童 亮， 李平衡， 周國(guó)模， 周宇峰， 李 翀

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300；3.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

竹子為禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae植物，全球有150屬1 225種，竹林面積有3 100多萬(wàn)hm2，被稱為 “世界第二大森林”。中國(guó)地處世界竹子分布的中心，竹子資源十分豐富，竹子廣泛分布于福建、江西、浙江、湖南、四川、廣東、廣西、安徽、湖北、重慶、云南等省。全國(guó)現(xiàn)有竹類植物34屬534種，約占世界竹種的40%，竹林面積已達(dá)601萬(wàn)hm2，約占世界竹林面積的20%，是名符其實(shí)的 “世界竹子王國(guó)”［1］。竹林鞭根系統(tǒng)是竹林生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。以毛竹Phyllostachys edulis為例，它通過(guò)鞭根繁殖新竹，且其特有的大小年交替生長(zhǎng)特征與地下鞭根結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)有著密切的關(guān)系，如大年，主要是新筍萌發(fā)和新竹的 “爆發(fā)式”高生長(zhǎng)，新筍萌發(fā)決定于鞭根系統(tǒng)的年齡與空間結(jié)構(gòu)，而新筍的數(shù)量與質(zhì)量影響新竹的生長(zhǎng)與該年的地上生產(chǎn)力，新竹短時(shí)間內(nèi)完成高生長(zhǎng)也是由不同的老竹通過(guò)地下相連的鞭根系統(tǒng)給新竹集中輸送碳、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而造成的［2］；小年，新筍萌發(fā)和新竹生長(zhǎng)非常少，地上立竹光合固碳大部分都是輸入地下相連的鞭根系統(tǒng)，用于新鞭根在地下空間的生長(zhǎng)發(fā)育與蔓延擴(kuò)展，小年地下鞭根的生長(zhǎng)發(fā)育由地上立竹提供物質(zhì)能量，因此很大程度上受到地上立竹年齡和空間結(jié)構(gòu)的影響。因此，竹林鞭根系統(tǒng)對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)功能及生產(chǎn)力長(zhǎng)期維持尤為重要。對(duì)竹林根鞭結(jié)構(gòu)的研究可以追溯到20世紀(jì)60年代，經(jīng)過(guò)50余年的研究，已經(jīng)對(duì)竹林鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有了較多的了解，包括根鞭的數(shù)量特征、空間分布、年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)規(guī)律等。經(jīng)營(yíng)措施如何影響鞭根系統(tǒng)，鞭根系統(tǒng)的探測(cè)等都是竹林鞭根系統(tǒng)研究的重要問(wèn)題。因此，本研究將從竹林鞭根系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征、經(jīng)營(yíng)對(duì)鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響以及鞭根系統(tǒng)觀測(cè)方法等論述國(guó)內(nèi)外竹林地下鞭根研究現(xiàn)狀和存在的問(wèn)題，為今后開(kāi)展竹林鞭根系統(tǒng)研究提供參考。

1 竹林鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)地下莖的類型，竹子可以分為合軸叢生、合軸散生、單軸散生、復(fù)軸混生等4種類型［3］，其中合軸叢生型不同于其他3種，并無(wú)真正的地下莖，因此不在本研究的討論范圍。關(guān)于竹林地下系統(tǒng)，最早是由熊文愈［4］提出的，他指出毛竹的地下系統(tǒng)包括竹鞭、鞭根、竹蔸和竹根，其中鞭根是指竹鞭上所生長(zhǎng)的根，而竹根則是指竹蔸上所生長(zhǎng)的根。鞭根系統(tǒng)是由同一母竹發(fā)出，各年齡竹鞭和鞭根相互聯(lián)結(jié)的組合［5］。

