孫云珠,吳晨潔,李靖姝

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002)

植物生長促進(jìn)菌是一類大量存在于植物根際的有益微生物，在植物-微生物-土壤的復(fù)雜關(guān)系中起著至關(guān)重要的作用。隨著大量的研究發(fā)現(xiàn)，這些促生菌通過代謝活動(dòng)可促進(jìn)土壤中氮、磷、鉀等物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，培肥土壤，為植物的生長提供養(yǎng)料，抑制植物致病菌的產(chǎn)生，增強(qiáng)植物的抗逆性，提高作物的產(chǎn)量[1-2]。植物生長促進(jìn)菌用于農(nóng)產(chǎn)品增收歷史悠久，全世界范圍內(nèi)已采用大量的植物生長促進(jìn)菌用作土壤接種菌增強(qiáng)作物的營養(yǎng)吸收[3]。近年來，隨著我國城市生態(tài)建設(shè)的發(fā)展，植物促生菌還推廣應(yīng)用到了污染土壤的植物修復(fù)方面，以微生物的手段來提高土壤生態(tài)質(zhì)量[4]。為更全面的了解土壤中的促植物生長菌的作用并將其更好的應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐，本文概述了不同種類的促植物生長菌對植物在固氮、解磷、產(chǎn)生鐵載體和植物促生物質(zhì)、生物防治等方面的作用[5]，從而為在植物栽培中進(jìn)行合理施肥提供理論參考。

1 固氮類促植物生長菌

固氮菌是植物生長發(fā)育過程中重要的細(xì)菌，它能將空氣中的氮分子轉(zhuǎn)變成能被植物消化、吸收的氮原子，從而促進(jìn)植物的生長。固氮細(xì)菌可分為共生和非共生固氮細(xì)菌。其中大多數(shù)的共生固氮菌為根瘤菌，通過與豆科植物的共生固氮為植物提供氮素的同時(shí)也為土壤培肥。Heijden等[6]發(fā)現(xiàn)在草原豆科植物中接種根瘤菌后，草原植被生物多樣性得到了顯著增強(qiáng)。孫楊等[7]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿和根瘤菌的共生固氮可用于增強(qiáng)苜蓿自身的抗旱性，從而提高苜蓿的在干旱脅迫下的產(chǎn)量。此外，在一些非豆科植物的結(jié)瘤固氮中，植物根際的鏈霉菌、固氮螺菌和新鞘氨醇桿菌等都發(fā)揮著重要的作用[8]。而在非共生固氮菌中，藍(lán)綠藻作為一種分布廣泛的自生固氮菌，可用于增強(qiáng)貧瘠荒地的氮素循環(huán)[9]。

2 解磷促植物生長菌

P素是細(xì)胞中核酸的組成成分之一，在細(xì)胞的遺傳發(fā)育和增殖中起不可代替的作用。解磷菌能通過還原、酸溶、絡(luò)合作用土壤或其他生境中將植物難以利用的磷轉(zhuǎn)化為有效磷[10]，驅(qū)動(dòng)著土壤的磷素循環(huán)。研究表明解磷菌在植物根際周圍大量存在，包括假單胞菌、芽孢桿菌、埃希氏菌、醋桿菌等，如Sundara Rao等[11]從小麥根際中發(fā)現(xiàn)了分解核酸和卵磷脂的能力很強(qiáng)的芽孢桿菌和埃希氏菌；彭帥等[12]從番茄根際土壤中發(fā)現(xiàn)了產(chǎn)葡萄糖酸熒光假單胞菌；Dobereiner實(shí)驗(yàn)室[13]從甘蔗根莖中分離出產(chǎn)酸能力較強(qiáng)的重氮營養(yǎng)醋桿菌，這些解磷菌均可產(chǎn)生有機(jī)酸轉(zhuǎn)化難溶性的磷，增強(qiáng)植物對土壤中有效磷的富集能力[13]，提高植物的礦質(zhì)營養(yǎng)，對于珍稀瀕危植株的引種育苗也具有重大意義[14]。

