王柔懿，盛軍，賈竣棋，李海燕，楊允菲

(東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024)

植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是不同年齡組的所有個(gè)體在種群內(nèi)所占的比例。年齡結(jié)構(gòu)的研究對(duì)了解現(xiàn)存種群的結(jié)構(gòu)，分析受干擾時(shí)種群的動(dòng)態(tài)，預(yù)測(cè)恢復(fù)過(guò)程中種群的未來(lái)以及群落的演替進(jìn)程具有重要的價(jià)值。近年來(lái)，對(duì)于不同干擾和植被恢復(fù)過(guò)程中植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究主要涉及放牧[1]、割草[2-3]、水淹恢復(fù)演替[4]等方面，亟需對(duì)不同干擾后植被恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)植物種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行擴(kuò)展研究，為恢復(fù)實(shí)踐提供理論支持。

火電廠在運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程中大量排放的煤灰渣，不僅破壞了所在地原有的地表植被，其產(chǎn)生的揚(yáng)塵也嚴(yán)重影響了周邊地區(qū)的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，因此煤灰渣儲(chǔ)放地點(diǎn)的植被恢復(fù)一直是火電廠所在區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點(diǎn)內(nèi)容。目前開(kāi)展的研究主要包括通過(guò)選擇適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹(shù)種或草種建植防護(hù)林帶并以喬灌草相結(jié)合等植被恢復(fù)措施防止揚(yáng)塵造成的二次污染[5-8]，以達(dá)到美化環(huán)境、防塵、降噪和水土保持的功能[9]，并擴(kuò)展至對(duì)儲(chǔ)灰池的植物分布[10]、植物群落多樣性[11]以及植物種類動(dòng)態(tài)[12]的研究，亟需植物種群方面的研究[13-16]。

硬拂子茅(Calamagrostismacrolepisvar.rigidula)是典型的禾本科多年生無(wú)性系草本植物，營(yíng)養(yǎng)繁殖力強(qiáng)，具有一定的耐陰性，廣泛分布于北方天然草地、人工林緣和林下生境，為常見(jiàn)伴生種，有時(shí)形成大面積單優(yōu)群落。以往對(duì)硬拂子茅的研究?jī)H見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)繁殖特征方面[17-18]，由于其能夠通過(guò)長(zhǎng)根莖快速擴(kuò)展生態(tài)位空間，對(duì)于干擾后植被的恢復(fù)具有重要作用。因此，本研究以通遼火電廠不同恢復(fù)年限儲(chǔ)灰池植被恢復(fù)過(guò)程中形成的硬拂子茅種群為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)分蘗株數(shù)量和生物量的年齡結(jié)構(gòu)、根莖長(zhǎng)度和生物量的年齡結(jié)構(gòu)以及分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖物質(zhì)貯藏力的綜合比較，以分析不同恢復(fù)年限下硬拂子茅種群構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)而為該區(qū)域儲(chǔ)灰池的植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古通遼市雙泡子鎮(zhèn)四合屯科爾沁草原區(qū)內(nèi)的通遼發(fā)電總廠的煤灰渣儲(chǔ)放場(chǎng)(44°33′ N，123°04′ E)，總面積16 km2。該地屬于溫帶大陸性氣候，年均氣溫5.8 ℃，年積溫為2907 ℃，無(wú)霜期142 d。年降水量為376 mm，主要集中在6-8月，占全年的70%，年蒸發(fā)量為1890 mm。該區(qū)多風(fēng), 風(fēng)向以西南風(fēng)為主，每年8級(jí)以上大風(fēng)的平均天數(shù)為21.2 d，冬季干冷少雪[12]。

