耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征、糖含量及產(chǎn)量的影響

張禮軍，魯清林，張文濤，白玉龍，周 剛，汪恒興，楊長(zhǎng)剛

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，甘肅蘭州 730070；2. 甘肅省天水市農(nóng)業(yè)學(xué)校，甘肅清水 741400)

甘肅旱地冬小麥種植面積占全省小麥種植面積的60%以上，其多種植于西北黃土高原半干旱雨養(yǎng)區(qū)。該區(qū)域降水少，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)十年九旱，且常伴隨較嚴(yán)重的土壤貧瘠[1-2]，以致小麥產(chǎn)量長(zhǎng)期低而不穩(wěn)。傳統(tǒng)翻耕模式對(duì)土壤結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，加劇了水土流失，耗能過(guò)多，效益降低[3]。實(shí)施以覆蓋(地膜和秸稈)為核心的免耕、少耕等保護(hù)性耕作技術(shù)能明顯改善土壤理化性質(zhì)，影響土壤的蓄水控溫保肥能力，創(chuàng)造適合作物生長(zhǎng)的外部環(huán)境，進(jìn)而改變其內(nèi)部同化過(guò)程，提高作物產(chǎn)量，有利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展[4-7]。近年來(lái)，以全膜覆土穴播為代表的多茬免耕覆膜種植技術(shù)因有效地改善了土壤水、肥、氣、熱等環(huán)境，大幅度提高作物產(chǎn)量，在甘肅省旱地冬麥區(qū)得到大面積推廣[2,8-9]。但不足的是持續(xù)的地膜種植造成“白色”污染[1-2]，背離當(dāng)前糧食綠色增產(chǎn)的要求。同時(shí)，由于種植小麥比較效益較低，農(nóng)戶很少將作物秸稈殘茬等歸還農(nóng)田用于培肥地力[1]。高產(chǎn)的獲得依賴過(guò)量施用氮肥，導(dǎo)致肥料利用率降低，地力退化[7]。因此，如何合理施用氮肥及控制地膜的使用，減少農(nóng)業(yè)面源污染，實(shí)現(xiàn)西北黃土高原半干旱區(qū)作物的可持續(xù)生產(chǎn)，是該區(qū)域當(dāng)前農(nóng)業(yè)發(fā)展的重中之重。

