查向浩，努熱曼古麗·圖爾蓀，林 寧，張勝楠，李有文

( 喀什大學化學與環(huán)境科學學院， 新疆生物類固廢資源化工程技術(shù)研究中心，新疆 喀什 844000)

【研究意義】草地生態(tài)系統(tǒng)作為全球分布最為廣泛的生態(tài)系統(tǒng)之一，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占比可達16.4 %，已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組成部分[1]。在光合作用下，陸地植被可以將大氣中的CO2固定于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，進而可對全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)產(chǎn)生重要影響[2-4]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為土壤有機碳庫最主要的輸入來源，在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中扮演著至關(guān)重要的角色[5-6]。草地植物的生長狀況與其群落內(nèi)部小環(huán)境、區(qū)域尺度等因素息息相關(guān)，草地生物量可對群落結(jié)構(gòu)和功能信息進行表征，而且生物量的數(shù)量特征和分布規(guī)律是生態(tài)系統(tǒng)的最基本反映，故而研究生物量在環(huán)境因子作用下的動態(tài)變化，對草地結(jié)構(gòu)和功能變化規(guī)律的闡釋以及生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和地球支持能力的評估等均具有重大意義[6]?！厩叭搜芯窟M展】溫性荒漠類草地，為新疆草地生態(tài)系統(tǒng)分布面積最大的草地類型，其對新疆生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與安全的維持貢獻巨大[7]。其中，新疆喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生物量中大約有 82.55 % 儲存于地下，故而地下生物量為喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。較之地上生物量的研究，地下生物量因根系采樣的困難進而使其研究相對有限[8]。對于干旱、半干旱地區(qū)而言，除了水分這一植物生長的主要影響因素之外，海拔的高度、經(jīng)緯度變化以及環(huán)境因素的作用也會對生物量大小產(chǎn)生一定影響。準確評估溫性荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)生物量及其動態(tài)變化趨勢、闡釋草地結(jié)構(gòu)和功能的變化規(guī)律，有助于探明氣候變化對干旱與半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響機制，對稀缺草地資源的合理利用以及草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的準確評價賦予了重要意義[9-10]。新疆喀什地區(qū)因其存在鮮明的水熱梯度，而致使該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)呈明顯空間變異性特征[11-12]，這對于喀什地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)格局變化規(guī)律及發(fā)展趨勢的探索具有一定指示作用。目前，有關(guān)生物量的研究主要集中于森林、典型草地等方面[1,13-14]，對于溫性荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)生物量研究相對薄弱；而且以往研究大多側(cè)重于地上生物量研究[15-16]，而對地下生物量以及凋落物的研究相對較少。【本研究切入點】鑒于此，本文對喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)生物量動態(tài)變化規(guī)律及其對環(huán)境因素的響應(yīng)機制進行研究，【擬解決的關(guān)鍵問題】以期為該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的維護管理以及草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

1.1.1 地理位置 喀什地區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)西部(35°20′～40°18′N、73°20′～79°57′E)，地處中國中緯度大陸腹地、西北內(nèi)陸干旱區(qū)，東臨塔克拉瑪干大沙漠，東北與阿克蘇地區(qū)柯坪縣、阿瓦提縣相連。面積為16.2萬km2，邊境線總長888 km，南北長535 km，東西寬750 km。全區(qū)轄10個縣，1個縣級市[17]。

1.1.2 氣候條件 由于地理位置特殊，氣候呈現(xiàn)高原干旱、半干旱大陸性氣候，高寒、干旱，日照時間長，太陽輻射強；雨熱同季，降水量小，蒸發(fā)量大；日溫差大，年溫差大；氣候地理分布差異大，氣候特征垂直變化較為明顯[17-18]。

