李定銀 郅軍銳 張濤 葉佳琴 禹云超 胡朝興

摘要 ：草地貪夜蛾入侵我國(guó)后，對(duì)我國(guó)的糧食生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅。為明確草地貪夜蛾對(duì)不同寄主的偏好性，采用自由選擇法研究了草地貪夜蛾對(duì)玉米、蕎麥、薏米和菜豆植株的選擇性和偏好性。結(jié)果表明，草地貪夜蛾雌成蟲在不同寄主上的產(chǎn)卵偏好性不同，在玉米上的卵塊數(shù)（14.5塊）和卵粒數(shù)（1 631.5粒）最高，顯著高于其他3種植物。卵孵化率在菜豆上最低;初孵幼蟲在玉米和薏米上的存活率（96.3%和97.0%）均顯著高于蕎麥上（88.3%），在菜豆上存活率（78.4%）最低。草地貪夜蛾3齡和4齡幼蟲取食選擇率從高到低為：玉米>薏米>蕎麥>菜豆;5齡幼蟲不喜歡取食菜豆，對(duì)其余3種寄主無明顯的偏好。上述結(jié)果說明，草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵偏好性和幼蟲取食偏好性在4種寄主上差異明顯，其最喜歡玉米，最不喜歡菜豆。

關(guān)鍵詞 ：草地貪夜蛾;?偏好性;?寄主選擇;?玉米;?蕎麥;?菜豆;?薏米

中圖分類號(hào)：

S 435.132

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019407

Preference of Spodoptera frugiperda to four host plants

LI Dingyin，?ZHI Junrui，?ZHANG Tao，?YE Jiaqin，?YU Yunchao，?HU Chaoxing

（Institute of Entomology， Guizhou University， Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest

Management of the Mountainous Region， Guiyang?550025， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda， an invasive insect pest， is seriously threatening Chinas grain product. In order to clarify host preference of S.frugiperda to different host plants， the host selectivity and preference to corn， buckwheat， Jobs tears and kidney bean plants were measured by free choice test. The results showed that the oviposition preference of S.frugiperda to four host plants was different. There were 14.5 egg masses and 1 631.5 eggs on maize， which were significantly higher than those on other three plants. The hatching rate on kidney bean was the lowest. The survival rates of newly hatched larvae on corn （96.3%） and Jobs tears （97.0%） were significantly higher than those on buckwheat （88.3%） and kidney bean （78.4%）. The feeding selectivity rates of 3rd and 4th instar larvae from high to low were corn>Jobs tears>buckwheat >kidney bean. The feeding selectivity rate of 5th instar larvae to kidney bean was the lowest. Considering all the results， the preferences of S.frugiperda to host plants were significant differences， and it preferred corn most and kidney bean least.

Key words

Spodoptera frugiperda;?preference;?host selection;?maize;?buckwheat;?kidney bean;?Jobs tears

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，又名秋黏蟲（fall armyworm），是重大入侵害蟲，具有繁殖力強(qiáng)，寄主種類多，高齡幼蟲取食量大，食性雜等特點(diǎn)，給作物造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重威脅我國(guó)的糧食生產(chǎn)[1]。該蟲原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，具有很強(qiáng)的遷徙能力[23]。借助風(fēng)力等外界條件，成蟲每天的飛行距離可達(dá)100 km以上[4];不借助外力的條件下，每天飛行距離為18～36 km[56]。2016年草地貪夜蛾傳播至非洲，并在適生地迅速擴(kuò)散蔓延，對(duì)非洲玉米造成了嚴(yán)重的損失[7]。2018年傳入亞洲，首次發(fā)現(xiàn)地在印度的卡納塔克邦，隨后在亞洲氣候適宜的各國(guó)繼續(xù)擴(kuò)散傳播[810]。2019年草地貪夜蛾首次在我國(guó)云南省普洱市江城縣被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道[11]，現(xiàn)已先后在貴州、廣東、海南、安徽、山東等20多個(gè)省區(qū)發(fā)現(xiàn)[1215]，截至7月上旬，其為害總面積超過了60多萬hm2，預(yù)計(jì)在9月中旬為害面積將達(dá)到500萬 hm2[16]。此外，根據(jù)其適生性分析，東亞、東南亞以及澳大利亞等地均適合草地貪夜蛾定殖，世界多個(gè)地區(qū)面臨著被入侵的威脅[7， 1718]。

