盛 威，莫亞鷹，胡忠健，茹雅璐，吳玉環(huán)*

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點(diǎn)實驗室，杭州310036；2.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實驗室，沈陽110016；3.杭州植物園，杭州310007）

樹附生苔蘚植物是指生長在活的喬灌木樹皮上的苔蘚植物種類[1]，是許多生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，在生態(tài)系統(tǒng)功能維持中具有重要作用[2-4]。由于樹附生苔蘚植物的營養(yǎng)物質(zhì)主要來自雨水、露水及大氣塵埃的沉積物[5]，致使其對環(huán)境因子的敏感度可達(dá)到種子植物的10倍[6]，是一類被世界各國廣泛應(yīng)用于監(jiān)測環(huán)境質(zhì)量的生物指示物[7-10]，也是森林完整性的指示物[11-13]。基于它們的附生特性，樹附生苔蘚植物與樹種、樹齡、樹體大小、樹皮理化性質(zhì)及它們在樹干附生高度、位置等各種與附主相關(guān)的要素之間關(guān)系復(fù)雜[14-17]，其種類、群落類型和分布格局呈現(xiàn)多樣化，受到苔蘚植物學(xué)家的普遍關(guān)注[18-19]。SLACK[20]研究發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物與附生位置高度密切相關(guān)，而TRYNOSKI等[21]認(rèn)為多數(shù)樹附生苔蘚植物偏向于樹干的某一高度，不同朝向也會對樹附生苔蘚植物的分布產(chǎn)生影響。也有不少研究者[22-27]認(rèn)為樹附生苔蘚植物的分布受附生樹種類的影響最為顯著。

國內(nèi)對城市生態(tài)系統(tǒng)中樹附生苔蘚植物群落的調(diào)查主要集中在長江三角洲地區(qū)，以上海市[28-29]、杭州市[30-31]為主。劉艷[32]曾對杭州市的樹附生苔蘚植物進(jìn)行過標(biāo)本采集和簡單普查，但未進(jìn)行樣點(diǎn)的樣方調(diào)查和數(shù)量生態(tài)學(xué)研究。官飛榮等[30-31]在進(jìn)行較大范圍的生態(tài)調(diào)查后，對杭州市樹附生苔蘚植物的多樣性和附生專一性進(jìn)行了相關(guān)報道。本研究進(jìn)一步通過對杭州市樹附生苔蘚植物多樣性與分布規(guī)律進(jìn)行分析，填補(bǔ)了杭州市樹附生苔蘚植物分布特征研究的空白，從而為合理保護(hù)和開發(fā)杭州市苔蘚植物資源及其生境提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考策略。

1 研究方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

于2011年7月、9月及2012年7月，以杭州西湖為中心，選取杭州市區(qū)的公園、景點(diǎn)、大學(xué)校園及濕地共21個樣點(diǎn)[30-31]（圖1）（附表1，http://www.zjujournals.com/agr/CN/10.3785/j.issn.1008-9209.2017.07.241）進(jìn)行調(diào)查。

樣點(diǎn)分別為杭州植物園（1）、西湖一公園（14）、杭州市少年宮（15）、西湖六公園（16），共4個公園；浙江大學(xué)玉泉校區(qū)（2）、浙江大學(xué)之江校區(qū)（4）、杭州師范大學(xué)玉皇山校區(qū)（11）、浙江大學(xué)華家池校區(qū)（17）、杭州師范大學(xué)文一路校區(qū)（18）、浙江大學(xué)紫金港校區(qū)（19），共6個大學(xué)校園；五云山（3）、棲霞嶺（5）、曲院風(fēng)荷（6）、九溪（7）、龍井（8）、虎跑（9）、玉皇山（10）、柳浪聞鶯（12）、吳山天風(fēng)（13），共9個旅游景點(diǎn)；和睦濕地（20）和西溪濕地（21），共2個濕地。

圖1 杭州市樹附生苔蘚植物樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites of epiphytic bryophytes in Hangzhou City

