhì)生產(chǎn)是作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的基礎(chǔ), 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量由生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)共同決定, 使生物學(xué)產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)同步提高、或者生物學(xué)產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)系數(shù)單獨(dú)提高能獲得較高的產(chǎn)量[19]。其中經(jīng)濟(jì)系數(shù)反映作物源庫關(guān)系[30], 是源庫關(guān)系對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響的關(guān)鍵因素之一。不同花生品種的源庫關(guān)系及其特征差異明顯。本研究中, 冀花4號(hào)和冀花2號(hào)全生育期均保持較高的生物學(xué)產(chǎn)量水平, 其中冀花4號(hào)經(jīng)濟(jì)系數(shù)較高, 所以其莢果產(chǎn)量水平最高, 而冀花2號(hào)的經(jīng)濟(jì)系數(shù)在各生育階段均最低, 莢果產(chǎn)量未能獲得最高值。魯花12號(hào)的生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)變化與冀花2號(hào)恰好相反, 其莢果減產(chǎn)顯著。因此, 本研究認(rèn)為提高生物學(xué)產(chǎn)量并保持較高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)是花生品種取得高產(chǎn)的關(guān)鍵, 這與水稻等作物的研究結(jié)果一致[12]。目前, 普遍認(rèn)為增加干物質(zhì)生產(chǎn)是高產(chǎn)的重要途徑[31], 而各生育階段因生態(tài)條件、品種類型及栽培技術(shù)模式等存在較大差異, 所得出的結(jié)論不同[10,32]。

另一方面, 定量分析物質(zhì)生產(chǎn)過程中干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化可揭示產(chǎn)量形成特征[33]。本研究利用動(dòng)態(tài)模型模擬花生干物質(zhì)積累過程, 表明莢果產(chǎn)量與干物質(zhì)平均積累速率正相關(guān)(=0.730,<0.05), 這一結(jié)果與花生超高產(chǎn)田群體干物質(zhì)生產(chǎn)特征高度吻合。已有的研究結(jié)果表明, 花生超高產(chǎn)田的干物質(zhì)生產(chǎn)速率全生育期始終高于一般高產(chǎn)田, 而且具有峰值高、降速慢的特點(diǎn)[14], 說明在一定范圍內(nèi)干物質(zhì)積累速率越大, 產(chǎn)量越高。該結(jié)果與Ottariano等[31]和Severini等[34]在玉米上的結(jié)果也較接近。此外, 對(duì)冬小麥、水稻等的研究已表明, 干物質(zhì)快速增長階段起始時(shí)間越早、延續(xù)點(diǎn)離收獲期越近, 干物質(zhì)快速增長期持續(xù)時(shí)間越長, 越有利于產(chǎn)量的提高[35-36]。但是, 本研究中冀花2號(hào)、冀花4號(hào)和魯花12號(hào)的干物質(zhì)積累快速增長期持續(xù)時(shí)間與莢果產(chǎn)量無相關(guān)性, 推測(cè)其與地上部分存在冗余現(xiàn)象有關(guān), 若僅保證源供應(yīng)的持續(xù)增加, 而庫容的擴(kuò)大和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的提高不足, 同樣難以獲得高產(chǎn)[15]。以上分析說明, 在花生高產(chǎn)栽培中, 從苗期開始即重視干物質(zhì)的迅速積累, 如選擇發(fā)芽勢(shì)強(qiáng)的飽滿種子、適期播種、苗后清棵等措施, 促使幼苗根深、莖壯、節(jié)密、枝多、花芽分化多, 才可為中后期干物質(zhì)持續(xù)快速積累奠定基礎(chǔ)。但是, 到中期應(yīng)將栽培重點(diǎn)放在確保營養(yǎng)體穩(wěn)長上, 重視適當(dāng)調(diào)節(jié)和控制, 防止徒長, 促使養(yǎng)分合理分配, 促進(jìn)源庫協(xié)調(diào)。