3 產(chǎn)嗜鐵素的促植物生長菌

鐵是植物體生長所必需的因子，缺鐵會(huì)導(dǎo)致植株黃化。盡管鐵在土壤中的豐度很高，但大多數(shù)是具有不溶性氧化態(tài)的高價(jià)鐵，難以被植物吸收利用。產(chǎn)嗜鐵素的菌株能分泌具高專一性和親和性的鐵載體，增強(qiáng)土壤中鐵的轉(zhuǎn)化和利用，同時(shí)還可幫助植物抵御病原菌的入侵。王英麗等[15]研究發(fā)現(xiàn)鏈霉菌、綠膿桿菌和假單胞菌等可以產(chǎn)生鐵載體。朱慧明等[16]研究證實(shí)，假單胞菌可產(chǎn)生特異性鐵載體抑制植物病原菌對土壤中有效鐵的利用。同時(shí)，Guo等[17]研究發(fā)現(xiàn)伯克氏菌能分泌鐵載體應(yīng)用于重金屬污染土壤植物的修復(fù)。

4 產(chǎn)植物促生物質(zhì)的促植物生長菌

植物激素是指植物體內(nèi)產(chǎn)生的一些微量而能調(diào)節(jié)自身生理過程的有機(jī)化合物，包括生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTKs)、乙烯(ETH)和脫落酸(ABA)等。植物激素對植物體的生長、發(fā)育及分化有著至關(guān)重要的調(diào)控作用。如魯氏酵母菌[18]等可產(chǎn)生促進(jìn)細(xì)胞分裂的生物活性物質(zhì)和作為動(dòng)物養(yǎng)分的單細(xì)胞蛋白，對促進(jìn)其他有效微生物增殖的基質(zhì)的生產(chǎn)和林業(yè)有益動(dòng)物的生長起著重要作用；沙福芽孢桿菌[19]等能分泌大量的植物激素，在植物根定植后促進(jìn)植物生長；醋酸菌等在發(fā)酵產(chǎn)酸過程中會(huì)分泌出促細(xì)胞分裂的有機(jī)活性物質(zhì)ABA等，提高其他微生物的增殖速度和加快根系的生長。

5 具生防作用的促植物生長菌

促植物生長菌可通過抑制細(xì)菌、真菌和病原線蟲等保護(hù)植物免受病毒的危害，在植物病原體的生物控制中起重要作用。生物防治無公害、無污染，且具有專一化的防治作用，現(xiàn)已成為全國研究的熱點(diǎn)。目前人們在這種“以菌治菌”的防治研究中，證明了某些土壤中的促植物生長菌對植物病原菌有較好的對抗作用。如鏈霉菌可產(chǎn)生多種抗生素、植物激素等活性物質(zhì)，對提高植物抗病能力、抗逆性有重要作用。其最為顯著的作用是利用拮抗作用來抑制其他植物病原微生物[20-21]，Jayakumar等[22]對線蟲防治的研究就表明了鏈霉菌的拮抗作用。鞘氨醇單胞菌可在植物根際分泌糖類營養(yǎng)物，促進(jìn)植物吸收，通過入侵植物體內(nèi)促進(jìn)植物抵抗多種植物病原菌。木霉菌可產(chǎn)生一系列水解酶抑制病原菌的萌發(fā)；枯草芽孢桿菌可通過空間和營養(yǎng)競爭來抵制病原體的生存[23]；芽孢桿菌可分泌多種細(xì)菌素對抗植物病原真菌和細(xì)菌的產(chǎn)生。

6 結(jié)語

植物生長促進(jìn)菌通過新陳代謝將有機(jī)物分解為無機(jī)物，參與N素循環(huán)形成可供植物吸收的氨態(tài)氮和硝酸鹽，解溶磷素提高土壤中的磷含量等，從而加快植物的生長。同時(shí)，植物生長促進(jìn)菌的次生代謝過程也會(huì)釋放多種激素、抗生素等活性物質(zhì)，激發(fā)宿主的酶活性，加快宿主生長以及抗菌物質(zhì)可幫助宿主抵抗病害或蟲害。本文總結(jié)了植物生長促進(jìn)菌促進(jìn)植物生長、生存的作用機(jī)理，為提高植物生長發(fā)育能力提供了理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為植物根際土壤的后續(xù)管理提供了參考價(jià)值。