1.2 野外調(diào)查

野外樣方調(diào)查包括對樹附生苔蘚植物的種類調(diào)查、蓋度調(diào)查、標(biāo)本采集等。本次調(diào)查的研究對象是21個樣點(diǎn)內(nèi)胸徑大于15 cm的樹木，共178棵，在距離地面30、110、150、180 cm的樹干高度處，以及樹干的東、南、西、北4個面分別設(shè)立10 cm×10 cm的樣方，用網(wǎng)格法測定每個樣方內(nèi)每種樹附生苔蘚植物的蓋度，得到所有調(diào)查樹木在16個樣方上的總蓋度，作為分析所需的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[29-31]。采集樣方內(nèi)苔蘚植物標(biāo)本帶回實驗室，先用解剖鏡和顯微鏡觀察，再參考《中國苔蘚志》等文獻(xiàn)資料及館藏標(biāo)本對其逐一鑒定到種，憑證標(biāo)本存放于杭州師范大學(xué)植物標(biāo)本館（HTC）里。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

在野外調(diào)查獲取原始數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0對2 848個樹附生苔蘚植物樣方進(jìn)行統(tǒng)計。對21個樣點(diǎn)的不同高度位置和朝向的數(shù)據(jù)按最大值法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，最終得到1個21×48的樣方-物種矩陣，2個21×4的樣方-環(huán)境因子矩陣。然后采用PCORD 5.0的雙向指示種分析法（two-way indicator species analysis,TWINSPAN）[33]完成群落的分類，采用CANOCO 4.5的除趨勢對應(yīng)分析法（detrended correspondence analysis,DCA）[34-35]完成群落排序，并通過CanoDraw 4.0完成相應(yīng)排序圖。根據(jù)數(shù)據(jù)矩陣，采用CANOCO 4.5的典型相關(guān)分析（canonical correlation analysis,CCA）完成蓋度數(shù)據(jù)計算，并由CanoDraw 4.0生成物種-環(huán)境因子和樣方-環(huán)境因子的排序圖。在運(yùn)行CANOCO 4.5的DCA和CCA程序時，對種類蓋度數(shù)據(jù)進(jìn)行開平方處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 杭州市樹附生苔蘚植物種類調(diào)查

對杭州市21個樣點(diǎn)內(nèi)的178棵樹上的2 848個樣方的樹附生苔蘚植物進(jìn)行物種鑒定，共發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物48種，隸屬于22科37屬，其中蘚類植物18科32屬42種，苔類植物4科5屬6種（表1）。

2.2 杭州市各樣點(diǎn)樹附生苔蘚植物種類分布

樹附生苔蘚植物種類最多的樣點(diǎn)為西湖一公園（14），共24種；苔蘚植物種類最少的樣點(diǎn)為浙江大學(xué)紫金港校區(qū)（19），只有1種，為中華細(xì)枝蘚（Lindbergia sinensis）（表2）。其中，所含苔蘚植物種類≥20的有8個樣點(diǎn)，分別是杭州植物園（1）、浙江大學(xué)玉泉校區(qū)（2）、棲霞嶺（5）、虎跑（9）、西湖一公園（14）、杭州市少年宮（15）、浙江大學(xué)華家池校區(qū)（17）和杭州師范大學(xué)文一路校區(qū)（18）。

2.3 杭州市各樣點(diǎn)的分類結(jié)果與分析

將杭州市21個樣點(diǎn)用TWINSPAN法進(jìn)行等級分類（圖2），其聚類分組結(jié)果與DCA的排序結(jié)果（圖3）基本一致。DCA排序圖以二維圖的形式直觀反映了各樣點(diǎn)間樹附生苔蘚植物在種類組成上的關(guān)系及分布格局。沿著第1軸從左到右，適宜樹附生苔蘚植物分布的生境情況逐漸惡化，樣點(diǎn)組Ⅳ的生境最適宜樹附生苔蘚植物生長，樣點(diǎn)組Ⅰ和Ⅱ的生境較適宜，樣點(diǎn)組Ⅲ的生境較不適宜，而樣點(diǎn)組Ⅴ的生境最不適宜樹附生苔蘚植物的生存。DCA排序圖的第2軸主要反映了各樣點(diǎn)組在海拔高度上的變化，即沿著第2軸從下到上，樣點(diǎn)的海拔逐漸降低，樣點(diǎn)組Ⅱ的2個樣點(diǎn)均為海拔超過50 m的山林，明顯不同于其他4個樣點(diǎn)組，因而較為獨(dú)立地分布在第2軸的底線位置。說明DCA排序軸能較好地反映杭州市樹附生苔蘚植物群落的分布格局及生態(tài)關(guān)系[36]。