葉片是花生進(jìn)行光合作用的主要器官, LAI、葉片持綠期及LAI峰值持續(xù)時(shí)間直接影響干物質(zhì)的生產(chǎn)能力。所以, 合理的群體葉面積是花生高產(chǎn)結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。一般來說, 高產(chǎn)花生品種LAI變化規(guī)律為, 自苗期隨著植株的生長葉片增多, 葉面積系數(shù)逐步提高, 由2.0上升到4.0, 至結(jié)莢期達(dá)到高峰約5.0左右, 以后又逐漸下降到2.0以下, 生育中期較大LAI持續(xù)時(shí)間在50 d以上[14]。王才斌等[14]指出, LAI峰值持續(xù)時(shí)間長、全生育期保持較高的光合勢(shì)是高產(chǎn)花生群體的顯著特點(diǎn)。冀花4號(hào)全生育期LAI 3.0以上的持續(xù)時(shí)間達(dá)55 d, 有效保持了光合面積, 促進(jìn)了干物質(zhì)持續(xù)積累, 為獲得高產(chǎn)高油奠定了物質(zhì)基礎(chǔ), 這與其他研究結(jié)果一致[14]。此外, 光合勢(shì)比LAI更能解析作物干物質(zhì)生產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)[37]。冀花4號(hào)各生育階段均保持最高的光合勢(shì), 總光合勢(shì)比冀花2號(hào)和魯花12號(hào)高20%以上, 這正是高產(chǎn)花生光合性能指標(biāo)的顯著特點(diǎn)。參試品種產(chǎn)量形成期的光合勢(shì)占總光合勢(shì)的80%以上, 與已有研究結(jié)果一致[38]。將干物質(zhì)生產(chǎn)與光合勢(shì)綜合分析發(fā)現(xiàn), 冀花2號(hào)、冀花4號(hào)和魯花12號(hào)結(jié)莢期后分別用83.62%、79.83%、80.74%的總光合勢(shì)生產(chǎn)出48.70%、55.02%和45.42%的干物質(zhì)(以2015年結(jié)果為例), 高產(chǎn)品種冀花4號(hào)以相對(duì)較低比例的光合勢(shì)獲得較高比例的干物質(zhì)產(chǎn)量, 說明其結(jié)莢期以后生產(chǎn)的光合產(chǎn)物更多地轉(zhuǎn)運(yùn)到莢果中。所以, 在高產(chǎn)栽培中應(yīng)使葉面積系數(shù)在適宜范圍并保持較長的時(shí)間, 使花生光合勢(shì)與凈同化速率協(xié)調(diào)發(fā)展, 防止田間郁閉和倒伏, 爭取既要有較大的光合勢(shì)(總?cè)~面積), 又要使單位葉面積積累的干物質(zhì)保持較高水平。

本研究表明, 花生籽仁油分積累過程與干物質(zhì)積累、莢果干重變化趨勢(shì)相同, 即積累速度先快后慢, 這與以前的研究結(jié)果一致[5,39]。研究組前期已經(jīng)發(fā)現(xiàn), 花生籽仁油分積累速率受基因型和環(huán)境的共同影響, 油分積累時(shí)間和積累速率決定了花生種子含油量[4]。本研究發(fā)現(xiàn), 籽仁油分平均積累速率與干物質(zhì)平均積累速率、含油量顯著正相關(guān), 所以光合產(chǎn)物平均積累速率是提高莢果產(chǎn)量和籽仁含油量的重要因素。冀花2號(hào)籽仁油分積累活躍期維持時(shí)間最長, 但平均積累速率最低, 含油量最低; 魯花12號(hào)籽仁油分積累活躍期和平均積累速率均居中, 含油量中等; 而冀花4號(hào)油分積累平均速率最高, 油分積累活躍期相對(duì)較短, 獲得了高含油量。因此, 對(duì)于高油花生品種, 進(jìn)一步證明增加結(jié)莢期前的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng), 促進(jìn)植株早生快發(fā), 為油分積累提供充足的前期儲(chǔ)備, 保證獲得持續(xù)高的積累速率; 結(jié)莢期后重視葉部病害防控, 保證維持較多的綠葉面積, 延長葉片功能期, 保持適宜的土壤濕度, 促進(jìn)莢果充實(shí), 進(jìn)而使干物質(zhì)和油分積累速率均保持在較高水平, 實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量與含油量協(xié)同提高, 這是通過栽培途徑進(jìn)一步充分挖掘高油花生品種高油潛力的方向[4]。