1.1.3 植被 喀什地區(qū)溫性荒漠類植被資源較為貧乏，主要以圓葉鹽爪爪(Kalidiumschrenkianum)、絹蒿(Artemisiakaschgaricum)居多，而白刺(NitrariatangutorumBobr)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、狗尾草(Setariaviridis)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、檉柳(TamarixchinensisLour)、鹽穗木(Halostachysbelangeriana)相對較少，甚至存在單個樣地無樣本現(xiàn)象[17, 19]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 2015年7-9月，基于對研究區(qū)域的實地踏察，結(jié)合區(qū)域草地分布情況，遵循全面性、代表性、地域性、連續(xù)性、可達性等原則在研究區(qū)域內(nèi)布設(shè)樣方(樣方大小為1 m × 1 m，共19個)，詳見研究區(qū)示意圖(圖1)。分別對每一樣方進行植被調(diào)查，包括詳細的群落分種描述以及分種地上生物量、地上凋落物、地下生物量的測定等。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 將采集的各組分樣品進行烘干，先置于105 ℃恒溫下烘2 h，再在85 ℃恒溫下烘5 h后，稱重，記錄首次稱重的重量。然后每隔2 h稱重1次，直至前后2次樣品重量相對誤差≤ 1.0 %時，將樣品取出，放在干燥器皿中，冷卻至室溫后稱出樣品干量，并記錄數(shù)據(jù)。

1.2.3 生物量的計算方法 生物量以密度表示。

Ba=A1+A2+A3

(1)

(2)

式中：Ba：地上生物量(g·m-2)；A1：草本生物量(g·m-2)；A2：灌木生物量(g·m-2)；A3：凋落物量(g·m-2)；Bb：地下生物量(g·m-2)；Bi：不同層次的地下生物量(g·m-2)。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Schematic diagram of study area

統(tǒng)計指標Statistical index極小值(g·m-2)Minimum極大值(g·m-2)Maximum均值(g·m-2)Mean標準差Standard deviation草本生物量Herbaceous biomass0.0080.7221.1720.99灌木生物量Shrub biomass0.00266.9763.3160.94凋落物量Litter fall39.65120.9961.0720.37根系生物量Root biomass18.901818.59464.65456.73

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量的基本分布情況

如表1所示，各組分生物量分布存在一定差異，草本和灌木組分在分布中均存在無生物量現(xiàn)象，均值分別為21.17、63.31 g·m-2；凋落物生物量在39.65～120.99 g·m-2之間波動；根系生物量均值為464.65 g·m-2，極大值為1818.59 g·m-2。這可能與喀什地區(qū)氣候干燥、降雨較少、土壤類型多為灰棕漠土等因素有關(guān)，該種土壤質(zhì)地較粗，保水保肥能力較差，植物生長條件惡劣，易引起植物葉片不正常凋落，甚至個別樣地存在不生長草本生物和灌木生物的現(xiàn)象，導致分布不均衡。

2.2 不同海拔梯度的生物量分布特征

海拔可表征生物在垂直方向上的生長直觀變化，喀什溫性荒漠類草地海拔分布為1100～2500 m，根據(jù)喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生物量的分布特征，將其分為1100～1500、1500～2000、2000～2500 m 3個梯度。

如圖2所示，草本生物量在海拔2000～2500 m梯度最大，灌木生物量在1100～1500 m梯度最大，凋落物生物量隨著海拔的增高呈遞減趨勢，但是變化幅度較小。整個溫性荒漠類草地的建群種和優(yōu)勢種主要為圓葉鹽爪爪、絹蒿和鹽穗木等物種，其主要分布于巴楚縣和伽師縣，這是由于該區(qū)域水分充足，植被生長條件相對較好。

圖2 不同海拔地上生物量分布特征Fig.2 Distribution characteristics of aboveground biomass at different altitudes

如圖3所示，隨著海拔的升高，地上、地下總生物量均呈減少趨勢。這是由于隨著海拔的升高，土壤中的養(yǎng)分逐漸減少，氣溫越來越低，植物生長的條件較為苛刻，在巴楚縣和伽師縣尤為突出。

由表2顯示，草本生物量隨海拔增高而顯著增多(P<0.05)，灌木生物量隨著海拔增高呈顯著減少趨勢(P<0.01)，地上生物量與海拔高度呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而地下生物量與海拔無顯著相關(guān)性；灌木生物量與凋落物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而地上生物量隨凋落物量的增多呈顯著降低趨勢(P<0.01)，草本生物量和地下生物量均與凋落物無顯著關(guān)系；地上生物量則隨灌木生物量增多呈顯著增多趨勢(P<0.01)。

