曾文豪,石 慰,唐一思,鄭維艷,曹坤芳,*

1 廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530004 2 廣西大學(xué), 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530004

生物多樣性的形成和維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[1- 3]。很長(zhǎng)時(shí)間里,生態(tài)學(xué)家基于環(huán)境因素對(duì)群落多樣性分布格局的形成進(jìn)行了大量的探索,取得許多重要的發(fā)現(xiàn)。生物的代謝和生長(zhǎng)離不開溫度,物種的分布范圍受環(huán)境最低溫的限制[4]；一般情況下,物種多樣性隨溫度的升高而升高[5]。生態(tài)學(xué)代謝理論認(rèn)為,較高的環(huán)境溫度能夠促進(jìn)物種的新陳代謝,進(jìn)而提高地區(qū)的物種豐富度[6]。土壤是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ),土壤的質(zhì)量與物種豐富度的關(guān)系密切相關(guān)[7- 8]。任學(xué)敏等在秦嶺太白山巴山冷杉(Abiesfargesii)-糙皮樺(Betulautilis)混交林的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)物種豐富度隨土壤pH值升高而增加,隨巖石蓋度升高而減小[9]。Dornbush等研究發(fā)現(xiàn)高草草原土壤厚度的增加有利于提高物種豐富度[10]。海拔作為環(huán)境因子的一個(gè)集合體,它綜合反映著環(huán)境溫度、降雨、光照和土壤等梯度的變化,這些因子影響群落物種組成以及系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)。盧孟孟等對(duì)云南哀牢山亞熱帶森林的研究中發(fā)現(xiàn)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨著海拔梯度的升高由聚集逐漸變?yōu)榘l(fā)散或聚集程度降低[11]。Culmsee在研究馬來(lái)西亞亞熱帶森林時(shí)發(fā)現(xiàn),從低海拔到高海拔系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)向聚集[12]。雖然針對(duì)不同區(qū)域的研究呈現(xiàn)的結(jié)果有所差異,但是這些研究足以說(shuō)明環(huán)境因子對(duì)物種的形成及群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。目前,群落系統(tǒng)發(fā)育學(xué)被廣泛用于群落的構(gòu)建機(jī)制和進(jìn)化歷史研究,在一個(gè)群落的演化過程中,如果群落的構(gòu)建是以環(huán)境選擇為主要機(jī)制,其系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集；如果是以物種競(jìng)爭(zhēng)為主要構(gòu)建機(jī)制,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為離散；如果是以隨機(jī)過程為主要構(gòu)建機(jī)制,則群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈隨機(jī)狀態(tài)[13- 14]。

我國(guó)的亞熱帶地區(qū)受海洋季風(fēng)影響,光熱水資源豐富、土壤肥沃,地帶性植被為常綠闊葉林,其生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力高[15]。廣西處于低緯度地區(qū),自北向南占據(jù)著亞熱帶(包括中亞熱帶和南亞熱帶)及逐漸向熱帶過渡的區(qū)域,依次分布著中亞熱帶常綠闊葉林帶、南亞熱帶常綠季雨林帶、北熱帶季節(jié)性雨林帶三個(gè)植被帶；由東向西降水減少,廣西西部地區(qū)為濕潤(rùn)的氣候區(qū)向半濕潤(rùn)氣候區(qū)的過渡區(qū)[16]。

喀斯特地貌以碳酸鹽為主的巖溶構(gòu)造,多表現(xiàn)為峰林、峰叢、洼地、峽谷等地貌特征；具有土層淺薄偏堿性、富鈣鎂,巖石裸露,土被不連續(xù),土壤蓄水能力低等特點(diǎn)[17- 18]。復(fù)雜獨(dú)特的喀斯特地質(zhì)氣候條件構(gòu)成了許多的適合不同植物生存的小生境,決定了其植物群落的特殊性[19- 20]。通過對(duì)喀斯特森林和非喀斯特森林樹木物種多樣性的研究,揭示兩種生境森林群落的形成機(jī)制的差別,對(duì)森林資源的保護(hù)和利用提供有價(jià)值參考[21]。獨(dú)特的喀斯特生境幾十年來(lái)吸引了眾多學(xué)者對(duì)其森林的研究,但大多數(shù)都是針對(duì)個(gè)別保護(hù)區(qū)開展的研究,比較少的從較大區(qū)域尺度上開展對(duì)喀斯特和非喀斯特森林群落構(gòu)建機(jī)制、系統(tǒng)發(fā)育多樣性之間差異的探討[22- 24]。本研究以廣西地區(qū)喀斯特與非喀斯特山地森林為研究對(duì)象,結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用探討下列兩個(gè)科學(xué)問題：(1)海拔≤1000 m喀斯特和非喀斯特森林以及海拔>1000 m的非喀斯特森林之間喬木植物科組成的差異。 (2)這三類生境的森林物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的差異及其與生長(zhǎng)地點(diǎn)年平均溫度的關(guān)系,討論不同生境山地森林群落的主要構(gòu)建機(jī)制。