光合作用為花生籽仁油脂積累提供還原力NADPH和ATP, 其性能對(duì)種子油脂合成至關(guān)重要[40]。關(guān)于葉片光合性能與種子含油量關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。本研究證實(shí), 葉片光合速率、總光合勢(shì)與籽仁含油量和油分平均積累速率均極顯著正相關(guān), 所以結(jié)莢期葉片光合速率可以作為衡量花生種子油脂積累效率的一個(gè)重要指標(biāo)。冀花4號(hào)的光合速率顯著高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào), 結(jié)莢期具有較大的LAI和光合勢(shì), 葉片功能期持續(xù)時(shí)間長, 結(jié)莢前能積累較多的干物質(zhì), 種子內(nèi)積累的糖類能快速轉(zhuǎn)化為油脂貯存起來, 表現(xiàn)了高油特性。因此, 冀花4號(hào)是油用型花生品種選育的典型。

不同花生品種光合作用對(duì)光照強(qiáng)度和環(huán)境CO2濃度的變化規(guī)律存在明顯差異, 冀花4號(hào)光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)顯著高于冀花2號(hào)和魯花12號(hào), 該品種能夠在較強(qiáng)的光照、較高的環(huán)境CO2濃度條件下維持較強(qiáng)的光合作用。但并非光飽和點(diǎn)越大, 品種的光合速率越大。相關(guān)分析表明, 干物質(zhì)積累速率、籽仁油分積累速率、產(chǎn)量和含油量均與葉片光合速率正相關(guān), 而且光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)分別與含油量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)正相關(guān), 說明葉片光合作用對(duì)光強(qiáng)和CO2響應(yīng)的能力直接影響花生含油量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成。莢果產(chǎn)量與含油量呈正相關(guān), 這與Janila等[41]和Meta等[42]的研究結(jié)果一致, 說明通過聚合育種途徑, 可以將該2個(gè)復(fù)雜性狀聚合于一體, 大幅提升高產(chǎn)或高油花生品種的產(chǎn)油量。

4 結(jié)論

花生單株干物質(zhì)平均積累速率、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、含油量、油分平均積累速率均與葉片光合速率、總光合勢(shì)顯著正相關(guān)。莢果產(chǎn)量分別與干物質(zhì)平均積累速率、葉片光合速率和全生育期總光合勢(shì)極顯著正相關(guān)。此外, 籽仁含油量與單株干物質(zhì)積累速率、籽仁油分平均積累速率、光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、出仁率等顯著相關(guān)。莢果產(chǎn)量與含油量極顯著正相關(guān)。冀花4號(hào)比冀花2號(hào)和魯花12號(hào)具有經(jīng)濟(jì)系數(shù)較高、總光合勢(shì)高且結(jié)莢期后分配比例較高、光合速率較高、光飽和點(diǎn)及CO2飽和點(diǎn)較高、干物質(zhì)和油分積累平均速率也相對(duì)較高等突出優(yōu)勢(shì), 是其同時(shí)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高油的重要原因。

[1] Sharma M, Gupta S K, Mondal A K. Production and trade of major world oil crops. In: Gupta S eds. Technological Innovations in Major World Oil Crops, Volume 1: Breeding. New York: Springer New York, 2012. pp 1–15.

[2] 禹山林. 中國花生產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展思路探討. 見: 中國作物學(xué)會(huì)油料作物專業(yè)委員會(huì)匯編. 中國作物學(xué)會(huì)油料作物專業(yè)委員會(huì)第七次會(huì)員代表大會(huì)暨學(xué)術(shù)年會(huì)論文集. 2013. pp 24–28. Yu S L. Study on current situation and development of peanut industry in China. In: China Crop Society Oil Crop Specialized Committee, eds. Seventh Member Congress and Academic Annual Meeting of China Crop Society Oil Crop Specialized Committee. 2013. pp 24–28 (in Chinese).