1.1 竹林鞭根系統(tǒng)的數(shù)量特征

鞭根系統(tǒng)的數(shù)量指標(biāo)包括單位面積或體積土壤內(nèi)竹鞭鞭段數(shù)、鞭長(zhǎng)和根長(zhǎng)、鞭徑大小、鞭體積、根和鞭質(zhì)量、表面積等。根系具有相似的數(shù)量特征，即根系在質(zhì)量和長(zhǎng)度上都大于鞭系。如周本智［6］在研究竹林地下系統(tǒng)動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)，毛竹林竹鞭總量為6 179.44 kg·hm－2，根系總量為9 071.2 kg·hm－2，分別占鞭根系統(tǒng)的40.52%和59.48%；根系總長(zhǎng)約是鞭根系統(tǒng)的1 000倍，表面積也是鞭根系統(tǒng)的20倍。這些都與吳炳生［7］的結(jié)果類似，均表明在鞭根系統(tǒng)中根系的數(shù)量占主導(dǎo)地位，這也反映了竹林擁有強(qiáng)大的地下吸收能力。

1.2 竹林鞭根系統(tǒng)的年齡結(jié)構(gòu)

毛竹個(gè)體壽命約18 a，其有限的生命依靠竹鞭不斷抽發(fā)新鞭得以延續(xù)［8］。鞭系中每年新老鞭的交替，日積月累形成了竹鞭多齡級(jí)結(jié)構(gòu)。根據(jù)不同年齡鞭段的外部特征差異可以識(shí)別竹鞭的年齡［8-9］：如隨鞭齡增加，鞭體顏色逐漸加深，表現(xiàn)為從淡黃色到黑色變化，同時(shí)鞭段上的鞭根支根數(shù)量也會(huì)增加并最后衰老死亡。而對(duì)竹鞭年齡劃分［10］目前尚無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，一般按鞭齡分為幼齡鞭（1～2 a）、壯齡鞭（3～6 a）和老齡鞭（7 a以上）。幼壯齡鞭在竹林鞭根系統(tǒng)中占的比例極大，毛竹林［11］中幼壯齡鞭鞭長(zhǎng)、鞭質(zhì)量分別占 81.3%和 81.8%；雷竹 Phyllostachys violascens林［12］中壯齡鞭占總鞭數(shù)的 85%；篌竹 Phyllostachys nidularia林［9］壯齡鞭占竹鞭總量的65%。不同竹種的各鞭齡具有明顯的分層分布現(xiàn)象，且均表現(xiàn)為幼壯鞭普遍較老齡鞭分布淺，原因可能是由于上層土壤土質(zhì)疏松，通氣透水性好，且肥料分布于土層表面，而幼壯齡竹鞭具有較強(qiáng)的養(yǎng)分吸收能力［13］，加上竹鞭生長(zhǎng)的趨肥性，使得幼齡鞭分布在上層。此外，竹鞭抽鞭發(fā)筍能力與鞭齡及其生長(zhǎng)狀況關(guān)系密切。如毛竹林中立竹基本長(zhǎng)于壯鞭和老鞭上，占到98%， 幼齡鞭鮮有竹株［14］。

1.3 竹林鞭根系統(tǒng)的空間分布

竹林鞭根系統(tǒng)在土壤中的垂直分布具有明顯的規(guī)律，不同竹種、不同年齡的鞭根系統(tǒng)都表現(xiàn)出分層分布的現(xiàn)象。例如，眾多學(xué)者對(duì)毛竹［7,11,14］地下結(jié)構(gòu)的研究均表明：毛竹作為一種淺根系植物，其竹鞭主要分布在0～60 cm土層，占竹鞭總數(shù)的95%以上；雷竹［12,15］竹鞭大量分布于 0～40 cm土層；苦竹Pleioblastus amarus［16］竹鞭集中在0～20 cm土層。與竹鞭類似，竹根分布也呈現(xiàn)出垂直分層特點(diǎn)，其中毛竹［6］竹根集中在20～30 cm土層，毛竹竹根質(zhì)量、長(zhǎng)度、體積、表面積均占40%左右；篌竹［9］根系有77%分布于0～20 cm土層，20%分布于20～40 cm土層。竹鞭生長(zhǎng)在水平方向也具有方向性，可分為水平、向上、向下共3個(gè)方向［16］。根據(jù)經(jīng)驗(yàn)，竹鞭走向大致與竹稈基密、疏節(jié)間圓切方向平行。此外，竹鞭鞭梢具有頂端優(yōu)勢(shì)，一定程度上抑制了側(cè)芽萌發(fā)，但在竹鞭延伸過(guò)程中，鞭梢抵觸到硬物或受到機(jī)械損傷而折斷時(shí)頂端優(yōu)勢(shì)減弱，會(huì)于斷點(diǎn)附近萌發(fā)岔鞭。常見(jiàn)的分岔類型一般為一側(cè)單岔、一側(cè)多岔、兩側(cè)單岔和兩側(cè)多岔4種［12］。毛竹岔鞭多集中于斷點(diǎn)附近，距離斷點(diǎn)9節(jié)內(nèi)產(chǎn)岔鞭數(shù)量占到72.7%［5］。

