杜有新,吳偉建,劉躍鈞,王軍峰,季志利,章偉民,何小勇,*

1 麗水市林業(yè)科學(xué)研究院,麗水 323000 2 松陽(yáng)縣林業(yè)局,松陽(yáng) 323400 3 麗水蓮都生態(tài)林場(chǎng),麗水 323000

景寧玉蘭(MagnoliasinostellataP. L. Chiu et Z. H. Chen) 屬浙江特有種[1- 2],為國(guó)家二級(jí)保護(hù)的瀕危物種[3- 4],具有較高的科學(xué)研究和園林觀賞價(jià)值[5]。景寧玉蘭集中分布于浙江南部的麗水市景寧畬族自治縣草魚(yú)塘林場(chǎng)、松陽(yáng)縣牛頭山地區(qū)、蓮都區(qū)峰源鄉(xiāng)和溫州市樂(lè)清雁蕩山,其原生環(huán)境相似,由于人類活動(dòng)的干擾及自然環(huán)境變化導(dǎo)致的生境破碎化,現(xiàn)代分布格局呈分散性特征[6],主要生長(zhǎng)于海拔900m以上的落葉闊葉林、杉木林、黃山松林、林緣溝邊和灌叢中[7]。

景寧玉蘭為淺根性落葉灌木,喜陰涼濕潤(rùn)、水分充足且土壤肥沃的生境,對(duì)環(huán)境變化較為敏感[7- 8]。在自然環(huán)境下,景寧玉蘭自然結(jié)實(shí)率不到1%[9],但其萌生性強(qiáng),莖稈基部具有很強(qiáng)的萌芽能力[2],實(shí)生苗定植后往往萌發(fā)數(shù)根萌蘗[10],根頸萌枝[11]和殘樁萌枝[12]現(xiàn)象在原生環(huán)境下普遍存在,這也是其對(duì)資源狀況及環(huán)境變化的一種適應(yīng)性響應(yīng)[13-15]。之前對(duì)景寧玉蘭生態(tài)生物學(xué)特性[2]、種群分布[6- 7]、花粉活力[8- 9]、無(wú)性繁殖[10]及屬內(nèi)親緣關(guān)系[16]等方面開(kāi)展了較多研究,但未見(jiàn)有關(guān)不同生境下景寧玉蘭萌枝形態(tài)及生殖特征方面的報(bào)道。萌生是植物抵抗不利環(huán)境的一種營(yíng)養(yǎng)繁殖方式一,是面臨較大強(qiáng)度干擾及實(shí)生更新受到限制情況下的一種重要自然更新方式[17],研究萌枝形態(tài)及其生殖特征可以深入了解植物在不利環(huán)境下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況及其應(yīng)對(duì)策略。本文通過(guò)調(diào)查分析不同生境下景寧玉蘭萌枝形態(tài)及開(kāi)花結(jié)實(shí)狀況,以期了解景寧玉蘭自然更新特征及其與生境的關(guān)系,為科學(xué)保護(hù)合理利用其種質(zhì)資源提供參考。

1 研究地概況

本研究選取景寧玉蘭代表性的3個(gè)分布點(diǎn)即麗水市松陽(yáng)縣大東壩鎮(zhèn)燈塔村牛頭山、麗水市蓮都區(qū)峰源鄉(xiāng)尤源村和葑垟村,3個(gè)分布點(diǎn)相距20—60km。分布點(diǎn)均處于山體北坡,含蓋了景寧玉蘭自然生長(zhǎng)的各種生境類型,除了松陽(yáng)牛頭山海拔720m處生長(zhǎng)著3叢外,景寧玉蘭主要分布于海拔950—1300m之間。景寧玉蘭在浙南山區(qū)的分布區(qū)位于27°30′—28°26′N,119°49′—120°05′E之間的北坡[6],土壤為山地黃壤和黃棕壤,土層厚度30—120cm,pH值4.8—5.5[2]。其中在峰源鄉(xiāng)的自然分布區(qū)位于28°05′—28°14′N,119°40′—119°51′E之間,年均氣溫處于12.0—15.5℃,海拔950—1100m,年均相對(duì)濕度87%[18]。牛頭山分布區(qū)處于28°15′—28°17′N,119°32′—119°35′E之間,年均氣溫處于11.5—16.5℃,海拔700—1285m,年均相對(duì)濕度87%。研究樣地的地理信息及植被概況見(jiàn)表1。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