[3] 陳四龍, 李玉榮, 程增書, 廖伯壽, 雷永, 劉吉生. 花生含油量雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及主基因+多基因遺傳效應(yīng)分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42: 3048–3057. Chen S L, Li Y R, Cheng Z S, Liao B S, Lei Y, Liu J S. Heterosis and genetic analysis of oil content in peanut using mixed model of major gene and polygene., 2009, 42: 3048–3057 (in Chinese with English abstract).

[4] 陳四龍, 李玉榮, 徐桂真, 程增書. 不同高油花生品種(系)油分積累特性的模擬研究. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34: 142–149. Chen S L, Li Y R, Xu G Z, Cheng Z S. Simulation on oil accumulation characteristics in different high oil peanut varieties., 2008, 34: 142–149 (in Chinese with English abstract).

[5] 張佳蕾, 顧學(xué)花, 楊傳婷, 郭峰, 李向東, 萬書波. 不同品質(zhì)類型花生籽仁脂肪酸積累規(guī)律研究. 花生學(xué)報(bào), 2016, 45(2): 33–37. Zhang J L, Gu X H, Yang C T, Guo F, Li X D, Wan S B. Regularity of fatty acids accumulation in different quality types of peanut seed kernel., 2016, 45(2): 33–37 (in Chinese with English abstract).

[6] 凌啟鴻. 作物群體質(zhì)量. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2000. pp 458–516. Ling Q H. Crop Population Quality. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp 458–516 (in Chinese).

[7] Sarker Z I, Barma N, Zahid R A, Rahman M M, Samad M A, Pandit D B. Harvest index and biomass as the selection criteria for grain yield in spring wheat., 2003, 1: 37–41.

[8] Ghosh M K, Chowdhuri S R, Nath S, Ghosh P K, Debnath S, Roy I, Ghosh P L. Harvest index and biological yield as selection criteria for mulberry (spp.)., 2007, 67: 196–197.

[9] Borghi B, Accerbi M, Corbellini M. Response to early generation selection for grain yield and harvest index in bread wheat (.L.)., 2010, 117: 13–18.

[10] 王永宏, 王克如, 趙如浪, 王楷, 趙健, 王喜梅, 李健, 梁明晰, 李少昆. 高產(chǎn)春玉米源庫特征及其關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46: 257–269. Wang Y H, Wang K R, Zhang R L, Wang K, Zhao J, Wang X M, Li J, Liang M X, Li S K. Relationship between the source and sink of spring maize with high yield., 2013, 46: 257–269 (in Chinese with English abstract).

[11] Li J, Xie R Z, Wang K R, Ming B, Guo Y Q, Zhang G Q, Li S K. Variations in maize dry matter, harvest index, and grain yield with plant density., 2015, 107: 829.

[12] 吳桂成, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許柯, 高輝, 魏海燕, 沙安勤, 徐宗進(jìn), 錢宗華, 孫菊英. 南方粳型超級(jí)稻物質(zhì)生產(chǎn)積累及超高產(chǎn)特征的研究. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36: 1921–1930. Wu G C, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Wei H Y, Sha A Q, Xu Z J, Qian Z H, Sun J Y. Characteristics of dry matter production and accumulation and super-high yield ofsuper rice in South China., 2010, 36: 1921–1930 (in Chinese with English abstract).

[13] Liu T, Wang Z, Cai T. Canopy apparent photosynthetic characteristics and yield of two spike-type wheat cultivars in response to row spacing under high plant density., 2016, 11: e0148582.

[14] 王才斌, 鄭亞萍, 成波, 沙繼鋒, 姜振祥. 花生超高產(chǎn)群體特征與光能利用研究. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2004, 19(2): 40–43. Wang C B, Zheng Y P, Cheng B, Sha J F, Jiang Z X. The canopy characters and efficiency for solar energy utilization of supper high-yielding peanut., 2004, 19(2): 40–43 (in Chinese with English abstract).