樣點(diǎn)組Ⅰ：包括浙江大學(xué)之江校區(qū)（4）、曲院風(fēng)荷（6）、龍井（8）、杭州師范大學(xué)玉皇山校區(qū)（11）、九溪（7）、玉皇山（10）、和睦濕地（20）、西溪濕地（21），共8個樣點(diǎn)。除和睦濕地和西溪濕地外，它們均位于西湖風(fēng)景名勝區(qū)內(nèi)，毗鄰杭州西湖，遠(yuǎn)離市區(qū)交通主干道，歷史悠久，生境普遍良好，植被多樣性高且有多株樹齡超百年的古樹，為樹附生苔蘚植物的生長提供了適宜的生境。苔蘚植物多為常見的城市樹附生種類，共25種，總蓋度為11.496 1%，在5個樣點(diǎn)組的總蓋度中排名第2，其中柱蒴絹蘚（Entodon challengeri）的平均蓋度最大，為2.775 4%（附表2，http://www.zjujournals.com/agr/CN/10.3785/j.issn.1008-9209.2017.07.241）。

樣點(diǎn)組Ⅱ：包括五云山（3）、吳山天風(fēng)（13），共2個樣點(diǎn)。兩者均屬丘陵地區(qū)，植被資源豐富且保護(hù)良好，林冠郁閉度較高，其中五云山海拔超過300 m，在西湖群山中排列第3；吳山天風(fēng)景區(qū)位于西湖東南面，海拔為94 m。本次調(diào)查在兩山所取的樣點(diǎn)海拔均超過50 m，其他19個樣點(diǎn)平均海拔為23 m，有明顯的區(qū)別，可能是海拔的梯度變化形成了獨(dú)特的立體小氣候，為樹附生苔蘚植物提供了多樣化的小生境，引發(fā)了其生態(tài)分布的分化[37]。該樣點(diǎn)組以灰蘚科、錦蘚科等生態(tài)幅寬廣的種類為主，共14種。樹附生苔蘚植物的總蓋度為10.232 4%，在5個樣點(diǎn)組的總蓋度中排名第3，東亞金灰蘚（Pylaisia brotheri）的平均蓋度最大，為4.478 3%（附表2）。

樣點(diǎn)組Ⅲ：包括浙江大學(xué)玉泉校區(qū)（2）、柳浪聞鶯（12）、西湖一公園（14）、杭州市少年宮（15）、西湖六公園（16）、浙江大學(xué)華家池校區(qū)（17）、杭州師范大學(xué)文一路校區(qū)（18），共7個樣點(diǎn)。各樣點(diǎn)均毗鄰市中心的交通主干道，人類活動頻繁，人為干擾強(qiáng)烈，大氣污染較重，空氣較干燥，綜合環(huán)境條件較差。該樣點(diǎn)組樹附生苔蘚植物以碎米蘚科、羽蘚科、牛舌蘚科、錦蘚科為主，共計31種，總蓋度為8.429 6%，在5個樣點(diǎn)組的總蓋度中排名第4，其中八齒碎米蘚（Fabronia ciliaris）的平均蓋度最大，為1.428 6%（附表2）。狹葉小羽蘚（Haplocladium angustifolium）和細(xì)葉小羽蘚（H.microphyllum）是典型的抗旱、抗污染、抗干擾能力突出的蘚類，對大氣和土壤污染物的富集能力明顯，是一種能有效監(jiān)測環(huán)境污染的生物指示劑[39-41]。