草地貪夜蛾寄主范圍廣，除了為害玉米、高粱和水稻等常見作物以外，在花生、菜豆、蕎麥等70多個(gè)科300多種植物上也觀察到了草地貪夜蛾的為害現(xiàn)象[2， 19]。草地貪夜蛾在田間有兩個(gè)類型亞群體，即玉米型和水稻型，入侵我國(guó)的主要是玉米型[20]。草地貪夜蛾以幼蟲直接取食植物葉片和鉆蛀為害為主，致使被害作物大量減產(chǎn)甚至絕收[2122]。不同寄主植物對(duì)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵、生長(zhǎng)發(fā)育和壽命等的影響存在顯著差異。例如，草地貪夜蛾在玉米上的落卵量和幼蟲數(shù)都顯著多于煙草上，與取食玉米相比，取食煙草葉片的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)，幼蟲死亡率顯著升高，幼蟲體重和蛹重顯著下降[23]。根據(jù)前人對(duì)草地貪夜蛾寄主的調(diào)查[19]，結(jié)合我國(guó)種植作物情況分析，草地貪夜蛾具有轉(zhuǎn)移至蕎麥和菜豆等作物上的風(fēng)險(xiǎn)。因此，本文研究了草地貪夜蛾成蟲在玉米、薏米、蕎麥和菜豆4種寄主植物上的產(chǎn)卵選擇性，以及幼蟲在4種寄主上的存活率和取食選擇性，探討草地貪夜蛾對(duì)4種常見寄主的偏好性。為草地貪夜蛾的適生性分析和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估以及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供參考。

1?材料和方法

1.1?供試蟲源

草地貪夜蛾于2019年5月采自貴州省貴陽市花溪區(qū)天鵝村玉米田，已在人工氣候室內(nèi)以玉米葉飼養(yǎng)兩代，取成蟲用于產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)。初孵幼蟲以人工飼料飼養(yǎng)至所需齡期后進(jìn)行取食選擇試驗(yàn)，飼料配方參照王世英等[24]，飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃，濕度70%±5%，光照L∥D=16 h∥8 h。

1.2?供試寄主植物及栽種

供試寄主植物：菜豆Phaseolus vulgaris Linn.（‘泰國(guó)地豆王）、蕎麥Fagopyrum esculentum Moench（‘川蕎2號(hào)）、薏米Coix lacryma?jobi var. ma?yuen（‘安薏1號(hào)）和玉米Zea mays L.（‘青青300），均種植于直徑15 cm的育苗盆中。為保證落卵面積和著蟲概率一致，產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)用的植株按以下密度放置：玉米2株/盆、薏米4株/盆、菜豆2～3株/盆、蕎麥5～6株/盆。菜豆植株長(zhǎng)至4片真葉供試，玉米、薏米和蕎麥以株高30～50 cm供試，4種供試寄主均為健康無農(nóng)藥處理的植株。

1.3?草地貪夜蛾成蟲對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇性

在自制養(yǎng)蟲籠（長(zhǎng)0.5 m、寬0.5 m、高0.5 m，紗網(wǎng)100目）四角放入菜豆、薏米、蕎麥和玉米植株各1 盆，順序隨機(jī)，并使各寄主植物的冠頂處于同一水平面上，每個(gè)養(yǎng)蟲籠中分別放入4 對(duì)當(dāng)天羽化的草地貪夜蛾雌雄成蟲，在養(yǎng)蟲籠頂部中央掛上吸滿10%蜂蜜水的棉花球，每隔2～3 d補(bǔ)充蜂蜜水，供草地貪夜蛾吸食。試驗(yàn)重復(fù)4次。每天收集各寄主上的卵塊，記錄卵塊數(shù)和卵粒數(shù)，并統(tǒng)計(jì)相應(yīng)寄主上卵的孵化數(shù)，連續(xù)收集8 d。

試驗(yàn)全程在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，環(huán)境條件為：溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.4?草地貪夜蛾幼蟲在不同寄主上的存活率