1 研究區(qū)概況

廣西地處華南,104°26′—112°04′E,20°54′—26°24′N,陸地總面積23.7萬(wàn)km2,其中喀斯特分布面積占廣西總面積35%,主要分布于桂西南、桂西北、桂中和桂東北(圖1)。廣西地區(qū)水熱同期且豐沛,各地年日照時(shí)數(shù)1169—2219 h,各地年均氣溫16.5—23.1℃,累年極端最高溫33.7—42.2℃,累年極端最低氣溫為-8.4—2.9℃,日均溫≥10℃的積溫在4995—8328℃之間。常年降水量1086.3—2754.5 mm,季節(jié)分配不均[16]。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究的山地森林群落數(shù)據(jù)主要來(lái)源于《廣西植被志要》[25],將收集到的樣地分為三類生境,一是海拔≤1000 m非喀斯特樣地,二是海拔>1000 m非喀斯特樣地,三是海拔≤1000 m喀斯特樣地。各個(gè)生境樣地信息如表1,樣地地理分布如圖1。從國(guó)家氣象網(wǎng)收集到的廣西地區(qū)90個(gè)氣象站30年氣象數(shù)據(jù),建立年平均溫度與經(jīng)度(G)、緯度(L)和海拔高度(H)的回歸模型(年平均溫=72.794-0.736×L-0.31×G-0.005×H,R2=0.938,P<0.001),以此為基礎(chǔ),結(jié)合每個(gè)樣地點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔計(jì)算出每個(gè)樣地點(diǎn)的年平均溫度[26]。

表1 樣地?cái)?shù)據(jù)收集概況

圖1 樣地分布圖(部分樣地重疊)Fig.1 The distribution map of community sample plots (Partially overlapping)

2.2 研究方法

2.2.1 群落物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性分析

考慮到部分樣方面積的不一致性,采用Gleason指數(shù)來(lái)表示物種多樣性的測(cè)度[27],比較和分析廣西地區(qū)喀斯特和非喀斯特森林樹木物種多樣性的差異。采用Faith系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)PD(phylogenetic diversity)來(lái)分析群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性[28],使用協(xié)方差分析的方法檢驗(yàn)不同生境群落Gleason物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性線性回歸線的差異。Gleason指數(shù)公式如下：

式中,A表示所研究的面積(m2)；S表示面積A內(nèi)的種數(shù)(個(gè))。

2.2.2 系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建和系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的選擇

將收集到的樣地樹木的拉丁名名錄輸入到Phylomatic平臺(tái)[29](http://phylodiversity.net/phylomatic/),利用Phylomatic中數(shù)據(jù)庫(kù)構(gòu)建物種系統(tǒng)發(fā)育樹,該平臺(tái)以被子植物分類系統(tǒng)APG Ⅲ 為基礎(chǔ),整合Zanne的進(jìn)化樹信息,輸出帶枝長(zhǎng)的系統(tǒng)進(jìn)化樹[30]。凈親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index, NRI)和最近分類群指數(shù)(nearest taxon index, NTI)被廣泛用于研究群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[13,31]。當(dāng)NRI、NTI>0,說(shuō)明群落物種組成在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集,群落由親緣關(guān)系比較近的物種組成,生境過濾是群落構(gòu)建的主要因素；當(dāng)NRI、NTI<0,說(shuō)明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,群落由親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種構(gòu)成,競(jìng)爭(zhēng)排斥是群落構(gòu)建的主要控制因素；當(dāng)NRI、NTI=0,說(shuō)明群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈隨機(jī)狀態(tài),環(huán)境因素和生物因素共同維持群落生物多樣性[13]。使用t-檢驗(yàn)分析不同生境間指數(shù)是否存在顯著性差異。NRI和NTI計(jì)算公式如下：