2.3 生物量的水平分布動態(tài)特征

生物量的水平分布動態(tài)特征集中表現(xiàn)在不同經(jīng)緯度下的生物量分布特征上，分別從不同經(jīng)度和緯度條件下分析生物量的分布規(guī)律。

如圖4所示，喀什地區(qū)東經(jīng)74°26′～78°57′區(qū)域內(nèi)生物量隨經(jīng)度變化的趨勢。喀什地區(qū)各生物量組分在經(jīng)度分布上表現(xiàn)出一定規(guī)律性，地上生物量、灌木生物量、總生物量均隨經(jīng)度的增大而呈上升趨勢，但均無顯著相關(guān)關(guān)系。

圖3 不同海拔地上、地下生物量分布特征Fig.3 Distribution characteristics of aboveground and subsurface biomass at different altitudes

海拔Altitude 凋落物Litter草本生物量Herbaceous biomass灌木生物量Shrub biomass地上生物量Aboveground biomass地下生物量Underground biomass海拔Altitude1凋落物Litter-0.2641草本生物量Herbaceous biomass0.405*-0.0341灌木生物量Shrub biomass-0.588**0.837**-0.3361地上生物量Aboveground biomass-0.477*-0.910**0.0770.942**1地下生物量Underground biomass-0.181-0.1460.225-0.206-0.1391

注：表中“-”代表負相關(guān)；*代表P<0.05顯著相關(guān)；**代表P<0.01顯著相關(guān)。

Notes:‘-’ indicates a negative correlation; * indicates significant correlation(P<0.05) ; ** indicates significant correlation(P<0.01) in table.

如圖5所示，喀什地區(qū)北緯37°19′至40°91′區(qū)域內(nèi)生物量隨緯度變化的趨勢?？κ驳貐^(qū)溫性荒漠類草地中各生物量在緯度上有一定的分布規(guī)律，草本生物量和總生物量隨緯度升高趨于遞減，而地上生物量和灌木生物量呈上升趨勢，但均無顯著相關(guān)關(guān)系。

2.4 降雨量對生物量分布的影響

如圖6所示，地上總生物量、總生物量均隨降雨量的增多而呈遞增趨勢。相關(guān)性分析指示，喀什地區(qū)溫性荒漠類草地地上總生物量、總生物量均與降雨量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

2.5 溫性荒漠類草地根冠比及NPP

根冠比是植物體光合作用產(chǎn)物分配的重要體現(xiàn)，是計算光合作用產(chǎn)物向植物地下部分分配的依據(jù)，我國學者樸世龍[20]分析了中國草地類型的生物量及空間分布格局?？κ驳貐^(qū)溫性荒漠類草地絕大部分生物量分布于地下，平均地下生物量為464.65 g·m-2，平均地上生物量為98.22 g·m-2，地下生物量約為地上生物量的5倍，所以草地的根冠比較大，巨大的地下生物量是草地植被碳蓄積的重要組成部分。

草地NPP及地理分布不僅與自身生理特征有關(guān)，還和氣候、土壤以及人類活動有關(guān)。降水是影響草地生長的主要因子，但不同地區(qū)，草地的生長與氣象因子的相關(guān)性各不相同。對喀什地區(qū)過去30年的氣溫數(shù)據(jù)進行分析，該地區(qū)草地年平均氣溫在11.0～14.0 ℃，平均氣溫為12.3 ℃。選取喀什地區(qū)近30年氣象觀測點的平均氣溫和年降水總量，對不同植被類型草地NPP進行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示溫性荒漠類草地總NPP與降水量顯著相關(guān)(P<0.05)，但與氣溫無顯著相關(guān)關(guān)系?？κ驳貐^(qū)溫性荒漠類草地因其特殊的氣候條件，不利于植物的生長，致使草地NPP總量相對較低，均值僅為56.23 g·m-2，占喀什地區(qū)草地總NPP的22.24 %。而且，溫性荒漠類草地不同植被類型NPP的分配比例不同，其中灌木NPP占比可達62.92 %，其他植被類型占比相對較小。

圖4 不同經(jīng)度下的生物量動態(tài)分布特征Fig.4 Dynamic distribution of biomass at different longitudes

圖5 不同緯度下的生物量動態(tài)分布特征Fig.5 Dynamic distribution of biomass at different latitudes