選擇100 mL透明塑料盒（口徑7 cm，底部直徑5 cm，高4 cm），蓋子用2號(hào)昆蟲針扎孔，底部墊吸水濾紙，每個(gè)盒子放入1種寄主植物葉片約1 g，再接入草地貪夜蛾初孵幼蟲10頭，10盒為1組重復(fù)。3 d后統(tǒng)計(jì)存活數(shù)，計(jì)算存活率，每種寄主上重復(fù)3次。試驗(yàn)環(huán)境條件同上。

1.5?草地貪夜蛾幼蟲對(duì)不同寄主植物的取食選擇性

用細(xì)記號(hào)筆在培養(yǎng)皿（直徑15 cm）底部將其平均劃分為4個(gè)等面積扇形。提前預(yù)試驗(yàn)：不放入任何寄主直接在培養(yǎng)皿中心接蟲，6 h后幼蟲在各扇形內(nèi)的分布無顯著差異則進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。取上述4種植物葉片隨機(jī)擺放在塑料培養(yǎng)皿4個(gè)扇形內(nèi)（4種植物葉片質(zhì)量基本相等且足夠草地貪夜蛾幼蟲取食6 h）。在每皿中心處接入1頭幼蟲，扣上培養(yǎng)皿蓋子以防止逃逸，避光放置。于接蟲后6 h觀察幼蟲的取食選擇情況，記錄幼蟲選擇的植物。選擇以人工飼料室內(nèi)飼養(yǎng)的3齡、4齡和5齡草地貪夜蛾幼蟲進(jìn)行測(cè)定，各齡期幼蟲試驗(yàn)前饑餓24 h。每個(gè)蟲齡每組測(cè)定50頭，各齡期分別重復(fù)4次。試驗(yàn)環(huán)境條件同上。

1.6?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，各指標(biāo)以均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示，利用SPSS 24.0進(jìn)行單因素方差分析和多重比較（Duncan 氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法）。

2?結(jié)果與分析

2.1?草地貪夜蛾對(duì)4種寄主植物的產(chǎn)卵選擇性

草地貪夜蛾累計(jì)8 d在玉米、薏米、蕎麥和菜豆上所落的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)見圖1。草地貪夜蛾在玉米上所產(chǎn)的卵塊數(shù)最高，為（14.5±3.5）塊，顯著高于薏米上的（7.0±1.6）塊、蕎麥上的（1.5±1.0）塊和菜豆上的（2.3±1.9）塊，蕎麥和菜豆上卵塊數(shù)無顯著差異（圖1a）。草地貪夜蛾在不同寄主上的卵粒數(shù)也是在玉米上的最高，為（1 631.5±199.4）粒，其次是薏米上，為（865.0±108.5）粒，蕎麥上（42.8±42.2）粒和菜豆上（71.6±41.2）粒較少（圖1b）。不同寄主上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)表明玉米是草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵優(yōu)先選擇的寄主，其次是薏米，最不喜好在蕎麥和菜豆上產(chǎn)卵。

2.2?草地貪夜蛾在4種寄主植物上的卵孵化率和幼蟲存活率

對(duì)草地貪夜蛾在4種寄主上的卵孵化率和幼蟲存活率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后，經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行多重比較，結(jié)果見圖2。草地貪夜蛾卵在玉米、薏米和蕎麥上的孵化率分別為97.0%、97.0%和98.0%，它們之間無顯著差異，均顯著高于菜豆上卵的孵化率（93.0%）（圖2a）。取食薏米的草地貪夜蛾幼蟲存活率（97.0%）和取食玉米的存活率（96.3%）差異不顯著，均顯著高于取食蕎麥的存活率（88.3%）;取食菜豆的幼蟲存活率（78.4%）最低，顯著低于取食其他3種植物的幼蟲存活率（圖2b）。

2.3?草地貪夜蛾幼蟲對(duì)4種寄主植物的取食偏好性

草地貪夜蛾3～5齡幼蟲取食偏好性見表1。草地貪夜蛾3齡和4齡幼蟲對(duì)4種寄主的取食選擇率均表現(xiàn)為玉米>薏米>蕎麥>菜豆，對(duì)不同寄主的選擇率有顯著差異。5齡幼蟲對(duì)玉米、薏米和蕎麥的取食選擇率沒有顯著差異，但對(duì)菜豆的取食選擇率顯著低于其余3種寄主植物。