[15] 張佳蕾, 郭峰, 楊佃卿, 孟靜靜, 楊莎, 王興語, 陶壽祥, 李新國, 萬書波. 單粒精播對(duì)超高產(chǎn)花生群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48: 3757–3766. Zhang J L, Guo F, Yang D Q, Meng J J, Yang S, Wang X Y, Tao S X, Li X G, Wan S B. Effects of single-seed precision sowing on population structure and yield of peanuts with super-high yield cultivation., 2015, 48: 3757–3766 (in Chinese with English abstract).

[16] Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants, 2nd edn. London: Academic Press, 1995. pp 131–183.

[17] Li D Y, Zhang Z A, Zheng D J, Jiang L Y, Wang Y L. Comparison of net photosynthetic rate in leaves of soybean with different yield levels., 2012, 19(3): 14–19.

[18] Li Y, Hu T, Duan X, Zeng F. Effects of decomposing leaf litter ofon the growth and photosynthetic characteristics of., 2013, 5: 123–131.

[19] Takai T, Adachi S, Taguchi-Shiobara F, Sanoh-Arai Y, Iwasawa N, Yoshinaga S, Hirose S, Taniguchi Y, Yamanouchi U, Wu J. A natural variant of, selected in high-yield rice breeding programs, pleiotropically increases photosynthesis rate., 2013, 3: 2149.

[20] Thomasl S, Davidm B. Current perspectives on the regulation of whole-plant carbohydrate partitioning., 2010, 178: 341–349.

[21] Lobo A K, De O M M, Lima Neto M C, Machado E C, Ribeiro R V, Silveira J A. Exogenous sucrose supply changes sugar metabolism and reduces photosynthesis of sugarcane through the down-regulation of Rubisco abundance and activity., 2015, 179: 113–121.

[22] Shiratake K. Genetics of sucrose transporter in plants., 2007, 1: 73–80.

[23] Zhang Y, Mulpuri S, Liu A. High light exposure on seed coat increases lipid accumulation in seeds of castor bean (L.), a nongreen oilseed crop., 2016, 128: 125–140.

[24] 張洋, 劉愛忠. 蓖麻種子油脂累積與可溶性糖變化的關(guān)系. 生物技術(shù)通報(bào), 2016, 32(6): 120–129. Zhang Y, Liu A Z. The correlation between soluble carbohydrate metabolism and lipid accumulation in castor seeds., 2016, 32(6): 120–129 (in Chinese with English abstract).

[25] 張凌云, 王小藝, 曹一博. 油茶果實(shí)糖含量及代謝相關(guān)酶活性與油脂積累關(guān)系分析. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 35(4): 55–60. Zhang L Y, Wang X Y, Cao Y B. Soluble sugar content and key enzyme activity and the relationship between sugar metabolism and lipid accumulation in developing fruit of., 2013, 35(4): 55–60 (in Chinese with English abstract).

[26] 姜慧芳, 任小平, 王圣玉, 黃家權(quán), 雷永, 廖伯壽. 野生花生高油基因資源的發(fā)掘與鑒定. 中國油料作物學(xué)報(bào), 2010, 32: 30–34. Jiang H F, Ren X P, Wang S Y, Huang J Q, Lei Y, Liao B S. Identification and evaluation of high oil content in wildspecies., 2010, 32: 30–34 (in Chinese with English abstract).

[27] 姜慧芳, 任小平. 我國栽培種花生資源農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性. 中國油料作物學(xué)報(bào), 2006, 28: 421–426. Jiang H F, Ren X P. Genetic diversity of peanut resource on morphological characters and seed chemical components in China., 2006, 28: 421–426 (in Chinese with English abstract).

[28] Jongrungklang N, Toomsan B, Vorasoot N, Jogloy S, Boote K J, Hoogenboom G, Patanothai A. Classification of root distribution patterns and their contributions to yield in peanut genotypes under mid-season drought stress., 2012, 127: 181–190.

[29] Boote K J. Growth stages of peanut (L.)., 1982, 9: 35–40.