表1 杭州市樹附生苔蘚植物種類Table1 Species of epiphytic bryophytes in Hangzhou City

樣點(diǎn)組Ⅳ：包括杭州植物園（1）、棲霞嶺（5）和虎跑（9），共3個樣點(diǎn)。各樣點(diǎn)均位于西湖西南方的丘陵地區(qū)，屬于在原生林基礎(chǔ)上人工改造的公園和景點(diǎn)，落成時間久遠(yuǎn)，植被多樣性較高且樹齡較長，林冠郁閉度和空氣濕度較大。該樣點(diǎn)組樹附生苔蘚植物共21種，其中苔類植物5種。樹附生苔蘚植物的總蓋度為21.985 2%，其中苔類的總蓋度為12.426 0%，芽胞裂萼苔（Chiloscyphus minor）的平均蓋度最大，為11.716 6%（附表2）。該樣點(diǎn)組的樹附生苔蘚植物總蓋度、苔類種類數(shù)和苔類總蓋度在5個樣點(diǎn)組中均屬最高，對生境要求的苛刻程度高于蘚類的苔類植物較多地分布在該樣點(diǎn)組的樹木上，從很大程度上說明樣點(diǎn)組Ⅳ的綜合環(huán)境條件最適宜樹附生苔蘚植物分布。

樣點(diǎn)組Ⅴ：僅有浙江大學(xué)紫金港校區(qū)（19）1個樣點(diǎn)。該樣點(diǎn)始建于2001年，落成時間在各樣點(diǎn)中最短，人為活動干擾嚴(yán)重，森林稀疏，空氣濕度較低，樹木雖然胸徑較大但均為近期移栽，難以有苔蘚植物附生。該樣點(diǎn)組僅有中華細(xì)枝蘚，總蓋度也僅為1.368 8%（附表2），物種數(shù)和總蓋度在5個樣點(diǎn)組中均最少，僅分布于紫金港校區(qū)建設(shè)過程中原生殘留下來的樹木上。相對而言，樣點(diǎn)組Ⅴ的綜合環(huán)境條件最不適宜樹附生苔蘚植物的生長。

圖2 杭州市樹附生苔蘚植物分布格局的TWINSPAN圖Fig.2 TWINSPAN diagram of distribution patterns of the epiphytic bryophytes at 21 sampling sites in Hangzhou City

圖3 杭州市21個樣點(diǎn)樹附生苔蘚植物分布格局的DCA排序圖Fig.3 DCAordination diagram of distribution patterns of epiphytic bryophytes at 21 sampling sites in Hangzhou City

2.4 樹附生苔蘚植物分布與環(huán)境的關(guān)系

相比于地面生苔蘚植物，樹附生苔蘚植物對生境的依賴性更高，對環(huán)境因子變化的敏感度也相應(yīng)增高。通過分析不同樹干朝向和高度因子對樹附生苔蘚植物的影響可用來說明樹附生苔蘚植物分布特征與環(huán)境之間的關(guān)系。

2.4.1 樹附生苔蘚植物分布與樹干朝向之間的關(guān)系

48種樹附生苔蘚植物在4個樹干朝向上的蓋度（附表3，http://www.zjujournals.com/agr/CN/10.3785/j.issn.1008-9209.2017.07.241），清楚地反映出南面朝向樹干上的樹附生苔蘚植物的蓋度和種類數(shù)均最小，而北面朝向的樹干上的樹附生苔蘚植物的蓋度、種類數(shù)和特有種數(shù)均最多，另外，芽胞異萼苔、柱蒴絹蘚、東亞金灰蘚、華東附干蘚（Schwetschkea courtoisii）、橙色錦蘚（Sematophyllum phoeniceum）和東亞碎米蘚（Fabronia matsumurae）在樹干4個朝向分布上均占優(yōu)勢。

對21個樣點(diǎn)的樹干朝向因子及48種樹附生苔蘚植物蓋度數(shù)據(jù)進(jìn)行典型相關(guān)分析（CCA），可以看到：第1排序軸向左主要反映了樹附生苔蘚植物傾向于分布在樹干西面和南面的變化趨勢；第2排序軸向上主要反映了樹附生苔蘚植物傾向于分布在樹干南面而遠(yuǎn)離樹干西面的變化趨勢（表3）。同時表明，4種樹干朝向因子間均呈較高的正相關(guān)關(guān)系，其中東面因子與北面因子間的相關(guān)系數(shù)最大（0.888 9）。4種樹干朝向因子間的相似性較高，說明樹附生苔蘚植物在樹干朝向上的分布沒有明顯差異，苔蘚植物在南面樹干和北面樹干的相似性最弱，這與前文4個朝向樹干上的樹附生苔蘚植物的蓋度和多樣性情況相吻合，由樹干朝向引發(fā)的光照和水分條件的變化可能是影響苔蘚植物分布的因素之一，且該因素的作用比較有限。