研究表明，合理施用氮肥和采用保護(hù)性耕作技術(shù)均能大幅度提高旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量，而二者有機(jī)結(jié)合的增產(chǎn)效果更顯著，且有利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1,3,6]。小麥產(chǎn)量的高低既取決于開花后的光合生產(chǎn)能力，又決定于開花前碳水化合物的積累和開花后向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[10-11]。碳水化合物按其存在形式可分為結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物生命活動(dòng)的主要反應(yīng)物質(zhì)，以可溶性糖為主要形式暫貯于植株器官中。小麥籽粒產(chǎn)量與植株可溶性糖含量呈正相關(guān)，尤其與莖稈可溶性糖含量的相關(guān)性更高，但結(jié)果因環(huán)境變化而不同[12-15]。在非脅迫條件下，小麥營(yíng)養(yǎng)器官中暫時(shí)貯存的碳水化合物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為10%～20%[14]，而在脅迫條件(高溫、后期干旱、寡日照等)下可達(dá)50%～75%[14,16]?，F(xiàn)有的研究主要集中在品種間可溶性糖的代謝差異及其對(duì)逆境脅迫(水分、氮素等)的響應(yīng)方面[10-11,17-18]，少有研究涉及到耕作方式和施氮量組合對(duì)旱地冬小麥灌漿期物質(zhì)分配、糖代謝特征及其與產(chǎn)量關(guān)系的影響?；诖耍狙芯客ㄟ^(guò)大田定位試驗(yàn)，分析了不同耕作方式和施氮量組合下旱地小麥花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征、糖含量及產(chǎn)量的差異，以期為西北黃土高原半干旱區(qū)冬小麥的高產(chǎn)、可持續(xù)栽培中合理耕作和施氮提供指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2012-2015年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所清水試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)站海拔1 450 m，年降雨量500 mm左右，年均溫9 ℃，屬典型的西北黃土高原半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。試區(qū)土壤類型為黃沙土，耕層土壤的有機(jī)質(zhì)含量1.121%，可溶性氮含量0.094 g·kg-1，有效磷含量16.39 mg·kg-1，速效鉀含量97.22 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年開始定位實(shí)施，2014-2015年為該試驗(yàn)的第3年重復(fù)試驗(yàn)。試驗(yàn)采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)。主區(qū)為耕作方式，分別為常規(guī)耕作(西北旱地冬小麥種植的常規(guī)模式，CT)、秸稈還田(翻耕秸稈粉碎還田，CTI)、全膜覆土穴播(PM)和免耕秸稈覆蓋(NTS)。CT(對(duì)照模式)：小麥?zhǔn)斋@時(shí)留茬10～15 cm，其余秸稈隨籽粒帶走，7月中旬用鏵式犁深耕20 cm，9月下旬耙耱后播種，平作，條播，行距20 cm。CTI：前茬作物收獲后，結(jié)合傳統(tǒng)耕作將長(zhǎng)度約5 cm的秸稈4 500 kg·hm-2翻入土壤，平作，條播，行距20 cm，以后每季將收獲秸稈全部還田。PM：在前茬小麥?zhǔn)斋@后，秸稈帶走并進(jìn)行翻耕，種植前覆蓋地膜，并在膜上覆蓋1 cm厚度的干土，穴播，行距20 cm，穴距12 cm；該模式因其增產(chǎn)潛力高，并且克服了其他地膜覆蓋的缺點(diǎn)，近年來(lái)在甘肅省旱地冬麥區(qū)得到大面積推廣。NTS：前作收獲后，地表均勻覆蓋長(zhǎng)度5 cm的秸稈4 500 kg·hm-2，平作，條播，行距20 cm，以后每季將所收獲秸稈全部歸還小區(qū)。副區(qū)為施氮量，設(shè)純氮75、150、225和300 kg·hm-24個(gè)施氮水平(分別用N1～N4表示)。

試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2，供試冬小麥品種為蘭天26號(hào)。試驗(yàn)地前茬為小麥，每處理施P2O5120 kg·hm-2。CT、CTI、PM下肥料在翻耕前一次性施入，NTS下采用免耕覆蓋施肥播種機(jī)一次性完成施肥和播種。其他管理均參考當(dāng)?shù)卦耘鄬?shí)踐。試驗(yàn)于2014年10月8日播種，2015年7月5日收獲。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)和方法

開花期在各取樣區(qū)選擇表現(xiàn)一致、同天開花的穗掛牌標(biāo)記，以后每10 d取樣1次。取樣時(shí)，每次各處理隨機(jī)選取提前掛牌標(biāo)記的樣品10株，測(cè)定株高、穗長(zhǎng)后按葉片、莖稈、葉鞘、穎殼、籽粒進(jìn)行分類，并稱量各器官鮮重。然后將分類的樣品在105 ℃下殺青，70 ℃下烘干，測(cè)定干重、穗粒數(shù)，并計(jì)算干物質(zhì)積累量。其中株高在樣品分類前測(cè)定，其他指標(biāo)在分類后測(cè)定。將測(cè)完干重的樣品用植物樣粉碎機(jī)粉碎，用于測(cè)定可溶性糖和蔗糖含量。各器官(葉片、莖稈、葉鞘、穎殼、籽粒)采用蒽酮比色法[14]測(cè)定可溶性糖和蔗糖含量。另外，在開花期和成熟期取100 cm×60 cm樣方，測(cè)定葉面積[19]和穗數(shù)，同時(shí)計(jì)算開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率：

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期地上部營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期地上部分干物質(zhì)積累量×100% ；

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒產(chǎn)量×100%；

開花后光合積累量=成熟期籽粒產(chǎn)量-干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；

開花后光合積累對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=開花后光合積累量/成熟期籽粒產(chǎn)量×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行處理間多重比較，變量間相關(guān)分析采用Person相關(guān)系數(shù)法。用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量及相關(guān)性狀的影響