[30] Mason T G, Maskell E J. Studies on the transport of carbohydrates in the cotton plant. I. A study of diurnal variation in the carbohydrates of leaf, bark, and wood, and of the effects of ringing., 1928, 42: 189–253.

[31] Ottaviano E, Camussi A. Phenotypic and genetic relationships between yield components in maize., 1981, 30: 601–609.

[32] 吳桂成, 張洪程, 錢銀飛, 李德劍, 周有炎, 徐軍, 吳文革, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 高輝, 徐宗進(jìn), 錢宗華, 孫菊英, 趙品恒. 粳型超級(jí)稻產(chǎn)量構(gòu)成因素協(xié)同規(guī)律及超高產(chǎn)特征的研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43: 266–276. Wu G C, Zhang H C, Qian Y F, Li D J, Zhou Y Y, Xu J, Wu W G, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Xu Z J, Qian Z H, Sun J Y, Zhao P H. Rule of grain yield components from high yield to super high yield and the characters of super-high yieldingsuper rice., 2010, 43: 266–276 (in Chinese with English abstract).

[33] Yan D, Zhu Y, Wang S, Cao W. A quantitative knowledge-based model for designing suitable growth dynamics in rice., 2006, 9: 93–105.

[34] Severini A D, Borrás L, Westgate M E, Cirilo A G. Kernel number and kernel weight determination in dent and popcorn maize., 2011, 120: 360–369.

[35] 紀(jì)洪亭, 馮躍華, 何騰兵, 李云, 武彪, 王小艷. 兩個(gè)超級(jí)雜交水稻品種物質(zhì)生產(chǎn)的特性. 作物學(xué)報(bào), 2013, 29: 2238–2246. Ji H T, Feng Y H, He T B, Li Y, Wu B, Wang X Y. Dynamic characteristics of matter population in two super hybrid rice cultivars., 2013, 39: 2238?2246 (in Chinese with English abstract).

[36] 趙姣, 鄭志芳, 方艷茹, 周順利, 廖樹華, 王璞. 基于動(dòng)態(tài)模擬模型分析冬小麥干物質(zhì)積累特征對(duì)產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2013, 39: 300–308. Zhao J, Zheng Z F, Fang Y R, Zhou S L, Liao S H, Wang P. Effect of dry matter accumulation characteristics on yield of winter wheat analyzed by dynamic simulation model., 2013, 39: 300–308 (in Chinese with English abstract).

[37] 楊惠杰, 李義珍, 楊仁崔, 姜照偉, 鄭景生. 超高產(chǎn)水稻的干物質(zhì)生產(chǎn)特性研究. 中國水稻科學(xué), 2001, 15: 265–270. Yang H J, Li Y Z, Yang R C, Jiang Z W, Zheng J S. Dry matter production characteristics of super high yielding rice., 2001, 15: 265–270 (in Chinese with English abstract).

[38] 梁曉艷, 李安東, 萬書波, 王才斌, 孫奎香, 陳效東, 吳正鋒. 超高產(chǎn)夏直播花生生育動(dòng)態(tài)及生理特性研究. 作物雜志, 2011, (3): 46–50. Liang X Y, Li A D, Wan S B, Wang C B, Sun K X, Chen X D, Wu Z F. Developmental dynamics and physiological characteristics of super high-yielding summer-planting peanut., 2011, (3): 46–50 (in Chinese with English abstract).

[39] 李曉丹, 曹應(yīng)龍, 胡亞平, 肖玲, 武玉花, 吳剛, 盧長明. 花生種子發(fā)育過程中脂肪酸累積模式研究. 中國油料作物學(xué)報(bào), 2009, 31: 157–162.Li X D, Cao Y L, Hu Y P, Xiao L, Wu Y H, Wu G, Lu C M. Fatty acid accumulation pattern in developing seeds of peanut., 2009, 31: 157–162 (in Chinese with English abstract).