煤灰渣儲(chǔ)放場(chǎng)的周圍以農(nóng)田為主，農(nóng)田防護(hù)林帶的林緣分布包括本地植物大針茅(Stipagrandis)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、羊草(Leymuschinensis)和興安胡枝子(Lespedezadavurica)等。低洼區(qū)域草地中羊草、白草(Pennisetumflaccidum)、蘆葦(Phragmitescommunis)和拂子茅屬(Calamagrostis)植物等在不同的微地形中形成各自的優(yōu)勢(shì)群落斑塊，豬毛蒿(Artemisiascoparia)和狗尾草(Setariaviridis)廣泛分布于各類生境中[12]。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)為火電廠儲(chǔ)灰池填滿煤灰渣后表層覆蓋沙壤土后形成的植被恢復(fù)區(qū)，每個(gè)面積為0.72 km2。兩個(gè)恢復(fù)區(qū)1區(qū)(spot 1)和2區(qū)(spot 2)儲(chǔ)灰池的深度均為5 m，表層覆蓋30 cm的沙壤土，沙壤土來(lái)源于附近區(qū)域，土壤顆粒較粗，地表植被破壞后容易風(fēng)蝕沙化。覆蓋沙壤土后撒播斜莖黃耆(Astragalusadsurgens)，禁止放牧，無(wú)論缺苗或者病蟲(chóng)害均未再補(bǔ)種，任其自然恢復(fù)。隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，進(jìn)入儲(chǔ)灰池中定居的植物種類不斷增加，以一年生植物占比較大，且以禾本科(Gramineae)、豆科(Leguninosae)和藜科(Chenopodiaceae)植物為主[12]。

第1次取樣時(shí)，兩個(gè)儲(chǔ)灰池植被的恢復(fù)時(shí)間分別為12和8年，兩個(gè)恢復(fù)區(qū)植被覆蓋度良好。撒播的斜莖黃耆與其他定居生長(zhǎng)的多年生植物如硬拂子茅、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophraqmites)、羊草、白草和賴草(Leymussecalimus)等以大小不等的小群落斑塊分布于狗尾草等一年生植物群落中。第2次取樣時(shí)，兩個(gè)儲(chǔ)灰池植被的恢復(fù)時(shí)間分別為16和12年，由于后期儲(chǔ)灰池管理單位變更后管理不嚴(yán)格，出現(xiàn)了植被被家畜啃食干擾的情況，植被覆蓋度相較于第1次取樣時(shí)明顯下降，僅為30%～50%，但多年生植物仍然為群落的優(yōu)勢(shì)種。

1.3 研究方法

兩次取樣時(shí)間均為8月中旬。取樣時(shí)，分別選取1區(qū)和2區(qū)儲(chǔ)灰池內(nèi)大小相似的硬拂子茅斑塊，在斑塊中心取樣。樣方面積為25 cm×25 cm，深度0.50 m，5個(gè)斑塊重復(fù)。取樣時(shí)將地上、地下部分一同挖出，并保持兩部分間的自然聯(lián)系。室內(nèi)處理樣品，按分蘗節(jié)營(yíng)養(yǎng)繁殖的世代數(shù)逐樣方劃分分蘗株的齡級(jí)，按實(shí)際生活年限劃分根莖齡級(jí)[19]，計(jì)測(cè)各齡級(jí)分蘗株數(shù)量和根莖長(zhǎng)度，在80 ℃烘至恒重后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS軟件對(duì)不同齡級(jí)分蘗株的數(shù)量和生物量、根莖的長(zhǎng)度和生物量進(jìn)行分析比較，將各項(xiàng)數(shù)據(jù)換算成1 m×1 m的常規(guī)單位面積指標(biāo)。用平均單株重作為衡量分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力的指標(biāo)，平均單位長(zhǎng)度根莖生物量作為衡量根莖物質(zhì)貯藏力的指標(biāo)。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)不同恢復(fù)時(shí)間及不同樣地內(nèi)各指標(biāo)間的差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)