2.1.1 耕作方式和施氮量對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響

耕作方式、施氮量對(duì)旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量均有極顯著影響，且二者存在顯著的互作效應(yīng)(表1)。不同耕作方式的平均產(chǎn)量表現(xiàn)為PM>CTI>CT>NTS。其中，PM的平均產(chǎn)量為5 970.9 kg·hm-2，比CT高14.50%，NTS比CT減產(chǎn)16.74%。不同施氮量的平均產(chǎn)量表現(xiàn)為N4>N2>N3>N1，但N2、N3、N4間差異不顯著。N4的平均產(chǎn)量達(dá)到5 477.1 kg·hm-2，比N1高14.83%。CT、CTI、NTS下，施氮的增產(chǎn)作用顯著，但PM下不顯著(表1)。CT和NTS下N4處理籽粒產(chǎn)量最高；CTI和PM下N2處理籽粒產(chǎn)量最高。在所有處理中，PMN2處理的籽粒產(chǎn)量最高，達(dá)到6 225.0 kg·hm-2，比最低的NTSN1高70.55%。

2.1.2 耕作方式和施氮量對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的影響

耕作方式對(duì)穗粒數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重、有效穗數(shù)均有顯著或極顯著影響(表1)。PM顯著增加了冬小麥穗粒數(shù)和穗長(zhǎng)，比最低的CTI分別增加22.17%和10.04%。NTS顯著降低了千粒重和有效穗數(shù)，但其穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)均較高。與CTI相比，NTS的千粒重和有效穗數(shù)分別降低7.15%和21.03%。CTI的穗粒數(shù)和穗長(zhǎng)均最低，千粒重和有效穗數(shù)最高。施氮量對(duì)穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重、有效穗數(shù)的影響在不同耕作方式下存在差異(表1)。在CT下，施氮增加穗長(zhǎng)和有效穗數(shù)，但對(duì)穗粒數(shù)無(wú)顯著影響；在CTI和NTS下，施氮增加有效穗數(shù)，但對(duì)穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重均無(wú)顯著影響；在PM下，施氮增加穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)，但降低了千粒重。

2.1.3 耕作方式和施氮量對(duì)株高和葉面積的影響

耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥株高均有極顯著影響(表1)。不同耕作方式間，PM的旱地冬小麥平均株高最高，其次為CTI和CT，最低的為NTS。除PM外，在CT、CTI、NTS下施氮顯著增加了株高，N4的平均株高分別比N1增加10.40%、11.95%、12.03%。耕作方式對(duì)冬小麥開花期旗葉、倒二葉、倒三葉和總?cè)~面積均有極顯著影響。PM顯著增加了不同葉位葉面積和總?cè)~面積(表1)，其中旗葉面積平均值比CT、CTI、NTS分別增加30.09%、35.99%、23.21%，總?cè)~面積分別增加30.55%、33.43%、28.60%。施氮顯著增加了不同葉位葉面積和總?cè)~面積(表1)，N2、N3、N4的總?cè)~面積平均值分別比N1增加18.10%、28.91%、33.95%。施氮對(duì)葉面積的效應(yīng)在耕作方式之間存在差異(表1)。在CT、CTI、和NTS下，葉面積隨施氮量的增加而相應(yīng)增加；PM下旗葉、倒二葉面積隨施氮量的增加呈先增后減趨勢(shì)，表現(xiàn)為施氮量達(dá)到高氮(N4)條件時(shí)葉面積反而降低。

2.2 耕作方式和施氮量對(duì)開花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

2.2.1 耕作方式和施氮量對(duì)開花后干物質(zhì)積累的影響

耕作方式和施氮量對(duì)開花后小麥植株干物質(zhì)積累均有顯著的影響，但影響程度因器官而異(圖1)。PM顯著增加了開花后不同時(shí)期莖稈、葉片、葉鞘和穎殼干物質(zhì)積累量及穗粒重，但對(duì)單粒重影響不顯著。不同時(shí)期莖稈、葉片、穎殼干物質(zhì)積累量均隨施氮量的增加而增加(圖2)。施氮對(duì)粒重的影響在不同耕作方式之間存在差異，施氮增加了CT、CTI、PM下的穗粒重，降低了PM下的單粒重，對(duì)CT、CTI、NTS下的單粒重影響不顯著。