1.4 竹林鞭根系統(tǒng)的生長(zhǎng)特性

竹林的鞭根系統(tǒng)生長(zhǎng)規(guī)律由于竹種的差異會(huì)略有不同，但總體生長(zhǎng)季節(jié)都在3－11月。以毛竹為例，毛竹竹鞭一般以2 a為1個(gè)周期，循環(huán)交替生長(zhǎng)。竹鞭活動(dòng)開(kāi)始于春季，結(jié)束于冬季，生長(zhǎng)期長(zhǎng)達(dá)6～8個(gè)月，生長(zhǎng)速度呈現(xiàn)慢—快—慢的規(guī)律；通常，當(dāng)氣溫上升到8℃時(shí)，鞭梢便開(kāi)始生長(zhǎng)，于6－7月達(dá)到生長(zhǎng)高峰，由于8月毛竹進(jìn)入了孕筍期，竹鞭生長(zhǎng)趨于漸緩并停止生長(zhǎng)［17］。大小年竹鞭生長(zhǎng)也存在差異，大年竹鞭生長(zhǎng)期普遍短于小年，一般為6個(gè)月。毛竹的根系生長(zhǎng)于3月下旬開(kāi)始，到11月上旬結(jié)束，6－9月為生長(zhǎng)高峰期。由于毛竹鞭根是伴隨著竹鞭發(fā)育產(chǎn)生的，竹鞭和鞭根的年齡差異一般不超過(guò)1個(gè)月，所以毛竹鞭根的生長(zhǎng)規(guī)律與竹鞭相近［17］。通常，鞭根著生于離鞭梢先端10～15 cm的節(jié)上，隨鞭齡增加會(huì)產(chǎn)生1～4級(jí)支根，鞭根更新依靠伸長(zhǎng)或分生出新的支根［8］。鞭根是在竹鞭生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，與鞭齡關(guān)系密切；而鞭根生長(zhǎng)的狀況又直接關(guān)系到竹鞭營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，兩者彼此依存，相互促進(jìn)。

1.5 竹林鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與生物量

竹林地下部分在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用。就目前研究來(lái)看，竹子各器官生物量分配存在差異。李振基等［18］對(duì)閩南毛竹林生物量和生產(chǎn)力研究發(fā)現(xiàn)：毛竹竹根和竹鞭生物量分別占總生物量的17.25%和10.16%，生物量大小表現(xiàn)為竹稈＞竹根＞竹枝＞竹鞭＞竹葉；雷竹地下生物量占16.66%，其中竹根生物量大于竹蔸［19］。許多研究均表明竹林地下部分與地上部分生物量比值約0.047～0.391［20］， 吳炳生［7］卻指出毛竹鞭、 根總量為 15.68 kg·m－2是地上部分生物量的 2 倍。 周本智［6］發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量隨季節(jié)呈單峰變化，7月最高，1月最低，且細(xì)根生物量隨土層深度增加而減少。