于2016年2月,根據(jù)景寧玉蘭自然生長(zhǎng)的生境條件,把景寧玉蘭生境分為5種類型,分別為灌叢(SH)、黃山松(Pinustaiwanensis)林(PTF)、落葉闊葉林(DBF)、杉木(Cunninghamialanceolata)林(CLF)及林緣溝邊(FE),其中林緣是指樹(shù)林邊緣5m內(nèi)區(qū)域,距離樹(shù)林邊緣10m視為林內(nèi)。根據(jù)景寧玉蘭分布狀況,在每種生境上分別設(shè)置1—3個(gè)典型樣地,樣地面積10m × 20m,每個(gè)樣地劃分為8個(gè)5m × 5m的小樣方,尤源村共設(shè)置了4個(gè)樣地；葑垟村灌叢生境設(shè)置3個(gè)10m × 20m樣地,而林緣生境的景寧玉蘭居群主要分布于長(zhǎng)為100余m的毛竹林和杉木林的林緣溝邊,設(shè)置2個(gè)面積5m × 40m樣地,每個(gè)樣地劃分為8個(gè)5m × 5m的小樣方(表1)。在松陽(yáng)縣牛頭山地區(qū),景寧玉蘭分布于海拔716—1300m之間,結(jié)合景寧玉蘭種群數(shù)量,在海拔720、1100m和1250m處分別設(shè)置1、2和3個(gè)樣地。海拔720m處只發(fā)現(xiàn)相距不到5m的3叢,直到海拔1030m后才再次出現(xiàn)景寧玉蘭植株,另外景寧玉蘭在海拔1000—1200m的落葉闊葉林中只零散分布著9叢,因此,在720m處只設(shè)置了1個(gè)樣地,在落葉闊葉林生境設(shè)置2個(gè)樣地,牛頭山上共設(shè)置6個(gè)樣地(表1)。

表1 景寧玉蘭群落樣地概況(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

SH,灌叢,Shrubberies； PTF,臺(tái)灣松林,Pinustaiwanensisforest；DBF,落葉闊葉林,Deciduous broad-leaved forest；CLF,杉木林,Cunninghamialanceolataforest；FE,林緣,Forest edges

2.2 調(diào)查方法

由于灌叢年齡結(jié)構(gòu)的確定受到方法上的限制,通常采用立木的大小徑級(jí)代替不同的年齡結(jié)構(gòu),但至今也沒(méi)有景寧玉蘭徑級(jí)與樹(shù)齡關(guān)系的資料。景寧玉蘭屬世代重疊及生殖連續(xù)的多年生植物,筆者根據(jù)實(shí)際調(diào)查和相關(guān)文獻(xiàn)[19],以景寧玉蘭每叢最大萌枝作為母株,按其基徑(BD)大小劃分為5個(gè)年齡級(jí),分別為I：BD<1.5cm,II：1.5≤BD<3cm,III：3≤BD<4.5cm,IV：4.5≤BD<6cm,V級(jí)：BD≥6cm。本研究樣地上的景寧玉蘭均為天然更新苗,根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn),所有樣地景寧玉蘭種群年齡均處于II至IV之間。