2.2.2 耕作方式和施氮量對(duì)開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

從表2可以看出，耕作方式顯著改變開花后葉片、穎殼和總干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量。CT、CTI、PM、NTS下開花后葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為839.2、839.5、1 258.5、724.2 kg·hm-2；穎殼分別為263.8、373.9、573.1、253.1 kg·hm-2；總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量分別為3 100.3、3 487.6、4 144.3、2 625.1 kg·hm-2。PM下開花后的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于其他耕作方式。施氮顯著增加了開花后莖稈、葉片、穎殼和總干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量，但對(duì)葉鞘無(wú)顯著影響。與N1相比，N4下開花后莖稈、葉片、穎殼和總干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別增加了25.91%、99.28%、61.06%和31.81%。

耕作方式對(duì)開花后葉片和穎殼的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率有顯著影響，而對(duì)莖稈、葉鞘和總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率影響不顯著(表2)。CT、CTI、PM、NTS下開花后葉片的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率分別為58.00%、56.37%、64.14%、57.95%；穎殼分別為16.69%、21.06%、26.90%、15.87%。PM下開花后葉片、穎殼的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著高于其他耕作方式。施氮顯著增加了開花后葉片的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率，而對(duì)其他器官和總干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)效率無(wú)顯著影響(表2)。與N1相比，N4下開花后葉片的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率增加21.52%。

耕作方式顯著影響開花后葉片和穎殼總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，但對(duì)莖稈、葉鞘和總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率無(wú)顯著影響(表3)。CT、CTI、PM、NTS 下葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的貢獻(xiàn)率分別為13.20%、12.16%、17.17%、12.99%；穎殼分別為4.21%、5.60%、7.74%、4.57%。PM下葉片、穎殼和其總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的貢獻(xiàn)率顯著高于其他耕作方式。施氮顯著增加了葉片、穎殼以及總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，但對(duì)莖稈和葉鞘的影響不顯著(表3)。N3下葉片、穎殼和總干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率最高，分別比N1高59.62%、34.50%、23.72%。耕作方式和施氮量互作效應(yīng)不顯著。

表1 耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的影響Table 1 Effect of tillage methods and nitrogen application rate on grain yield and yield-related traits of winter wheat planted in dryland

同列數(shù)據(jù)后字母不同表示處理間差異在0.05水平上顯著。*：P<0.05；**：P<0.01。下同。

Different letters within same column mean significant difference among the treatments at 0.05 level. *:P<0.05; **:P<0.01. The same in table 2 and 3.

圖1 耕作方式對(duì)開花后植株干物質(zhì)積累和籽粒灌漿動(dòng)態(tài)的影響Fig.1 Effect of tillage methods on the post-anthesis dynamic of dry matter accumulation and grain-filling

圖2 施氮量對(duì)開花后植株干物質(zhì)積累和籽粒灌漿動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 Effect of nitrogen application rate on the post-anthesis dynamic of dry matter accumulation and grain-filling

表2 耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率的影響Table 2 Effect of tillage methods and nitrogen application rate on the amount of dry matter translocation and dry matter remobilization efficiency

表3 耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的影響Table 3 Effect of tillage methods and nitrogen application rate on the contribution of dry matter remobilization to seed yield

2.3 耕作方式和施氮量對(duì)開花后可溶性糖和蔗糖積累動(dòng)態(tài)的影響

從圖3可以看出，耕作方式對(duì)小麥開花后各器官可溶性糖和蔗糖含量有顯著影響。與CT相比，NTS下各器官的可溶性糖含量總體上增加，但因生育時(shí)期的不同而異，莖稈主要表現(xiàn)在開花后20～30 d，葉片和穎殼主要表現(xiàn)在開花后10～40 d，葉鞘主要表現(xiàn)在開花后20～40 d，籽粒主要表現(xiàn)在開花后10～30 d。PM顯著提高了莖稈和葉片開花后40 d、葉鞘花后50 d的蔗糖含量。施氮顯著降低了開花后莖稈和葉片開花后0～30 d的可溶性糖和蔗糖含量，但顯著增加了籽粒開花后20 d的可溶性糖含量(圖4)。耕作方式和施氮量互作效應(yīng)不顯著。