應(yīng)用CCA分別對樹附生苔蘚植物種類與朝向因子、樣點(diǎn)與朝向因子進(jìn)行排序（圖4、圖5）。4個朝向因子均指向CCA排序圖第1軸正方向，4個朝向因子間的夾角均為銳角，說明它們之間有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，其中東面因子與西面因子的相似性最強(qiáng)。結(jié)合苔蘚植物種類在排序圖上的分布情況，大致可以將48個苔蘚植物種類分為3組。反映出樹附生苔蘚植物的種類分布在4個樹干朝向上有一定的差異，南面因子較獨(dú)立于其他3個朝向因子，但超過半數(shù)的樹附生苔蘚植物種類遠(yuǎn)離該4個朝向因子，大多數(shù)苔蘚植物種類的排布比較分散且對朝向因子沒有嚴(yán)格要求。說明絕大多數(shù)樹附生苔蘚植物種類對附生樹干的朝向沒有明顯的專一性，僅是少數(shù)種類存在對樹干朝向的一定的傾向性。

表3 樹附生苔蘚植物種類排序軸間、朝向因子間、朝向因子與排序軸間的相關(guān)系數(shù)Table3 Correlation coefficients of epiphytic bryophyte species axis 1 and axis 2,four orientation factors,orientation factors and two axes

圖4 樹附生苔蘚植物種類-朝向因子的CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of epiphytic bryophyte species and four orientation factors

結(jié)合樣點(diǎn)在排序圖上的分布情況，大致可以將21個樣點(diǎn)分為3組（圖5）。樣點(diǎn)與朝向因子的CCA排序圖表明，21個樣點(diǎn)的樹附生苔蘚植物的分布在樹干朝向上有較弱的分化差異，僅有3個樣點(diǎn)的苔蘚植物傾向于分布在樹干南面，另3個樣點(diǎn)傾向于分布在樹干北面、東面和西面，絕大多數(shù)的樣點(diǎn)遠(yuǎn)離4個朝向因子而呈散點(diǎn)分布。說明樹附生苔蘚植物的分布與樹干朝向沒有明顯的相關(guān)性。也說明在生境錯綜復(fù)雜的城市生態(tài)系統(tǒng)里，樹干朝向?qū)涓缴μ\植物分布的影響比較微弱。

圖5 樣點(diǎn)-朝向因子的CCA排序圖Fig.5 CCA ordination diagram of sampling sites and four orientation factors

2.4.2 樹附生苔蘚植物分布與樹干高度之間的關(guān)系

樹附生苔蘚植物在樹干頂部的蓋度最大，而在樹干中部的蓋度最?。辉跇涓缮喜康姆N類數(shù)最大，而在樹干基部的種類數(shù)最小（附表4，http://www.zjujournals.com/agr/CN/10.3785/j.issn.1008-9209.2017.07.241）。對21個樣點(diǎn)的高度-朝向因子及48種樹附生苔蘚植物蓋度數(shù)據(jù)進(jìn)行典型相關(guān)分析（CCA）。結(jié)果（表4）表明：第1排序軸向左主要反映了樹附生苔蘚植物傾向于分布在樹干基部的變化趨勢；第2排序軸向上主要反映了樹附生苔蘚植物傾向于分布在樹干基部而遠(yuǎn)離樹干頂部的變化趨勢。4種樹干高度因子間均呈較高的正相關(guān)關(guān)系，上部因子與頂部因子間的相關(guān)系數(shù)最大（0.955 4）；基部因子與頂部因子間的相關(guān)系數(shù)最小（0.576 7）。4種樹干高度因子間相似性較高，表明樹附生苔蘚植物在4個樹干高度上的分布差別不大，其中樹干上部和樹干頂部的相似性最強(qiáng)，而樹干基部和樹干頂部的相似性最弱，說明樹附生苔蘚植物在4個樹干高度上的分布情況有一定分化，但沒有顯著性差異。