3?結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾成蟲在玉米、薏米、蕎麥和菜豆上的產(chǎn)卵選擇偏好性存在顯著差異，在禾本科植物玉米和薏米上產(chǎn)卵量最多，在蓼科植物蕎麥和豆科植物菜豆上的產(chǎn)卵量較少，此結(jié)果與徐蓬軍等[23]的研究結(jié)果和趙雪晴的田間調(diào)查結(jié)果[25]相似。推測(cè)草地貪夜蛾對(duì)不同寄主產(chǎn)卵偏好性存在差異的原因可能是植物體釋放次生代謝物和揮發(fā)物種類和含量不同，也可能與不同寄主植物葉片的顏色、質(zhì)地和形狀有關(guān)。有研究報(bào)道不同寄主氣味可以影響棉鈴蟲寄主趨向選擇[26];具有不同揮發(fā)物的棉花和苘麻對(duì)棉大卷葉螟Sylepta derogata具有不同的誘集效應(yīng)[27];寄主植物的理化因素是造成亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis寄主選擇差異性的原因[28]。

本研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾在玉米上的卵孵化率和幼蟲存活率均最高，其次是薏米和蕎麥，在菜豆上最低。幼蟲取食選擇性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，各齡期幼蟲均是對(duì)玉米的取食選擇率最高，選擇取食菜豆的比率最低，對(duì)薏米和蕎麥的取食選擇率也顯著低于玉米。類似的研究前人在其他昆蟲上做過許多，例如，與取食甘蔗相比，取食玉米的黏蟲Mythimna separata成活率更高[29];甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼蟲在藜上存活率達(dá)到74.67%，但在蔥上僅為26.25%，即甜菜夜蛾幼蟲對(duì)藜的嗜食度高于蔥[30]。草地貪夜蛾3齡和4齡幼蟲的取食選擇性在4個(gè)寄主間差異較大，到5齡后，在玉米、薏米和蕎麥間沒有明顯差異，估計(jì)是5齡幼蟲取食量加大，對(duì)寄主的選擇性變?nèi)?。本研究還發(fā)現(xiàn)不同寄主上成蟲產(chǎn)卵選擇和幼蟲取食選擇偏好性基本一致，但并不完全相同，推測(cè)原因可能與不同蟲態(tài)草地貪夜蛾的營(yíng)養(yǎng)需求、生存場(chǎng)所等不相同有關(guān)，張娜等[31]、韓慧等[32]和張屾等[33]的研究也有類似的結(jié)果。

本研究結(jié)果說明玉米是草地貪夜蛾最適宜的寄主，菜豆為最不適宜草地貪夜蛾幼蟲取食的寄主。同時(shí)，對(duì)于嗜食性較低的植物，草地貪夜蛾仍有成蟲產(chǎn)卵和幼蟲取食選擇現(xiàn)象，并且都有個(gè)體存活。推測(cè)在食物資源充足的條件下，草地貪夜蛾優(yōu)先選擇嗜食寄主，而在食物種類有限的環(huán)境條件下，草地貪夜蛾可能會(huì)轉(zhuǎn)移到蕎麥和菜豆等非嗜食寄主上為害，甚至在長(zhǎng)期適應(yīng)后可能成為嗜食寄主。寄主偏好性的研究一直是植物保護(hù)學(xué)科在害蟲防治方面的一個(gè)重點(diǎn)，了解害蟲的寄主偏好性有利于更好地掌握田間害蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)，適時(shí)采取和調(diào)整防控措施[34]。影響植食性昆蟲對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵和取食選擇性的原因有許多，例如寄主植物自身的物理結(jié)構(gòu)、植物體次生代謝物和揮發(fā)物的不同，以及植物體所含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分和含量的差異[3538]。目前，草地貪夜蛾對(duì)于玉米、薏米、蕎麥、菜豆的產(chǎn)卵和取食偏好性差異的機(jī)制目前未見報(bào)道，有待進(jìn)一步探究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）