首次取樣時(shí)，恢復(fù)時(shí)間分別為12和8年的1和2區(qū)中硬拂子茅分蘗株的數(shù)量均由兩個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，均以1齡占優(yōu)勢(shì)，所占比重分別為83.0%和91.7%，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。各齡級(jí)和總分蘗株數(shù)量在兩恢復(fù)區(qū)間均無(wú)顯著差異(表1)。整體上，分蘗株生物量的齡級(jí)構(gòu)成具有同分蘗株數(shù)量相似的結(jié)構(gòu)特征(表1)。

第2次取樣時(shí)，兩個(gè)恢復(fù)區(qū)的恢復(fù)時(shí)間已分別達(dá)到16和12年。1區(qū)中硬拂子茅分蘗株由3個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，2區(qū)中由兩個(gè)齡級(jí)構(gòu)成，均呈1齡占優(yōu)勢(shì)的增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，表明隨著恢復(fù)年限的增加，硬拂子茅分蘗株的結(jié)構(gòu)逐漸趨于復(fù)雜。各齡級(jí)分蘗株的數(shù)量和總數(shù)量則隨著恢復(fù)年限的延長(zhǎng)由2區(qū)到1區(qū)逐漸增加。其中，2齡分蘗株數(shù)量在兩恢復(fù)區(qū)間差異顯著(表1)。由表1還可以看出，第2次取樣時(shí)兩個(gè)恢復(fù)區(qū)各齡級(jí)分蘗株的數(shù)量和總數(shù)量均高于第1次，其中1區(qū)各齡級(jí)分蘗株數(shù)量在兩個(gè)取樣年間的差異均達(dá)到了顯著水平。整體上，分蘗株生物量的齡級(jí)構(gòu)成同分蘗株數(shù)量相似(表1)。表明隨著恢復(fù)演替的進(jìn)程，硬拂子茅種群分蘗株的數(shù)量和生物量均逐漸增加。

2.2 根莖的年齡結(jié)構(gòu)

硬拂子茅種群根莖在兩個(gè)年份中均由4個(gè)齡級(jí)組成(表2)。首次取樣1和2區(qū)根莖長(zhǎng)度和生物量分別以1齡和2齡所占比例最大，呈增長(zhǎng)型和穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)；第2次取樣時(shí)兩區(qū)均以1齡所占比例最大，2齡次之，呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。其中第1次取樣2、3齡根莖長(zhǎng)度和生物量在兩個(gè)區(qū)之間差異顯著，第2次取樣1、2齡根莖長(zhǎng)度和生物量在兩個(gè)區(qū)之間差異顯著。同時(shí)，2區(qū)的1、3齡根莖長(zhǎng)度和生物量在兩次取樣間差異顯著。表明隨著恢復(fù)年限的增加，同一恢復(fù)區(qū)內(nèi)根莖的長(zhǎng)度和生物量均有所增加。

表1 不同恢復(fù)年限硬拂子茅分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)Table 1 Age structure of C. macrolepis var. rigidula tiller in different restoration years

注：*表示同一恢復(fù)區(qū)各齡級(jí)不同恢復(fù)時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)；同一次取樣同列不同小寫(xiě)字母表示不同恢復(fù)區(qū)間差異顯著(P<0.05)， 下同。

Note: * indicate significant difference at 0.05 level between restoration times of different ages in the same restoration spots； Different letters in the same column of the same sampling indicate significant differences at 0.05 level in different restoration spots. The same below.

表2 不同恢復(fù)年限硬拂子茅根莖的年齡結(jié)構(gòu)Table 2 Age structure of C. macrolepis var. rigidula rhizome in different restoration years

圖1 不同恢復(fù)年限硬拂子茅分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)力Fig.1 Matter productivity of C. macrolepis var. rigidula tiller in different restoration years *表示同一恢復(fù)區(qū)各齡級(jí)不同恢復(fù)時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫(xiě)字母表示各齡級(jí)不同恢復(fù)區(qū)間差異顯著(P<0.05)，下同。* indicate significant difference at 0.05 level between restoration years of different ages in the same restoration spots; Different letters indicate significant differences at 0.05 level in different restoration spots at different ages, the same below.