圖3 耕作方式對(duì)小麥開花后各器官可溶性糖、蔗糖積積累動(dòng)態(tài)的影響Fig.3 Effect of tillage methods on the post-anthesis dynamics of water-soluble sugar and sucrose in various organs

圖4 施氮量對(duì)小麥開花后各器官可溶性糖、蔗糖積積累動(dòng)態(tài)的影響Fig.4 Effect of nitrogen application rate on the post-anthesis dynamics of water-soluble sugar and sucrose in various organs

3 討 論

3.1 耕作方式和施氮量對(duì)旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量的影響

土壤水肥條件的改變可顯著調(diào)控作物的干物質(zhì)積累與分配[20]。耕作方式通過(guò)影響土壤水、肥、氣、熱，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。覆膜能增加春小麥葉面積指數(shù)，延長(zhǎng)了灌漿時(shí)間，增加了穗粒數(shù)、小穗數(shù)和穗數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量[21-22]。同時(shí)，覆膜能促進(jìn)冬小麥生長(zhǎng)過(guò)程中干物質(zhì)的積累及其向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高生物量和籽粒產(chǎn)量；而覆蓋秸稈雖能顯著增加生長(zhǎng)后期干物質(zhì)積累量，但其向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)明顯低于常規(guī)栽培[23]。秸稈還田顯著提高了冬小麥生物量及花后干物質(zhì)積累的比例，有利于粒重形成，從而獲得較高籽粒產(chǎn)量[24]。本研究表明，4種耕作方式中，PM增產(chǎn)幅度最大，較CT增產(chǎn)14.50%。其原因主要是PM能增加旱地冬小麥株高和葉面積，使開花后“源”器官較大，進(jìn)而改善開花后物質(zhì)積累與分配，增加穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)，提高籽粒產(chǎn)量[14,22-23]。此外，PM在顯著增加旱地冬小麥開花后莖稈、葉片、葉鞘、穎殼等器官干物質(zhì)積累量的同時(shí)，也提高了其開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。CTI的產(chǎn)量?jī)H次于PM，比CT高3.52%，其增產(chǎn)主要是千粒重顯著提高。NTS的株高、千粒重、有效穗數(shù)、干物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量均處于較低水平，因而產(chǎn)量最低，比CT低16.74%。本研究的這些結(jié)果與Li等[21]、Niu等[22]和李 華等[23]的研究相似。本研究中，旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量隨施氮量的增加而顯著提高。施氮增產(chǎn)的原因主要是促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育(株高、葉面積、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)等)，增加開花前干物質(zhì)積累和開花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，提高穗粒數(shù)、粒重、有效穗數(shù)。本研究同時(shí)也表明，氮肥不是越多越好，株高、葉面積等指標(biāo)均出現(xiàn)邊際效益遞減的趨勢(shì)，這一結(jié)論與Tekalign等[25]研究相似，這可能是水肥條件不適宜導(dǎo)致作物源/庫(kù)比例不協(xié)調(diào)，導(dǎo)致最終不利于作物產(chǎn)量持續(xù)較大幅度的提高。