調(diào)查統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)景寧玉蘭株(叢)數(shù)及其冠幅,所有從母株根頸部或其地表根出萌枝均視為其萌枝,觀測(cè)每叢所有萌枝的基徑和高度等信息,記錄伴生植物種類,同時(shí)記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等生態(tài)因子及干擾情況。景寧玉蘭原生地存在從母株根部萌生的根出條萌枝和機(jī)會(huì)萌枝[11]現(xiàn)象,在實(shí)際調(diào)查中把與母株相連的萌枝均視為母株萌枝,不計(jì)為獨(dú)立的植株,野外調(diào)查中沒(méi)發(fā)現(xiàn)萌生起源的植株。在每個(gè)樣地內(nèi)選取2—3叢代表性成年(III級(jí))植株,在其冠層上部標(biāo)記3根主枝,用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量各級(jí)枝的基徑和枝長(zhǎng)。按Strahler法確定分枝序列[20],冠層最外層的第一小枝為第一級(jí),兩個(gè)以上第一級(jí)相遇即為第二級(jí),兩個(gè)以上第二級(jí)相遇后則為第三級(jí),依此類推。光照強(qiáng)度采用浙江托普儀器公司的農(nóng)業(yè)環(huán)境檢測(cè)儀(型號(hào)DJL- 18)測(cè)定。

于2016年2—3月,對(duì)每個(gè)樣地景寧玉蘭植株及每叢萌枝全部編號(hào)掛牌,于2016年和2017年的2—3月份,每叢開(kāi)花的萌枝計(jì)為生殖萌枝,花期調(diào)查每根生殖萌枝花量,統(tǒng)計(jì)每叢花量及每個(gè)樣地開(kāi)花叢數(shù)。于2016年和2017年的8—9月,在景寧玉蘭果實(shí)成熟期,對(duì)每個(gè)樣地景寧玉蘭植株,根據(jù)花期調(diào)查時(shí)每個(gè)樣地上的編號(hào)植株,逐叢逐根萌枝進(jìn)行結(jié)實(shí)情況調(diào)查,對(duì)采集的果實(shí)進(jìn)行編號(hào),用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)果實(shí)的長(zhǎng)度和直徑,果實(shí)開(kāi)裂后記錄每個(gè)果實(shí)種子粒數(shù),統(tǒng)計(jì)生殖萌枝結(jié)實(shí)率和每叢結(jié)實(shí)率。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

萌枝總分枝率(Overall bifurcation ratio,OBR)和逐級(jí)分枝率(Stepwise bifurcation ratio,SBR)分別采用如下公式[20]計(jì)算：總分枝率OBR=(NT-Ns)/(NT-N1),逐級(jí)分支率SBRi:(i+1)=Ni/N(i+1),式中NT為所有枝級(jí)中的枝條總和,NS為最高級(jí)枝條數(shù),N1為第一級(jí)的枝條數(shù),Ni和Ni+1分別為第i級(jí)和第i+1級(jí)的枝條數(shù)。生殖萌枝花量為每根生殖萌枝著花的數(shù)量,每叢生殖萌枝比例=每叢開(kāi)花的萌枝數(shù)/每叢萌枝總數(shù)；生殖萌枝結(jié)實(shí)率=每根生殖萌枝果實(shí)數(shù)量/每根生殖萌枝花量總數(shù),每叢結(jié)實(shí)率=每叢果實(shí)總數(shù)/每叢花量總數(shù)。

把松陽(yáng)縣牛頭山的景寧玉蘭居群劃分為3個(gè)海拔梯度,即海拔700—1000m、1000—1200m和>1200m。分析海拔高度對(duì)景寧玉蘭形態(tài)及生殖性狀的影響。選取海拔950—1200m處的灌叢、落葉闊葉林、杉木林和林緣等4種生境,分析不同生境類型下景寧玉蘭形態(tài)及生殖性狀差異。通過(guò)單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(LSD)檢驗(yàn)不同植被類型和不同海拔高度間景寧玉蘭萌枝形態(tài)及生殖性狀的顯著性差異,采用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)各性狀之間的相關(guān)性特征。所有數(shù)據(jù)均在Excel 2003和SPSS 17.0軟件上進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境景寧玉蘭萌枝形態(tài)特征