2.3 分蘗株生產(chǎn)力和根莖貯藏力

兩次取樣時(shí)，兩個(gè)恢復(fù)區(qū)中整體上以1齡分蘗株生產(chǎn)力最高，呈現(xiàn)隨著齡級(jí)的增加而不斷減少趨勢(shì)，僅第2次取樣的2齡在兩個(gè)區(qū)間差異顯著。同一恢復(fù)區(qū)內(nèi)，第2次取樣1、2齡和各齡級(jí)平均分蘗株生產(chǎn)力均低于第1次取樣(圖1)，表明盡管恢復(fù)時(shí)間在延長(zhǎng)，但家畜的采食干擾顯著降低了各齡級(jí)分蘗株的生產(chǎn)力。

兩次取樣時(shí)，1區(qū)中根莖物質(zhì)貯藏力均以1齡最高，4齡最低，呈現(xiàn)隨著齡級(jí)增加而逐漸減少趨勢(shì)，2區(qū)中均以3齡最高，其他3個(gè)齡級(jí)亦隨著齡級(jí)增加而逐漸減少。兩次取樣時(shí)，1區(qū)內(nèi)1、2齡和各齡級(jí)的平均根莖物質(zhì)貯藏力顯著高于2區(qū)(圖2)，表明恢復(fù)時(shí)間較長(zhǎng)的1區(qū)的硬拂子茅根莖儲(chǔ)存了更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。同一恢復(fù)區(qū)各齡級(jí)根莖物質(zhì)貯藏力在兩次取樣之間均無(wú)顯著差異(圖2)；除1齡根莖外，其他各齡級(jí)以及平均根莖貯藏力均為第2次取樣低于第1次，同樣表明盡管恢復(fù)時(shí)間在延長(zhǎng)，家畜的采食干擾仍降低了2齡以上較高齡級(jí)根莖的貯藏力。

圖2 不同恢復(fù)年限硬拂子茅根莖的物質(zhì)貯藏力Fig.2 Matter storage capability of C. macrolepis var. rigidula rhizome in different restoration years

3 討論

對(duì)于種群年齡結(jié)構(gòu)的研究可有效地掌握現(xiàn)存種群年齡結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，并可以預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)和群落的演替進(jìn)程?；謴?fù)演替進(jìn)程中多種不可預(yù)測(cè)因素的干擾，都可能影響到種群的年齡結(jié)構(gòu)和群落的演替進(jìn)程。本研究中，恢復(fù)時(shí)間分別為12和8年的1和2區(qū)中硬拂子茅種群分蘗株都只具有兩個(gè)齡級(jí)，并為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)；隨著恢復(fù)年限的延長(zhǎng)，待恢復(fù)至16和12年時(shí)，1區(qū)出現(xiàn)了3齡分蘗株，且1、2齡分蘗株數(shù)量成倍增長(zhǎng)，1區(qū)總體上呈逐漸趨于穩(wěn)定的增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，2區(qū)的1、2齡分蘗株數(shù)量增長(zhǎng)不明顯，但仍為增長(zhǎng)型。分蘗株生物量的年齡結(jié)構(gòu)與分蘗株數(shù)量相似，發(fā)展趨勢(shì)也大致相同。兩次取樣中，兩恢復(fù)區(qū)各齡級(jí)分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力隨齡級(jí)增加不斷減少，同一恢復(fù)區(qū)第2次取樣均低于第1次取樣。實(shí)際上，在水淹及儲(chǔ)灰池植被恢復(fù)演替過(guò)程中，隨著恢復(fù)年限的延長(zhǎng)，多年生植物羊草和白草種群分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)力將逐漸增加或趨于穩(wěn)定[4,16]。本研究中各齡級(jí)物質(zhì)生產(chǎn)力下降的原因在于恢復(fù)過(guò)程中儲(chǔ)灰池管理單位監(jiān)管不力，各恢復(fù)區(qū)遭受家畜啃食。理論上自由放牧導(dǎo)致草地物質(zhì)生產(chǎn)力下降主要是由于放牧強(qiáng)度超過(guò)了草地所能承載的閾限[20-21]，因而本研究中嚴(yán)格的恢復(fù)期管理對(duì)于植被的恢復(fù)具有重要作用。