2 經(jīng)營(yíng)措施對(duì)鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響

2.1 施肥對(duì)鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響

施肥是一種常用的竹林經(jīng)營(yíng)措施，不僅可以促進(jìn)發(fā)筍、壯竹并提高竹林產(chǎn)量，同時(shí)也對(duì)地下鞭根系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響。施肥可以為竹鞭的主鞭提供養(yǎng)分，使得支鞭能正常發(fā)育。施肥也改變了竹鞭在土層中的分布情況，毛培堅(jiān)等［21］通過(guò)連續(xù)4 a對(duì)毛竹林施肥與不施肥的對(duì)照試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：施肥后的鞭段數(shù)在0～15 cm土層增加了27.44%，而在16～30 cm土層則減少了10.68%，30 cm以上土層則鞭段數(shù)變化不明顯。說(shuō)明長(zhǎng)期施肥會(huì)導(dǎo)致竹林新鞭上浮，其原因可能是施肥導(dǎo)致上層土壤水肥條件好于下層，而竹鞭生長(zhǎng)存在趨肥性，因此為了提高產(chǎn)量建議在施肥的同時(shí)進(jìn)行埋鞭，加深竹鞭在土層中的分布；此外，施肥對(duì)鞭根生物量的增加也有明顯的作用。朱強(qiáng)根等［22］研究發(fā)現(xiàn)毛竹細(xì)根各參數(shù)與施肥方式和取樣位置均存在顯著差異，3 m溝施（TR3）的細(xì)根生物量顯著高于2 m（TR2）和1 m（TR1）水平，且毛竹根長(zhǎng)、根尖數(shù)和根表面積均表現(xiàn)為 TR3（0.36 kg·m－1）處理顯著大于 TR1（0.14 kg·m－1）和 TR2（0.26 kg·m－1）處理， 說(shuō)明隨施肥量增加，毛竹可以通過(guò)在施肥點(diǎn)上增加細(xì)根生物量來(lái)提高對(duì)養(yǎng)分的利用，這是毛竹細(xì)根生長(zhǎng) “趨富特化”的體現(xiàn)。而從細(xì)根總生物量來(lái)看，毛竹細(xì)根生長(zhǎng)主要集中在0～1 mm徑級(jí)，說(shuō)明這個(gè)直徑的細(xì)根是毛竹吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。

2.2 林地覆蓋對(duì)鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響

竹林覆蓋是利用有機(jī)材料的增溫、保溫和保濕作用，來(lái)促進(jìn)筍芽分化、提早萌發(fā)并提高竹林產(chǎn)量的經(jīng)營(yíng)手段。該技術(shù)已在雷竹林、毛竹林中得到了大規(guī)模推廣與應(yīng)用。其中對(duì)毛竹林覆蓋可以顯著增加鞭筍產(chǎn)量，如在春筍小年11月對(duì)毛竹林地覆蓋，經(jīng)過(guò)45～60 d后鞭筍產(chǎn)量是不覆蓋產(chǎn)量的2～3倍，且達(dá)到極顯著差異水平［26］。

但林地覆蓋也會(huì)對(duì)鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)造成一些負(fù)面影響，比如隨著覆蓋物分解產(chǎn)生的酚酸類物質(zhì)的累積對(duì)竹林鞭根系統(tǒng)生長(zhǎng)有抑制作用，而覆蓋也改變了土壤微環(huán)境，殘留的有機(jī)覆蓋物往往也影響了土壤及鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定［24］，并會(huì)隨著覆蓋年限增加最終導(dǎo)致竹林生產(chǎn)力衰退。此外，金愛(ài)武等［25］對(duì)雷竹林覆蓋處理后發(fā)現(xiàn)：覆蓋經(jīng)營(yíng)的雷竹林鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)較差。具體表現(xiàn)為覆蓋林分比未經(jīng)覆蓋林分鞭段數(shù)雖然明顯增加，總鞭長(zhǎng)和幼壯齡鞭比例卻明顯下降；覆蓋后芽的絕對(duì)數(shù)量遠(yuǎn)低于未覆蓋的情況，僅為豐產(chǎn)林單位芽數(shù)量的53%；覆蓋還改變了竹鞭在土層中的分布情況，覆蓋雷竹林竹鞭在0～10 cm和11～20 cm土層分布都在25%以上，而未覆蓋雷竹林0～10 cm土層竹鞭分布很少，僅占總鞭的7.39%，竹鞭這種分布情況不利于孕筍發(fā)竹。而通過(guò)對(duì)覆蓋林地鞭筍的合理采挖從而優(yōu)化鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，可以有效解決以上的問(wèn)題，具體措施包括及時(shí)挖除細(xì)鞭筍、留養(yǎng)和填埋粗鞭筍，做到弱鞭強(qiáng)挖、壯鞭弱挖等［23］。