式中,MPD表示物種間的平均成對(duì)系統(tǒng)發(fā)育距離,MPDsample表示實(shí)際觀察到的MPD值,MPDrandsample代表隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)隨機(jī)組合的群落的MPD值,SD(MPDrandsample)為這些隨機(jī)值的標(biāo)準(zhǔn)差。MNTD表示平均最近種間系統(tǒng)發(fā)育距離,MNTDsample表示群落內(nèi)親緣關(guān)系最近的物種之間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離,MNTDrandsample表示隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)隨機(jī)組合的群落的MNTD值,SD(MNTDrandsample)為這些隨機(jī)值的標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)果

3.1 喀斯特和非喀斯特森林科與物種數(shù)的統(tǒng)計(jì)

將樣地群落按照前面所述3種不同生境統(tǒng)計(jì)群落的科組成及其物種數(shù)情況。發(fā)現(xiàn)所研究群落樣地共有樹木936個(gè)種,按照中國(guó)植物志分類系統(tǒng),他們隸屬于98科361個(gè)屬,其中從科的組成上看廣西地區(qū)海拔≤1000 m的非喀斯特群落中共有87個(gè)科,占所有研究群落植物科的88.8%,其中含有4種以上的有樟科、殼斗科、茜草科、桑科、山礬科等44科,共計(jì)709個(gè)種,占所研究群落所有物種種數(shù)的75.7%。海拔>1000 m非喀斯特森林共有61科,占所研究群落所有樹木科的62.2%,其中含4種以上的有樟科、殼斗科、山茶科、杜鵑花科等20科,共計(jì)360個(gè)種,占所研究群落所有物種種數(shù)的38.5%。喀斯特森林共有70科,占所研究群落所有植物科的71.4%,其中含有4種以上的有大戟科、樟科、豆科、?？啤④绮菘频?6科,共計(jì)308個(gè)種,占所研究群落所有物種種數(shù)的32.9%(圖2)。

圖2 廣西海拔≤1000 m非喀斯特、海拔>1000 m非喀斯特和海拔≤1000 m喀斯特天然林科與物種數(shù)組成及其所占比例Fig.2 Size of families (%) containing over 4 species of 3 habitats: non-karst with elevation of ≤1000 m, non-karst with elevation of >1000 m and karst with elevation of ≤1000 m科前面數(shù)字代表他們所包含的物種數(shù)

3種生境比較來(lái)看,海拔≤1000 m非喀斯特森林含有4種以上的植物科比海拔>1000 m的非喀斯特中山森林多了24科,其中樟科、殼斗科、山茶科、杜鵑花科等都是兩種生境的重要組成科。大戟科為喀斯特森林含有種數(shù)最多的科,其中出現(xiàn)在非喀斯特森林中的山茶科和杜鵑花科等沒有在喀斯特森林出現(xiàn)。

3.2 喀斯特和非喀斯特森林物種豐富度及系統(tǒng)發(fā)育多樣性

海拔>1000 m非喀斯特中山生境的Gleason指數(shù)的平均值顯著高于另外兩種生境的森林,海拔≤1000 m非喀斯特和喀斯特兩種生境的Gleason指數(shù)沒有顯著差異。其中,喀斯特森林樣地分布范圍比海拔≤1000 m非喀斯特森林要窄,前者主要分布于年平均溫18—22℃的生境之間,后者主要分布于年平均溫15—23℃的生境之間,海拔大于1000 m非喀斯特森林樣地分布范圍的年平均溫比低海拔兩種生境都要低,且其Gleason指數(shù)與年平均溫表現(xiàn)為一定的反相關(guān)(圖3)。

圖3 三種生境森林樣地Gleason多樣性指數(shù)與年平均溫散點(diǎn)圖Fig.3 Lack of correlation between Gleason diversity index and mean annual temperature in the forest communities in all of the three habitats黒點(diǎn)R2=0.2%,P=0.74;紅點(diǎn)R2=2.3%,P=0.02; 綠點(diǎn)R2=20.1%,P=0.0003。小圖展示三種生境的平均多樣指數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差,不同字母表示差異顯著(P<0.01)