圖6 降雨量對生物量的影響Fig.6 Effects of rainfall on biomass

3 討 論

喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生物量的估算可對喀什地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)，甚至新疆草地生態(tài)系統(tǒng)的研究和碳循環(huán)貢獻提供數(shù)據(jù)來源。本研究基于1∶300萬新疆維吾爾自治區(qū)草地類型圖，結(jié)合統(tǒng)一野外調(diào)查方法，獲得了生物量數(shù)據(jù)，該方法能夠準確估算喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生物量的大小，以及各種環(huán)境因素的作用下生物量的動態(tài)分布特征。通過對喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生物量動態(tài)的分析，得出以下初步結(jié)論。

(1)根據(jù)實際測量數(shù)據(jù)顯示喀什地區(qū)溫性荒漠類草地4種組成中，地下生物量占總生物量的百分比最高(82.55 %)，具體為地下生物量(82.55 %)>灌木生物量(11.25 %)>草本生物量(3.76 %)>凋落物(2.44 %)。在數(shù)值上凋落物所占的比重最小，致使凋落物的生物量經(jīng)常被忽略，從而使草地生物量值減小，但是凋落物也是草地生態(tài)系統(tǒng)極為重要的一部分?？κ驳貐^(qū)溫性荒漠類草地單位面積生物量的空間分布不同，地上生物量在30.23～339.70 g·m-2之間波動，地下總生物量為18.90～1818.90 g·m-2，總生物量在83.63～4782.79 g·m-2之間波動?？偵锪烤禐?123.14 g·m-2，低于我國陜西(1244.03 g·m-2)[21]平均水平，高于我國內(nèi)蒙古(910.5 g·m-2)[22]。

(2)溫性荒漠類草地海拔在1100～2500 m之間，地上生物量以灌木(占比61.35 %)為主，其中在1100～1500 m處最多(101.99 g·m-2)。草本生物量隨海拔增高顯著增多(P<0.05)，而灌木生物量和地上生物量均隨海拔增高顯著減少(P<0.05)，且地上生物量隨灌木生物量增多呈顯著增多趨勢(P<0.01)，由于隨著海拔的升高，溫度降低，濕度升高，說明對于水熱因子，草本植物對濕度的敏感性更高[23]。灌木生物量與凋落物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，地上生物量隨凋落物量的增多呈顯著降低趨勢(P<0.01)，草本生物量和地下生物量均與凋落物呈負相關(guān)，但未達到顯著水平(P>0.05)，說明凋落物對灌木的生長具有顯著促進作用。

(3)喀什地區(qū)溫性荒漠類草地草地生態(tài)系統(tǒng)單位面積生物量在經(jīng)度和緯度的分布均有一定的線性規(guī)律，但無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。在經(jīng)向上地上生物量總體上呈逐漸升高的趨勢，而在緯向上地上生物量呈現(xiàn)相對下降趨勢，對于植被生物量經(jīng)緯向上的差異，溫度、降雨量、海拔、土壤等生境因子是直接原因[15]。相關(guān)分析表明，喀什地區(qū)溫性荒漠類草地上生物量、總生物量均與降雨量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明降水為該區(qū)域植物生長發(fā)育的限制因子，這與以往研究結(jié)果基本一致[16-17]。

(4)溫性荒漠類草地根冠比較大，絕大部分生物量分布于地下，地下生物量約為地上生物量的5倍，但地下生物量與海拔、凋落物量均無顯著相關(guān)性(P>0.05)?？κ驳貐^(qū)溫性荒漠類草地NPP較低，灌木NPP所占百分比最大(62.92 %)，分析指示喀什地區(qū)溫性荒漠類草地NPP與降水具有顯著相關(guān)性(P<0.05)，但與氣溫無顯著相關(guān)性(P>0.05)，這意味著降水是影響喀什地區(qū)溫性荒漠類草地NPP的主要因素。

4 結(jié) 論

研究表明，經(jīng)緯度的變化、不同的海拔梯度、降水量大小都在一定程度上影響了喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生物量動態(tài)分布，研究結(jié)果可為喀什地區(qū)溫性荒漠類草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展及其碳儲量的研究提供理論基礎(chǔ)。