2.3 其他經(jīng)營(yíng)措施對(duì)鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響

不同經(jīng)營(yíng)類型會(huì)對(duì)鞭根系統(tǒng)的生長(zhǎng)造成多方面的影響。墾復(fù)作為竹林撫育的主要措施，可以改善土壤理化性質(zhì)，優(yōu)化鞭根系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)。周文偉［26］發(fā)現(xiàn)：毛竹林在墾復(fù)后竹鞭鞭段數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)度、鞭長(zhǎng)、鞭芽數(shù)量均明顯增加；墾復(fù)也改變了鞭系在土層中的分布，使得竹鞭上??；墾復(fù)還改變了鞭系的年齡結(jié)構(gòu)，而通過(guò)疏松土壤、挖除老鞭，可以促進(jìn)新鞭的生長(zhǎng)；此外，墾復(fù)鞭徑大小影響不大但能減少跳鞭的情況。

毛竹純林由于其林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，抗逆性和穩(wěn)定性較差，林分的質(zhì)量和產(chǎn)量不斷下降，而竹闊混交不僅可以豐富林分結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)林內(nèi)溫濕度，還擁有復(fù)雜的凋落物，生態(tài)位利用程度也較高，更適宜毛竹生長(zhǎng)，使得林分抗逆性和穩(wěn)定性得到提升。鄭郁善等［27］在杉木Cunninghamia lanceolata-毛竹混交林研究中發(fā)現(xiàn)：一定密度的杉木對(duì)毛竹地下結(jié)構(gòu)具有促進(jìn)作用，杉木密度在0～1 350株·hm－2時(shí)，毛竹竹鞭長(zhǎng)、鞭質(zhì)量均隨密度增大而增大，但當(dāng)杉木密度為2 100株·hm－2時(shí)，竹鞭長(zhǎng)比杉木密度在1 350株·hm－2減少36.3%。毛竹地下竹鞭年齡分布也受混交影響，具體表現(xiàn)為在一定杉木密度下，幼壯齡鞭比例隨密度增大，幼壯鞭比例均大于毛竹純林，說(shuō)明混交可以促進(jìn)毛竹地下結(jié)構(gòu)的更新，提高林分活力。同時(shí)，由于杉木根系占據(jù)了土壤表層，原本大量集中在0～20 cm土層的竹鞭鞭長(zhǎng)比例減少，20～40 cm及40 cm以上土層竹鞭鞭、長(zhǎng)鞭重比例增加，可見(jiàn)杉木能促使毛竹根系向更深土層延伸，這一規(guī)律在馬尾松Pinus massoniana＋苦竹Pleioblastus amarus混交林、檫木Sassafras tsumu＋毛竹混交林中均有體現(xiàn)［28-29］。此外，一定密度的杉木會(huì)抑制竹鞭生長(zhǎng)，促使毛竹鞭中營(yíng)養(yǎng)物的積累，使得鞭徑增大，這是由于竹鞭遇到杉木根系無(wú)法穿越造成機(jī)械損傷或斷裂，從而解除了鞭梢的頂端優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致了岔鞭的萌發(fā)，增加鞭段數(shù)而減小平均鞭長(zhǎng)。由于杉木根系所占面積小，部分面積可以被竹鞭利用，形成互補(bǔ)。

合理挖鞭筍也能優(yōu)化竹林地下根鞭結(jié)構(gòu)，提高竹鞭粗度、節(jié)間長(zhǎng)、岔鞭數(shù)量等生長(zhǎng)指標(biāo)。通過(guò)比較挖鞭筍與不挖鞭筍地下竹鞭鞭徑變化發(fā)現(xiàn)，挖鞭筍后2.5～3.0 cm鞭段數(shù)增加而1.9～2.5 cm鞭段數(shù)減少；毛達(dá)民等［30］也發(fā)現(xiàn)挖鞭筍竹鞭整體鞭徑增加了0.3 cm，節(jié)間長(zhǎng)增加0.31 cm，岔鞭數(shù)量增加且差異達(dá)到顯著水平。及時(shí)挖鞭筍可以促進(jìn)萌發(fā)岔鞭，通過(guò)弱鞭強(qiáng)挖、壯鞭弱挖留下了生理吸收能力強(qiáng)的根鞭系，不僅提高了土壤空間利用率，也增加了鞭筍產(chǎn)量［13］。