圖4 三種生境森林樣地系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD指數(shù)與Gleason相關(guān)散點(diǎn)圖Fig.4 The correlation between Gleason diversity index and phylogenetic diversity index in the forest communities in all of the three habitats 黒點(diǎn)R2=90%,P<0.0001;紅點(diǎn)R2=95%, P<0.0001;綠點(diǎn)R2=94%, P<0.0001

3種生境的森林群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD指數(shù)與Gleason指數(shù)都表現(xiàn)為顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。協(xié)方差分析結(jié)果表明PD指數(shù)與Gleason指數(shù)的關(guān)系的回歸線斜率在3種生境森林之間的沒有表現(xiàn)出顯著差異,截距表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。在相同的Gleason指數(shù)情況下,海拔≤1000 m喀斯特森林樣地系統(tǒng)發(fā)育多樣性比海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地離散程度小,海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD指數(shù)比>1000 m的要高(圖4)。

3.3 喀斯特和非喀斯不同生境森林群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

從凈親緣關(guān)系指數(shù)NRI來(lái)看,除了小部分樣地表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散外,3種生境其他大部分樣地均表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育聚集。喀斯特森林和中山地帶的非喀斯特森林絕大部分的樣地表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育聚集,而低海拔非喀斯特森林有約25.7%的樣地表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育離散(圖5)。

圖5 凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)、最近分類群指數(shù)(NTI)與年平均溫度和海拔的變化Fig.5 Variation in NRI and NTI with (A and B) mean annual temperature (MAT) and elevation A圖：黒點(diǎn)P=0.47;紅點(diǎn)R2=5%, P=0.0007;綠點(diǎn)P=0.99; B圖：黒點(diǎn)P=0.08；紅點(diǎn)R2=5.7%, P=0.0003；綠點(diǎn)P=0.26

從最近分類群指數(shù)NTI來(lái)看,3種生境的大部分樣地都表現(xiàn)為群落系統(tǒng)發(fā)育聚集(圖5)。但是與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)NRI不同的是兩種非喀斯特生境的森林群落有部分樣地的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(NTI)聚集程度比喀斯特森林的要大。

4 討論

4.1 喀斯特與非喀斯特森林群落物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性差異

海拔>1000 m非喀斯特森林的Gleason指數(shù)總體上都要比海拔≤1000 m非喀斯特和喀斯特兩種森林的Gleason指數(shù)稍高,同時(shí)海拔≤1000 m和>1000 m兩種非喀斯特生境的森林含有4種以上的植物科組成上有所不同,并且前者含有4種以上的科比后者要多,造成這差異的原因可能有: 第一,在一定海拔范圍內(nèi),海拔>1000 m的環(huán)境因子并不能對(duì)物種的分布造成限制影響,何艷華等在對(duì)山西省五鹿山森林物種多樣性海拔格局研究中發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)物種豐富度隨著海拔的升高而逐漸增加,在海拔1500 m左右達(dá)到最大[32]。盧孟孟等在對(duì)云南哀牢山亞熱帶森林的調(diào)查同樣呈現(xiàn)在一定海拔范圍內(nèi)物種豐富度隨著海拔的升高而逐漸增加的結(jié)果,并在海拔1700 m左右達(dá)到最大[11]。朱彪等在對(duì)廣西貓兒山的森林調(diào)查中發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果,物種豐富度在海拔1350 m以下變化不明顯,但在1350 m以上隨著海拔的升高物種豐富度呈下降趨勢(shì)[33]。在我們的研究中,海拔大于1000 m生境的樣地中,海拔范圍在1000 m至1500 m的樣地占了72.1%,海拔范圍在1000 m至1700 m的樣地占了91.8%。第二, 由于較低海拔范圍內(nèi),受人為干擾較大,降水較少,土壤元素含量較低,可能會(huì)導(dǎo)致物種豐富度較低。隨著海拔的升高,降水增加,氣溫雖然降低但是不太寒冷,土壤中養(yǎng)分含量有所增加,導(dǎo)致適合生存的物種增多[32]。海拔>1000 m非喀斯特森林樣地Gleason指數(shù)與年均溫呈反相關(guān)的關(guān)系,這與前人對(duì)物種豐富度在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而升高的基本認(rèn)識(shí)相勃[34],造成這一結(jié)果的原因可能與中山地區(qū)一些特殊的小生境有關(guān)。海拔≤1000 m非喀斯特森林和喀斯特森林在科屬組成有所不同,前者種數(shù)最多的科為樟科,后者為大戟科,其中出現(xiàn)在非喀斯特森林的山茶科和杜鵑花科等都沒有在喀斯特森林中出現(xiàn)。造成這種差異的原因可能是由于喀斯特特殊的地質(zhì)和地形所致,喀斯特基質(zhì)漏水,土層薄,巖石裸露,容易缺水,并且土壤富積鈣,中性或弱堿性,使得嫌鈣植物不能生長(zhǎng),而一些喜酸土、耐酸土植物也不能在喀斯特生境分布。