[40] Hu Y, Zhang Y, Yu W, H?nninen H, Song L, Du X, Zhang R, Wu J. Novel insights into the influence of seed sarcotesta photosynthesis on accumulation of seed dry matter and oil content incv. “Merrillii”., 2018, 8: 2179.

[41] Janila P, Manohar S S, Patne N, Variath M T, Nigam S N. Genotype × environment interactions for oil content in peanut and stable high-oil-yielding sources., 2016, 56: 2506–2515.

[42] Meta H R, Monpara B A. Genetic variation and trait relationships in summer groundnut,L., 2010, 26: 186–187.

Leaf photosynthesis and matter production dynamic characteristics of peanut varieties with high yield and high oil content

CHEN Si-Long, CHENG Zeng-Shu, SONG Ya-Hui, WANG Jin, LIU Yi-Jie, ZHANG Peng-Juan, and LI Yu-Rong*

Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding of Hebei, Shijiazhuang 050035, Hebei, China

The pod yield and seed oil content are important factors affecting oil yield in peanut varieties. Obviously, it is essential for high oil yield to explore the dry matter accumulate, yield, seed oil content and leaf photosynthesis characteristics. In order to clarify the formation mechanisms for high yield and high oil content in peanut varieties and to provide a theoretical base for peanut high quality and high yield cultivation techniques, a field experiment was conducted to evaluate three widely cultivated peanut varieties (Jihua 2 and Luhua 12, the high-yield and normal-oil; Jihua 4, the high-yield and high-oil). The dry matter accumulation, pod yield, seed oil content accumulation, and leaf photosynthetic characteristics were determined, showing that the pod yield and seed oil content of Jihua 4 were the highest among the three varieties used. The average rate of dry matter accumulation and the maximum rate of dry matter accumulation showed a trend of Jihua 4 > Jihua 2 > Luhua 12. The maximum weight of dry matter of Jihua 4 was moderate. The maximum seed oil accumulation rate and average seed oil accumulation rate showed a trend of Jihua 4 > Luhua 12 > Jihua 2, the active seed oil accumulation stage of Jihua 2 was the longest, while that of Jihua 4 was the shortest among the three varieties. The leaf photosynthesis potential of Jihua 4 in the entire growth period was above 20% higher than that of Jihua 2 and Luhua 12, respectively. The photosynthesis potential in pod-setting stage was very important to peanut yield, accounting for 80% over whole growing season. The leaf photosynthetic rate of Jihua 4 at pod-setting stage was more than 24% higher than that of Jihua 2 and Luhua 12. There was a significant difference in photosynthesis parameters among the three varieties. The light saturation point and CO2saturation point of Jihua 4 were the highest. The pod yield was positively significantly correlated with average plant dry matter accumulation rate, leaf photosynthetic rate and total leaf area duration, respectively. The seed oil content was positively significantly correlated with average plant dry matter accumulation rate, average seed oil accumulation rate, light saturation point, CO2saturation point. Furthermore, there existed a weak but significant correlation between pod yield and seed oil content. In conclusion, Jihua 4 has higher economic coefficient, photosynthesis potential after pod-setting stage, leaf photosynthetic rate, light saturation point and CO2saturation point, average accumulation rate of dry matter and seed oil, which is the main reason for higher productivity potential in yield and oil in Jihua 4.

peanut; dry matter accumulation; yield; oil accumulation; photosynthetic characteristics

2018-04-03;

2018-10-08;

2018-10-31.

10.3724/SP.J.1006.2019.84050

李玉榮, E-mail: hbhuasheng@163.com, Tel: 0311-87670656

E-mail: chsl99@163.com

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31771843, 31201239), 河北省人才培養(yǎng)工程(2017-192), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-13), 河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(494-0402-YBN-XGHI)和河北省科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(16226301D)資助。

This study was supported the National Natural Science Foundation of China (31771843, 31201239), the Hebei Province Talent Training Project (2017-192), the China Agriculture Research System (CARS-13), the Hebei Modern Agricultural Science and Technology Innovation and Research Project (494-0402-YBN-XGHI), and the Hebei Province Science and Technology R&D Plan (16226301D).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181030.0938.002.html