3 竹林地下鞭根系統(tǒng)研究方法

3.1 損傷性方法

3.1.1 挖掘法 竹林鞭根系統(tǒng)的研究方法中最常用的就是挖掘法（表1）。挖掘法的原理就是利用田園工具或高壓水氣等將土壤移走，再對(duì)剩下的根系進(jìn)行繪圖、拍照和測(cè)量［31］。其優(yōu)點(diǎn)在于能直觀而準(zhǔn)確獲取信息，如鞭根系統(tǒng)的數(shù)量、質(zhì)量、長(zhǎng)度、鞭徑大小、分布情況等。有大量的研究借助挖掘法來(lái)探究鞭根系統(tǒng)在地下的結(jié)構(gòu)及分布情況［11,12,32］、鞭根系統(tǒng)的生長(zhǎng)情況及其影響因素［33-35］、鞭根系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)研究［36-37］等。通常根據(jù)研究目的，設(shè)置一定大小的樣方（如50 cm×50 cm，2 m×2 m）并分層，在外圍挖一定深度的溝，然后挖取樣方內(nèi)每一層的土壤，使其中的鞭系和根系均裸露出土表。在不破壞鞭根系統(tǒng)的基礎(chǔ)上對(duì)其進(jìn)行測(cè)量，并當(dāng)場(chǎng)記錄相關(guān)的參數(shù)或挖取樣方內(nèi)所有鞭系和根系帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理［12,38］。但是對(duì)竹林而言，挖掘法對(duì)鞭根系統(tǒng)只能進(jìn)行局部挖掘，無(wú)法獲得整個(gè)林分尺度的信息。同時(shí)，挖掘具有嚴(yán)重的破壞性，會(huì)對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)造成擾動(dòng)，不利于后續(xù)的研究；此外，挖掘過(guò)程中對(duì)細(xì)根破壞嚴(yán)重，使得該方法無(wú)法對(duì)竹林細(xì)根進(jìn)行研究。

3.1.2 土芯法 土芯法也稱土鉆法，是一種通過(guò)人工或機(jī)械手段將不同類型的鉆頭敲入土壤中進(jìn)行根系取樣的方法［39］，可以應(yīng)用于對(duì)根系長(zhǎng)度、質(zhì)量、根系形態(tài)學(xué)以及根系分布的研究，對(duì)于細(xì)根研究多采取該方法（表1）。細(xì)根直徑通常小于2 mm，存在巨大的吸收表面積，是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官［40］。細(xì)根每年周轉(zhuǎn)1次消耗的凈初級(jí)生產(chǎn)力占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的33%左右［41］，其重要性不言而喻。楊清培等［38］采用土芯法選取鉆頭為5 cm的土鉆分6個(gè)土層對(duì)毛竹的細(xì)根進(jìn)行取樣；范少輝等［42］使用土芯法來(lái)測(cè)定毛竹林細(xì)根生物量及其周轉(zhuǎn)。土芯法工具簡(jiǎn)單便攜，操作靈活方便，相比挖掘法能大大降低外業(yè)工作強(qiáng)度；又由于受地形限制小且對(duì)環(huán)境破壞程度低，可以進(jìn)行大面積重復(fù)取樣，適合空間異質(zhì)性高的研究對(duì)象，但也存在一些問(wèn)題。比如鉆頭大小的選取、采樣后對(duì)細(xì)根的后期處理、難以將零碎有機(jī)物與細(xì)根分離等都會(huì)造成精度問(wèn)題［43］。