景寧玉蘭萌枝形態(tài)特征及分枝率在不同生境之間存在一定差異(表2)。黃山松林下的景寧玉蘭密度最高,每公頃平均達(dá)732叢,顯著高于落葉闊葉林和杉木林(P<0.05),而且落葉闊葉林下景寧玉蘭萌枝基徑顯著小于其他林分(P<0.05)。在分枝特征方面,黃山松和落葉闊葉林下景寧玉蘭一級(jí)枝基徑顯著小于其他3種生境(P<0.05),黃山松林下景寧玉蘭一級(jí)枝長(zhǎng)度即年生長(zhǎng)量顯著低于其他4種生境(P<0.05)。灌叢中景寧玉蘭的總分枝率顯著高于杉木林落葉闊葉林和黃山松林(P<0.05),灌叢和林緣生境上的景寧玉蘭逐步分枝率均處于較高水平,也許光照條件不受限制,高分枝率有利于拓展更大的生存空間。

表2 不同生境下景寧玉蘭形態(tài)特征 (均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列中不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著水平(P< 0.05)

3.2 不同生境景寧玉蘭生殖特征

不同生境下景寧玉蘭平均生殖萌枝比例及生殖萌枝開(kāi)花數(shù)量存在差異(表3)。其中黃山松林、落葉闊葉林和林緣的景寧玉蘭生殖萌枝花量顯著低于杉木林(P<0.05),灌叢與其他生境沒(méi)有差異。黃山松林下景寧玉蘭生殖萌枝比例顯著低于灌叢、杉木林和林緣(P<0.05),落葉闊葉林下景寧玉蘭生殖萌枝比例顯著低于林緣。景寧玉蘭萌枝生殖性狀除落葉闊葉林外,其他4種生境上的景寧玉蘭生殖萌枝結(jié)實(shí)率沒(méi)有差異。黃山松林下的景寧玉蘭果實(shí)大小、單果種子數(shù)及每叢結(jié)實(shí)率最高(P<0.05),落葉闊葉林下景寧玉蘭沒(méi)有結(jié)實(shí)植株,其他3種生境沒(méi)有差異。景寧玉蘭生殖特征也許與其受到的光照資源及花期氣溫密切相關(guān),有待深入研究。

表3 不同生境下景寧玉蘭生殖特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

3.3 萌枝性狀相關(guān)性分析

通過(guò)萌枝基徑與高度之間及其與萌枝花量的相關(guān)分析表明,萌枝基徑與高度具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),萌枝基徑(P<0.01)和高度(P<0.01)與萌枝花量均有極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖1)。每叢最大萌枝基徑與高度之間具極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),最大萌枝基徑與每叢萌枝數(shù)具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而最大萌枝高度與每叢萌枝數(shù)沒(méi)有相關(guān)關(guān)系(圖1)。通過(guò)生殖萌枝和每叢花量及其與結(jié)實(shí)率之間相關(guān)分析表明,生殖萌枝花量與萌枝結(jié)實(shí)率沒(méi)有關(guān)系(P>0.05),每叢花量與每叢結(jié)實(shí)率之間也沒(méi)有關(guān)系(P>0.05)。結(jié)果說(shuō)明萌枝大小與其高度密切相關(guān),并影響著景寧玉蘭的開(kāi)花數(shù)量,但每叢開(kāi)花數(shù)量與結(jié)實(shí)狀況沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系。

圖1 萌枝形態(tài)和生殖性狀的相關(guān)性Fig.1 Relationship between morphological and reproductive characters of sprouts

3.4 萌枝性狀的變異性分析

生境類型和海拔高度顯著影響著景寧玉蘭萌枝的基徑、高度和一級(jí)枝長(zhǎng)度(P<0.05),海拔對(duì)一級(jí)枝粗度和長(zhǎng)度具有顯著影響(P<0.05),但生境類型和海拔高度對(duì)每叢萌枝數(shù)及分枝率均沒(méi)有影響(表4)。生境類型和海拔高度對(duì)生殖萌枝花量、生殖萌枝比率及生殖萌枝結(jié)實(shí)率具有顯著影響(P<0.05)。說(shuō)明景寧玉蘭萌枝形態(tài)及其生殖生物學(xué)性狀與植株所處的生境條件密切相關(guān)。

表4 生境類型和海拔對(duì)景寧玉蘭萌枝形態(tài)及生殖萌枝特征的影響

*和**分別表示顯著性差異(P<0.05)和極顯著性差異(P<0.01)