協(xié)方差分析表明三種生境森林群落PD指數(shù)與Gleason指數(shù)的回歸線的截距顯著差異?？傮w上看來(lái)Gleason指數(shù)相同的情況下海拔≤1000 m喀斯特森林樣地系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD指數(shù)比海拔≤1000 m非喀斯特生境的森林樣地離散程度小, 海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地系統(tǒng)發(fā)育多樣性PD指數(shù)比>1000 m的要高,推測(cè)海拔≤1000 m非喀斯特森林生境比海拔>1000 m的非喀斯特生境更適合不同親緣關(guān)系的樹種生存。

4.2 三種生境森林群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

從凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和最近分類群指數(shù)(NTI)來(lái)看,3種生境的大部分樣地都傾向于系統(tǒng)發(fā)育聚集。這說(shuō)明生境過濾對(duì)于這3種生境的群落構(gòu)建起主要作用,使得發(fā)育關(guān)系相近物種得以生存,從而表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育聚集[35]。但是,無(wú)論從NRI指數(shù)還是NTI指數(shù)來(lái)看,海拔≤1000 m喀斯特(NRI 3.8%,NTI 15%),海拔>1000 m非喀斯特(NRI 11.5%,NTI 8.2%)兩種生境森林群落發(fā)生系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散的比例都比海拔≤1000 m非喀斯特(NRI 25.7%,NTI 20.4%)低,揭示生境過濾在這兩個(gè)生境中表現(xiàn)的更為明顯。從凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)來(lái)看,海拔≤1000 m非喀斯特森林樣地呈現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育聚集比例(74.3%)比海拔>1000 m非喀斯特(88.5%)生境要小,這與前人的研究結(jié)果類似,之前的研究表明,系統(tǒng)發(fā)育聚集程度隨著海拔的升高而逐漸加強(qiáng)或表現(xiàn)為單峰模式[36]；而喀斯特森林的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集程度要比其他兩種生境強(qiáng)(96.3%),這可能與喀斯特生境選擇壓力大相關(guān)。從最近分類群指數(shù)(NTI)來(lái)看,得出的結(jié)果與凈親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)有所差別,其中非喀斯特海拔>1000 m的系統(tǒng)發(fā)育聚集程度(91.8%)要比另外兩種生境要強(qiáng)。在前人的研究中也有類似的結(jié)果,隨著海拔的升高,溫度、水分和土壤等都發(fā)生變化,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)逐漸聚集[37]。

4.3 結(jié)語(yǔ)

本研究通過分析廣西地區(qū)喀斯特和非喀斯特山地森林群落的物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),海拔>1000 m非喀斯特生境物種豐富度比另外兩種生境要高；海拔≤1000 m的喀斯特和非喀斯特兩種生境物種豐富度沒有顯著差異,說(shuō)明喀斯特的生境雖比非喀斯特生境嚴(yán)峻,但喀斯特形成許多水熱條件差異的小生境使不同類型的物種得以生長(zhǎng),從而保持喀斯特生境也具有較高的物種豐富度。同時(shí),在3種生境中大部分樣地的森林群落都表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育聚集的現(xiàn)象,較少樣地表現(xiàn)出發(fā)散或隨機(jī)的現(xiàn)象,說(shuō)明生境過濾是廣西地區(qū)天然林群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)因素。研究結(jié)果揭示中山地帶的森林樹木物種多樣性與低海拔森林相似,喀斯特森林具有許多特有植物,表明它們與低海拔非喀斯特生境的森林一樣具有高的生物資源保護(hù)價(jià)值。