3.2 非損傷性方法

3.2.1 微根管法 微根管技術(shù)是一種細(xì)根根系觀測(cè)技術(shù)（表1），它通過(guò)向土壤中插入透明觀察管，形成一個(gè)小型觀察窗，并利用長(zhǎng)筒觀察鏡或者微型數(shù)碼相機(jī)定期在小觀察窗內(nèi)拍攝記錄觀察外壁根系生長(zhǎng)情況［44］。通常典型的微根窗系統(tǒng)包括以下幾部分［45］：一個(gè)插入土壤的微根窗管、彩色微型攝像機(jī)、控制器和計(jì)算機(jī)。利用微根管技術(shù)可以定點(diǎn)、無(wú)損、直觀、可重復(fù)地觀測(cè)地下的根系，尤其是對(duì)于細(xì)根的觀測(cè)，適用于研究細(xì)根的產(chǎn)生、分解和周轉(zhuǎn)過(guò)程［6,46-47］。周本智［6］通過(guò)微根管法研究竹根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，掌握了竹林根系的生長(zhǎng)進(jìn)程、垂直分布、死亡動(dòng)態(tài)。陳紅［48］利用微根管技術(shù)了解了毛竹根鞭的密度以及直徑的變化。微根管技術(shù)也有許多局限，如大面積安裝設(shè)備帶來(lái)的高昂費(fèi)用［49］、存在較長(zhǎng)的采樣間隔期［50］、以及安裝過(guò)程中會(huì)改變土壤和水文而影響根系生長(zhǎng)［51］、無(wú)法鑒別微根管圖像內(nèi)的活根和死根等［52］。

表1 幾種竹林鞭根系統(tǒng)觀測(cè)方法的比較Table 1 Comparison of methods for observing bamboo’s rhizome-root system

3.2.2 探地雷達(dá)法 探地雷達(dá)法是一種用于定位地下目標(biāo)的非損傷性地球物理技術(shù)［53］（表1）。自20世紀(jì)90年代起就有學(xué)者將其應(yīng)用于植物粗根根系探測(cè)研究，經(jīng)過(guò)10余年的實(shí)踐與發(fā)展，該技術(shù)已日臻成熟并在未來(lái)根系探測(cè)方面具有光明前景。相比較于破壞性的根系研究方法，探地雷達(dá)法具有無(wú)損、可重復(fù)、探測(cè)范圍廣且高效等優(yōu)點(diǎn)。最初探地雷達(dá)法被應(yīng)用于根系繪圖及根系結(jié)構(gòu)的觀測(cè)。HRUSKA等［54］和ˇCERMáK等［55］分別使用探地雷達(dá)法研究橡樹(shù)Quercus petraea和槭樹(shù)Acer campestre的根系分布。隨后BARTON等［56］嘗試使用探地雷達(dá)法估計(jì)根系直徑，結(jié)果表明提取的雷達(dá)參數(shù)與根系平均直徑模型擬合效果良好，R2為0.89，用該模型估計(jì)的根徑大小的均方根誤差為0.56 cm。近年來(lái)，隨著對(duì)根系在全球碳循環(huán)中作用的重視，許多學(xué)者著眼于使用探地雷達(dá)法估算樹(shù)木的地下生物量［57-66］，其中崔喜紅等［66］均從雷達(dá)中提取了新的參數(shù)來(lái)估計(jì)根徑大小并估算根系生物量。也有不少學(xué)者對(duì)探地雷達(dá)法探測(cè)的精度問(wèn)題進(jìn)行了研究［61-62］，表明探地雷達(dá)法對(duì)根徑小于0.5 cm的根系探測(cè)效果不理想，并且當(dāng)根系含水量低于20%時(shí)，會(huì)直接導(dǎo)致探測(cè)失敗；此外TANIKAWA等［63］及GUO等［64］就根系生長(zhǎng)方向?qū)μ綔y(cè)精度的影響等問(wèn)題展開(kāi)了研究，并優(yōu)化了采樣方案，提高了探測(cè)精度。經(jīng)過(guò)十幾年的發(fā)展，探地雷達(dá)技術(shù)目前可應(yīng)用于樹(shù)木根系制圖、根徑大小及根系生物量的估算［61,65］。相對(duì)于其他樹(shù)種根系的分布土層較深、生長(zhǎng)方向朝下、粗細(xì)不一等復(fù)雜情況給探地雷達(dá)法探測(cè)根系結(jié)構(gòu)帶來(lái)的困難［66］，竹子尤其是毛竹林的鞭根系統(tǒng)均分布在淺層土壤（5～40 cm土層）、竹鞭生長(zhǎng)方向多為水平方向、直徑相對(duì)均一且較大（2～4 cm），且毛竹林為單一樹(shù)種的林分，地表灌草層相對(duì)較少。因此，探地雷達(dá)法探測(cè)毛竹鞭根空間結(jié)構(gòu)更為容易，能為竹林鞭根系統(tǒng)及其對(duì)竹林生產(chǎn)力的影響提供先進(jìn)的技術(shù)支撐。