本研究中兩次取樣兩個(gè)儲(chǔ)灰池內(nèi)硬拂子茅種群根莖均由4個(gè)齡級(jí)組成。第1次取樣時(shí)，恢復(fù)時(shí)間12年的1區(qū)根莖長(zhǎng)度為增長(zhǎng)型，恢復(fù)時(shí)間8年的2區(qū)為穩(wěn)定型；恢復(fù)至16和12年時(shí)第2次取樣，1和2區(qū)均為增長(zhǎng)型，各齡級(jí)根莖長(zhǎng)度較第1次取樣均有所增加。各齡級(jí)根莖生物量與根莖長(zhǎng)度的年齡結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)相似。兩次取樣中，除1齡根莖外，第2次取樣的各齡級(jí)根莖物質(zhì)貯藏力均低于第1次?？梢?jiàn)家畜的采食干擾同樣降低了地下較高齡級(jí)根莖的物質(zhì)貯藏力；而1齡根莖物質(zhì)貯藏力最高，則體現(xiàn)了干擾情況下種群優(yōu)先向生活力旺盛的年輕齡級(jí)分配物質(zhì)的調(diào)節(jié)策略[3,22]。

分蘗節(jié)或根莖為多年生無(wú)性系植物的多年生部位。在溫帶地區(qū)，多年生無(wú)性系植物通過(guò)這些部位度過(guò)冬季或干擾等不利環(huán)境條件[23-24]。本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)硬拂子茅種群結(jié)構(gòu)的研究是在8月中旬進(jìn)行，隨著生長(zhǎng)季的進(jìn)程，至10月初生長(zhǎng)季末期，植物將更多的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到地下部分儲(chǔ)存，同時(shí)也將形成更多的1齡根莖[25]，以度過(guò)冬季的嚴(yán)酷環(huán)境，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)翌年種群的更新和擴(kuò)展。

硬拂子茅是典型的根莖型無(wú)性系植物，具有通過(guò)根莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖快速擴(kuò)展種群空間的生物學(xué)特性，其根莖頂端芽、節(jié)間芽和分蘗節(jié)芽又均可發(fā)育成分蘗株，使得種群數(shù)量不斷增加，進(jìn)而形成單優(yōu)勢(shì)種群落斑塊。同時(shí)，由于恢復(fù)區(qū)內(nèi)白草、賴草、羊草、假葦拂子茅等無(wú)性系植物也具有以上生物學(xué)特征，故形成了多種優(yōu)勢(shì)種群落斑塊的相間分布。因此在草原區(qū)儲(chǔ)灰池生態(tài)恢復(fù)的具體措施上，可通過(guò)撒播硬拂子茅、白草和賴草等無(wú)性系植物種子，尤其是通過(guò)移栽其分蘗株和分蘗苗來(lái)加快植被恢復(fù)演替的進(jìn)程。目前諸多研究表明，恢復(fù)過(guò)程中適度的干擾和利用能有效抑制快速生長(zhǎng)的物種，提高群落中物種多樣性[26-29]和群落的生態(tài)穩(wěn)定性[30-31]。結(jié)合本研究，家畜啃食會(huì)對(duì)恢復(fù)區(qū)植被覆蓋度以及硬拂子茅種群分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖物質(zhì)貯存力產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，對(duì)于尚處于植被恢復(fù)演替初期的生境而言，繼續(xù)圍欄禁牧排除家畜啃食等干擾是確保植被恢復(fù)進(jìn)程的可行而有效的方法。