4 討論

植物的萌生能力受內(nèi)在生物學(xué)特性及微生境、資源水平和干擾狀況等外部因子的綜合影響[21]。景寧玉蘭屬萌生能力較強(qiáng)的密集型生長(zhǎng)類型[10],以根頸萌生類型為主[2, 14]。萌生能力與母株的大小存在一定的相關(guān)關(guān)系,但萌枝數(shù)量與母株高度沒(méi)有相關(guān)關(guān)系(圖1 E—1F),這與萌生能力很強(qiáng)的亞熱帶喬木樹(shù)種米心水青岡(Fagusengleriana)有點(diǎn)不同,米心水青岡的萌生能力與母株的大小以及萌枝數(shù)量與母株高度均呈正相關(guān)關(guān)系[22]。與溫帶落葉樹(shù)種連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)也不同,連香樹(shù)萌枝數(shù)與立地條件和根系暴露程度有關(guān)[23],而景寧玉蘭植株萌枝數(shù)量在不同生境之間也沒(méi)有差異,如在人類活動(dòng)較為頻繁的尤源村灌叢和沒(méi)有干擾的牛頭山黃山松林中,景寧玉蘭每叢的萌枝數(shù)量沒(méi)有差異,但不同生境之間的萌枝大小及高度存在差異(表2),說(shuō)明景寧玉蘭的萌枝能力很可能主要由其生物學(xué)特性控制[11],而萌枝大小及高度差異可能是萌枝間以及個(gè)體間光照及土壤養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果[14,24],有待深入研究。

萌枝形態(tài)特征能較好地反映植物對(duì)資源與環(huán)境變化的適應(yīng)狀況[20]。雖然適度低溫和陰濕環(huán)境是玉蘭亞屬較為理想的生存環(huán)境[25],但景寧玉蘭在不同生境上,因?yàn)樗幍奈⑸澈兔媾R的限制因素各不相同,分枝構(gòu)型在不同生境上的表現(xiàn)有較大差異。對(duì)林下植物而言,有機(jī)物質(zhì)積累與其接受的光資源密切相關(guān),光資源條件是影響植物萌蘗和增粗的主要因素[15],如黃山松和闊葉林下生境,由于上層喬木樹(shù)種遮蔽,具有林下光照較少、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈,景寧玉蘭可能通過(guò)低分枝率(表2)以增加有效光合作用面積。海拔通過(guò)環(huán)境條件的變化間接影響著植物生長(zhǎng)[26],中低海拔的闊葉林和杉木林下的景寧玉蘭一級(jí)枝粗度和長(zhǎng)度顯著高于黃山松林下,可能與土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量有關(guān)[27]。植物群落及土壤環(huán)境對(duì)景寧玉蘭生長(zhǎng)及枝型特征均有影響,雖然不同生境上植被群落性質(zhì)不同[6]和缺乏完整的土壤環(huán)境數(shù)據(jù),但由于林緣生境的灌木覆蓋度較低和灌從生境上沒(méi)有上層林木遮蔽(表1),景寧玉蘭可獲得較充分的光照和空間資源[20],有利于其一級(jí)枝生長(zhǎng)和提高逐步分枝率,增強(qiáng)其與伴生樹(shù)種的生存競(jìng)爭(zhēng)力 。