3.2 耕作方式和施氮量對(duì)小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

小麥產(chǎn)量主要來(lái)源于花前積累的干物質(zhì)在花后的再分配和花后光合同化物的積累，前者對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為7%～57%，特別是當(dāng)灌漿期遇到逆境時(shí)作用更大[16]。干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)顯著受品種特性和農(nóng)業(yè)措施的影響，覆蓋(地膜和秸稈)和免耕由于改變了土壤水肥氣熱等微環(huán)境，從而改變了干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)[23,26-27]。本研究表明，與CT比較，PM顯著增加了開花前干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)效率及其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，尤其在葉片和穎殼上表現(xiàn)明顯，這一結(jié)論與前人研究相似[23,26]，主要原因是地膜覆蓋在促進(jìn)光合作用和干物質(zhì)積累的同時(shí)，改變了小麥植株的生育進(jìn)程，加速開花前期干物質(zhì)積累和后期干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[23]。通常情況下，適量增加氮肥可提高葉片光合生產(chǎn)能力，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官建成，提高開花前后臨時(shí)貯存光合產(chǎn)物總量，促進(jìn)開花后營(yíng)養(yǎng)器官貯存產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高粒重，增加產(chǎn)量[27]。本研究結(jié)果表明，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)效率均隨施氮量的增加而增加，但干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率在N3下達(dá)到最大，這主要是因?yàn)檫^(guò)量的氮肥會(huì)延長(zhǎng)生長(zhǎng)后期小麥葉片對(duì)蛋白質(zhì)的合成作用，降低和延緩了營(yíng)養(yǎng)體積累的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終降低籽粒產(chǎn)量[28]。在地膜覆蓋條件下N4比N3有更低的千粒重、葉面積和籽粒產(chǎn)量，也進(jìn)一步證明了這一結(jié)論。莖稈是花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的主要貯存器官，其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率在正常情況下為10%～62%，脅迫條件下為40%～100%，旗葉光合同化物的49%會(huì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到穗部[29]。本研究中，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率最高的器官也是莖稈，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率最高的是葉片。另外，穗(穎殼、穗軸、芒等)跟籽粒距離較短，是花后最重要的光合器官[30]。穗部光合產(chǎn)物的80%被轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率占到10%～76%[31]。本研究得到的穗部(穎殼)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率和對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率分別為20.13%和5.53%，低于前人研究結(jié)果,主要原因是本研究?jī)H僅考慮了開花前穗部同化物在灌漿期向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，而對(duì)開花后穗部光合同化及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)沒有詳細(xì)研究，并且穗部光合的潛能主要是在臘熟期后得到充分發(fā)揮[31]，因此所得到的結(jié)論不能充分說(shuō)明穗部光合對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)，還需做進(jìn)一步的研究。

3.3 耕作方式和施氮量對(duì)小麥植株糖含量的影響

可溶性總糖不僅是作物的主要光合產(chǎn)物，也是作物體內(nèi)碳水化合物轉(zhuǎn)化、貯藏和再利用的主要形式，能反映葉源端的同化物供應(yīng)能力和庫(kù)源端籽粒對(duì)同化物的轉(zhuǎn)化、利用能力，因此與作物產(chǎn)量密切相關(guān)[17,32]。研究表明，作物的產(chǎn)量與開花期植株中可溶性糖含量呈正比，尤其是與莖稈可溶性糖含量相關(guān)性更高[12-15]。本研究表明，不同耕作方式(PM、CTI)與施氮量的組合增加了花后葉面積、株高，提高花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)，但降低各營(yíng)養(yǎng)器官可溶性糖和蔗糖含量。植株矮化可增加可溶性糖的含量[13-14]。本研究也證明了這一結(jié)論，不同耕作方式下冬小麥株高表現(xiàn)為PM>CTI>CT>NTS；不同施氮量下，株高隨施氮量的增加而增加；而各器官可溶性糖含量與株高的排序剛好相反，即不同耕作模式下適度的施氮處理能促進(jìn)作物體內(nèi)可溶性糖的合成和積累，而在不合適的比例條件下，作物體內(nèi)可溶性糖合成和積累甚至受到抑制[29]。也有研究表明，小麥莖部氮積累與可溶性碳水化合物呈顯著負(fù)相關(guān)[14,33-34]。抽穗期施用氮肥會(huì)引起小麥莖稈可溶性糖含量下降[33]。因此，在低氮條件下作物往往有高的可溶性糖積累。其可能原因是充足的氮肥供應(yīng)促進(jìn)了植物體內(nèi)氮素合成代謝，這個(gè)過(guò)程需要消耗更多的可溶性碳水化合物來(lái)提供能量，從而表現(xiàn)為高氮條件下植物體可溶性碳水化合物積累減少。本研究中，施氮顯著降低了可溶性糖在莖稈、葉片、葉鞘、穎殼等器官的積累，相反顯著增加了花后20 d籽粒的可溶性糖含量。這說(shuō)明不同器官的糖分對(duì)施氮的響應(yīng)與生育時(shí)期有關(guān)。