4 問(wèn)題與展望

鞭根系統(tǒng)是竹林生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，也是竹林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。隨著地下部分在全球碳平衡中的重要性日益凸顯，對(duì)竹林鞭根系統(tǒng)的研究也隨之重視。但就目前來(lái)看，其研究在廣度和深度上遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于地上部分，在研究掌握鞭根系統(tǒng)的生長(zhǎng)和分布規(guī)律的基礎(chǔ)上，缺乏相關(guān)機(jī)理以及生態(tài)功能（如碳匯）等方面研究。竹子鞭根系統(tǒng)深入地下，觀測(cè)十分不便，很難進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)調(diào)查，傳統(tǒng)的挖掘法、土壤剖面法等探測(cè)方法不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力，也無(wú)法對(duì)鞭根系統(tǒng)進(jìn)行大范圍、長(zhǎng)期、重復(fù)性的觀測(cè)和研究［20］，甚至?xí)?duì)土壤環(huán)境和鞭根系統(tǒng)造成破壞，從而導(dǎo)致研究結(jié)果的不確定性。

針對(duì)竹林鞭根系統(tǒng)研究中存在的不足以及該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì)，未來(lái)竹林鞭根系統(tǒng)的研究可以從以下幾個(gè)方面展開(kāi)：①在時(shí)空尺度下探索竹林鞭根系統(tǒng)生長(zhǎng)規(guī)律及其與地上立竹的交互關(guān)系。傳統(tǒng)研究對(duì)象停留在某個(gè)時(shí)間段的竹林鞭根系統(tǒng)，而對(duì)不同生長(zhǎng)階段林分尺度的生長(zhǎng)特性和物質(zhì)分配的研究很少，對(duì)于鞭根系統(tǒng)在分子、細(xì)胞等微觀尺度的研究也不多見(jiàn)。竹鞭發(fā)鞭、孕筍、成竹決定立竹位置從而影響竹林地上空間結(jié)構(gòu)，而林分結(jié)構(gòu)又能反饋調(diào)節(jié)地下鞭根系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育，這些往往在林分尺度上得到體現(xiàn)，其調(diào)控機(jī)制則需要通過(guò)細(xì)胞、分子微觀尺度才能解釋。研究竹林鞭根系統(tǒng)同地上立竹的關(guān)系，可以為毛竹這類高效固碳竹種 “爆發(fā)式”生長(zhǎng)背后的物質(zhì)和能量分配機(jī)制提供理論依據(jù)。②研究竹林鞭根系統(tǒng)細(xì)根周轉(zhuǎn)及其與根際微生物組成的復(fù)雜竹林地下生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制。諸多研究表明，細(xì)根的作用不可忽視。僅直徑＜2 mm的細(xì)根每年生長(zhǎng)死亡消耗的凈初級(jí)生產(chǎn)力占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的30%以上［67］。細(xì)根通常伴隨菌根，擁有更大的吸收表面積，若不考慮細(xì)根的生長(zhǎng)、死亡及分解過(guò)程，土壤中有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分元素周轉(zhuǎn)將被低估20%～80%［40］。因此研究竹林細(xì)根的數(shù)量和動(dòng)態(tài)，及其對(duì)環(huán)境的反應(yīng)能為掌握竹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能及竹林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)指導(dǎo)。③竹林鞭根系統(tǒng)研究方法的探索。目前鞭根系統(tǒng)研究滯后的原因在于研究方法落后，伴隨計(jì)算機(jī)等數(shù)字成像技術(shù)的發(fā)展，如探地雷達(dá)法、微根管等方法在許多根系研究中得到應(yīng)用，為竹林地下研究提供了參考。