研究結(jié)果表明,景寧玉蘭生殖萌枝的花量均與萌枝大小和高度呈正相關(guān)關(guān)系(圖1),但生殖萌枝比例及其花量與每叢最大萌枝的高度沒(méi)有關(guān)系(P>0.05),說(shuō)明植物開(kāi)花是以植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累為基礎(chǔ),但個(gè)體生殖成功與否還受到花期環(huán)境條件及傳粉昆蟲(chóng)活動(dòng)狀況的綜合影響[24,28]。本研究發(fā)現(xiàn),景寧玉蘭植株的生殖萌枝花量及其比率與海拔高度有關(guān)(表4),隨海拔升高而逐漸下降,如從低海拔的杉木林、落葉闊葉林到高海拔的黃山松林,景寧玉蘭植株的生殖萌枝花量及其比率呈逐漸下降的趨勢(shì)；但其結(jié)實(shí)狀況卻呈現(xiàn)與開(kāi)花性狀不同的現(xiàn)象,如高海拔黃山松林下景寧玉蘭生殖萌枝果實(shí)數(shù)、單果種子數(shù)和每叢平均結(jié)實(shí)率均明顯高于中海拔的落葉闊葉林和杉木林(表3),可能黃山松林下景寧玉蘭早春開(kāi)花時(shí),伴生樹(shù)種金縷梅同期開(kāi)花,在吸引傳粉昆蟲(chóng)方面發(fā)揮了積極作用,說(shuō)明環(huán)境條件是影響景寧玉蘭生殖成功與否的重要因素[8,29]。不同植被類型對(duì)景寧玉蘭的生殖萌枝開(kāi)花及結(jié)實(shí)情況也有一定影響(表4),如景寧玉蘭在杉木林下的生殖萌枝花量顯著高于林緣,林緣生殖枝比例顯著高于落葉闊葉林,落葉闊葉林下景寧玉蘭沒(méi)有發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)現(xiàn)象(表3)。景寧玉蘭屬先花后葉植物,雖然個(gè)體光合有機(jī)產(chǎn)物的積累是影響個(gè)體生殖構(gòu)件發(fā)育的直接因素,但花果期敗育狀況與環(huán)境條件關(guān)系密切[24],有機(jī)物質(zhì)分配策略與雌雄花異熟的生物學(xué)特性[29-30]和傳粉昆蟲(chóng)多寡及其訪花效率均是影響生殖成功的主要因素[31]。

植物體是作為一個(gè)整體對(duì)外部環(huán)境變化做出反應(yīng),由于環(huán)境變化導(dǎo)致的某個(gè)性狀變化可能引起其他性狀的相應(yīng)變化,進(jìn)而影響著植物體對(duì)變化環(huán)境的整體響應(yīng)。本研究只是分析比較了不同生境上景寧玉蘭萌枝的形態(tài)及生殖生物學(xué)性狀,今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注微生境變化及傳粉昆蟲(chóng)活動(dòng)對(duì)景寧玉蘭生態(tài)生理及生殖發(fā)育方面的影響,探討影響景寧玉蘭生殖成功率的關(guān)鍵因素及其影響機(jī)制,深入了解景寧玉蘭的生態(tài)適應(yīng)性和種群健康維持機(jī)制。

5 結(jié)論

(1)不同生境下景寧玉蘭萌枝形態(tài)特征存在差異。景寧玉蘭萌生能力與母株的大小存在一定關(guān)系,但萌枝大小和高度與生境更為密切相關(guān)。其枝系特征在不同生境上的表現(xiàn)也有較大差異,落葉闊葉林下景寧玉蘭萌枝大小及分枝率最低。

(2)不同生境下景寧玉蘭萌枝生殖特征存在差異。景寧玉蘭生殖萌枝的花量均與萌枝大小及其高度呈正相關(guān)關(guān)系,生殖萌枝的花量與其結(jié)實(shí)率沒(méi)有關(guān)系。落葉闊葉林下景寧玉蘭生殖枝花量及其結(jié)實(shí)率均最低,雖然黃山松林下景寧玉蘭生殖枝花量較低,但其萌枝結(jié)實(shí)率、單果種子數(shù)及每叢結(jié)實(shí)率最高。

(3)生境條件對(duì)景寧玉蘭萌枝形態(tài)及其生殖特征存在顯著影響。生境類型和海拔高度對(duì)景寧玉蘭萌枝基徑、高度、一級(jí)枝長(zhǎng)度、生殖萌枝花量、生殖萌枝比率及生殖萌枝結(jié)實(shí)率均存在顯著影響。

致謝：松陽(yáng)縣林業(yè)局景寧玉蘭小區(qū)護(hù)林員雷國(guó)興和麗水蓮都生態(tài)林場(chǎng)江麗榮參加部分野外工作,特此致謝。