表4 樹附生苔蘚植物種類排序軸間、高度因子間、高度因子與排序軸間的相關(guān)系數(shù)Table4 Correlation coefficients of epiphytic bryophyte species axis 1 and axis 2,four height factors,height factors and two axes

應(yīng)用CCA分別對樹附生苔蘚植物種類與高度因子、樣點(diǎn)與高度因子進(jìn)行排序（圖6、圖7）。4個高度因子彼此相關(guān)性較高，絕大多數(shù)（共計33種，占總種數(shù)的68.75%）樹附生苔蘚植物種類遠(yuǎn)離4個高度因子而呈散點(diǎn)分布，表明受調(diào)查的樹附生苔蘚植物種類對附生樹干的高度位置沒有明顯的專一性。樣點(diǎn)與高度因子的CCA排序圖顯示，4個高度因子間有較強(qiáng)相關(guān)性，絕大多數(shù)（15個樣點(diǎn)，占總樣點(diǎn)數(shù)的71.43%）樣點(diǎn)遠(yuǎn)離4個高度因子而呈散點(diǎn)分布。只有西溪濕地（21）的樹附生苔蘚植物傾向于分布在樹干基部。該樣點(diǎn)作為水網(wǎng)密布、規(guī)劃良好的城市邊緣濕地公園，與其他樣點(diǎn)的生境有明顯的不同，附生樹干基部的空氣濕度較大、空氣質(zhì)量較好，適合樹附生苔蘚植物的生長。

圖6 樹附生苔蘚植物種類-高度因子的CCA排序圖Fig.6 CCA ordination diagram of epiphytic bryophyte species and four height factors

圖7 樣點(diǎn)-高度因子的CCA排序圖Fig.7 CCAordination diagram of sampling sites and four height factors

3 討論

本文通過TWINSPAN數(shù)量分類法和DCA排序法，對21個樣點(diǎn)進(jìn)行定量分析并形成聚類圖和排序圖，發(fā)現(xiàn)杭州市樹附生苔蘚植物可以劃分為5個樣點(diǎn)組。通過比較各樣點(diǎn)組的物種組成和蓋度情況，再結(jié)合各樣點(diǎn)的實際生境狀況，可以有效地反映樹附生苔蘚植物在杭州市的分布格局及與環(huán)境的關(guān)系。

就苔蘚植物對各樣點(diǎn)組生境的適宜度而言，樣點(diǎn)組Ⅳ相對最適宜，樣點(diǎn)組Ⅰ次之，樣點(diǎn)組Ⅱ再次，樣點(diǎn)組Ⅲ不適宜，樣點(diǎn)組Ⅴ最不適宜。就各樣點(diǎn)組的樹附生苔蘚植物的多樣性情況而言，排列順序同生境的適宜度相同。說明通過分析樹附生苔蘚植物的種類、蓋度等多樣性指標(biāo)及分布情況，可以大致推斷各樣點(diǎn)乃至整個城市適宜苔蘚植物生存的環(huán)境狀況，尤其是反映環(huán)境污染狀況、空氣質(zhì)量和人為干擾程度。徐晟翀等[28]、安麗等[39]、曹同等[42]的研究發(fā)現(xiàn)，上海地區(qū)苔蘚植物的多樣性水平和分布格局與環(huán)境狀況有密切的關(guān)系，從環(huán)境污染和人為干擾嚴(yán)重的市中心到相對清潔的郊區(qū)，苔蘚植物尤其是樹附生苔蘚植物的多樣性水平呈明顯遞增的趨勢，其種類組成和生長狀況也有明顯的差異。通過分析杭州市樹附生苔蘚植物分布格局與樣點(diǎn)生境的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物傾向于生長在建成時間久遠(yuǎn)、附生樹木樹齡較長、人為干擾程度較小、空氣濕度較高、環(huán)境污染較少、林冠郁閉度較大的樣點(diǎn)中。樹附生苔蘚植物對具體生境的依賴性比較高，生境異質(zhì)性的作用十分顯著，多種多樣的環(huán)境因子在相互影響、相互制約中對樹附生苔蘚植物產(chǎn)生復(fù)雜的綜合作用。

本研究發(fā)現(xiàn)樣地歷史和樹齡較長的樹木適宜于樹附生苔蘚植物的分布。QUARTERMAN[43]和SONG等[44]對森林生態(tài)系統(tǒng)的研究也認(rèn)為，林齡、樹齡對樹附生苔蘚植物的相對優(yōu)勢度影響明顯，苔蘚植物定居樹干的機(jī)會隨著樹齡的增加而增加。STUDLAR[45]也認(rèn)為，樹附生苔蘚植物的群落組成（物種豐富度和生活型等）會隨著樹齡的增加而發(fā)生變化，樹木生長會改變樹皮的性質(zhì)和樹干的小生境，繼而引起苔蘚植物群落的演替。郭水良等[46]發(fā)現(xiàn)，森林郁閉度不同引起的空氣濕度差異是造成不同森林類型樹附生苔蘚植物組成和蓋度差異的一個重要原因。本研究也表明，城市樹附生苔蘚植物一般傾向于生長在林冠郁閉度和空氣濕度較大的生境中，但如羽蘚科小羽蘚屬等部分抗旱、抗干擾能力強(qiáng)的苔蘚植物種類，依然能分布在空氣濕度較低、人為干擾較嚴(yán)重的市中心附近，這些生態(tài)幅較寬、對環(huán)境條件要求較低的樹附生苔蘚植物便更能發(fā)揮監(jiān)測城市環(huán)境質(zhì)量和變化的作用。

此外，本文利用定量方法分析了城市樹附生苔蘚植物分布與樹干空間位置（朝向和高度）的關(guān)系。結(jié)果顯示，樹附生苔蘚植物的種類組成、蓋度等多樣性水平在不同朝向和不同高度上都有一定的分化差異，但不存在占絕對優(yōu)勢的樹干朝向或樹干高度。CCA排序結(jié)果也表明，絕大多數(shù)的樹附生苔蘚植物種類和樣點(diǎn)與朝向因子、高度因子之間沒有緊密聯(lián)系，城市樹附生苔蘚植物在附生樹干的定居對樹干空間位置的要求并不嚴(yán)格?？傊?，樹干朝向和高度對杭州市樹附生苔蘚植物的分布沒有顯著影響，這與有關(guān)學(xué)者對森林生態(tài)系統(tǒng)中的樹附生苔蘚植物的研究結(jié)果不同。劉蔚秋等[17]、PATRICIA等[19]、TRYNOSKI等[21]、曹同等[47]、劉冰等[48]的野外調(diào)查顯示，樹附生苔蘚植物的生態(tài)分布與樹干高度有較顯著的關(guān)系，樹附生苔蘚植物的物種豐富度和多樣性一般沿垂直高度從下往上呈現(xiàn)遞減趨勢，在空氣濕度較大的樹干基部最高。有學(xué)者[21,49]也發(fā)現(xiàn)，樹干朝向雖然對樹附生苔蘚植物的分布有一定影響，但效果遠(yuǎn)沒有其他主導(dǎo)性環(huán)境因子明顯。與自然的森林生態(tài)系統(tǒng)不同，在人為因素占主導(dǎo)的城市生態(tài)系統(tǒng)中，樹附生苔蘚植物主要受小生境、微氣候的影響，人為干擾活動、環(huán)境污染、空氣濕度、光照、樹皮性質(zhì)、樹齡等環(huán)境因子的綜合作用明顯[50]，城市中復(fù)雜的生境異質(zhì)性會對樹附生苔蘚植物產(chǎn)生重大的影響，使它們的分布一般不會單一地傾向于某幾個環(huán)境因子或某一種生境。

因此，未來在開展城市樹附生苔蘚植物生態(tài)研究中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注小生境，擴(kuò)大調(diào)查范圍，兼顧不同生境類型的樣點(diǎn)，對環(huán)境因子的計測應(yīng)更加多元化、全面化，以期更加客觀、綜合地反映樹附生苔蘚植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系，為保護(hù)樹附生苔蘚植物多樣性及其生境提供科學(xué)依據(jù)。